細胞膜及物質的跨膜運輸示范課件

細胞膜及物質的跨膜運輸細胞膜及物質的跨膜運輸1（優(yōu)選）細胞膜及物質的跨膜運輸（優(yōu)選）細胞膜及物質的跨膜運輸2除細胞膜外，真核細胞內許多膜性細胞器的膜，如內質網膜、高爾基復合體膜、溶酶體膜、核膜等，稱為細胞內膜。它們共同構成真核細胞的內膜系統(tǒng)。細胞內膜（endomembrane）★概念：除細胞膜外，真核細胞內許多膜性細胞器的膜，如內質網膜、高爾基3任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結構，故將這三層結構稱為單位膜。生物膜細胞膜細胞內膜線粒體膜生物膜(biomembrane）細胞膜細胞質細胞膜、線粒體膜和細胞內膜的總稱。任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結構，故將這三層結4一、生物膜的化學組成生物膜脂類、蛋白質、糖類水、無機鹽、金屬離子——主要成分—少量成分第一節(jié)生物膜的化學組成和分子結構一、生物膜的化學組成生物膜脂類、蛋白質、糖類水、無機鹽、金5蛋白質/脂類:在不同種類生物膜中有所不同。各種生物膜中蛋白質與脂類的含量比膜的種類蛋白質/脂類神經髓鞘(軸突部分的細胞膜）血小板Hela細胞紅細胞膜線粒體內膜0.230.71.51.5-43.2一般地說：功能多而復雜的膜，蛋白質/脂類大；功能少而簡單的膜，蛋白質/脂類小。蛋白質/脂類:在不同種類生物膜中有所不同。6(一)膜脂生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。膜脂磷脂糖脂膽固醇均為“雙親性分子”(★★)既有親水性一端，又有疏水性一端的分子。(一)膜脂生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。膜脂磷脂糖7脂分子團脂雙分子層雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:脂分子團脂雙分子層雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:8水水脂質體水水脂質體91、磷脂的類型1、磷脂的類型10鞘磷脂X極性頭部（親水性）非極性尾部（疏水性）磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸鞘胺醇★磷脂鞘磷脂X極性頭部（親水性）非極性尾部（疏水性）磷脂酰膽堿112、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂與鞘磷脂相似，只是頭部不同。常見糖脂：腦苷脂；神經節(jié)苷脂2、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂與鞘磷脂相似，只是頭部不123、膽固醇極性頭部固醇環(huán)結構非極性尾部3、膽固醇極性頭部固醇環(huán)結構非極性尾部13（二）膜蛋白內在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%～30%）（二）膜蛋白內在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%141、內在膜蛋白※膜功能的承擔者；※雙親性分子，可以不同程度地嵌入脂雙分子層：（1）貫穿脂雙層，兩端露出膜內外——跨膜蛋白

①單次穿膜②多次穿膜內在膜蛋白具有雙親性，其親水區(qū)域暴露在膜的一側或兩側表面與水相吸，它們的疏水區(qū)域嵌入膜內，與脂類分子疏水尾部通過疏水鍵結合，不易分離提純。（2）一端嵌入膜層內，另一端露出膜外——半嵌入蛋白1、內在膜蛋白※膜功能的承擔者；（1）貫穿脂雙層，兩端露出膜15(一)載體蛋白介導的運輸大分子及顆粒物質并不直接穿越細胞膜,而是通過一系列膜囊泡的形成和融合來完成物質轉運的，所以稱為…。順電化學梯度轉運物質?！铩铮?）鈉鉀泵(Na+-K+pump)K+與烏本箭毒苷結合部位★易化擴散的速率在一定限度內與物質的濃度差成正比，當所有載體蛋白的結合部位全部被占據(jù)時，速率達最大并維持在此水平上。②葡萄糖特異性載體蛋白K+、烏本箭毒苷的結合部位根據(jù)吞入物質的狀態(tài)、大小及特異程度的不同，分為三種：吞噬作用；(4)2個K+與其結合位點結合后,刺激泵脫磷酸化,并導致蛋白的構型再次變化，K+結合位點朝向胞質面;※膜的通透性——膜允許一定物質穿越的性能。大分子的內吞除了一般進行的非選擇性吞飲作用外，往往首先與質膜上的受體特異性結合，然后內陷成有被小窩，繼之形成有被小泡，這種內吞方式稱…。鏈長，流動性小鏈短，流動性大凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉運物質的方式稱…。LDL顆粒（低密度脂蛋白）迄今為止，關于膜的幾十種結構模型都是建立在“脂雙分子層”這一基礎之上的。評價：液態(tài)鑲嵌模型可以解釋膜中發(fā)生的很多現(xiàn)象，為人們普遍接受，但也有不足之處：如忽視了膜的各部分流動性的不均勻性，忽視了蛋白質分子對脂分子流動性的限制作用。磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸多分布在細胞膜的內層（胞質面）★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pump)任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結構，故將這三層結構稱為單位膜。2、外在膜蛋白非雙親性分子；附在膜的內外表面（主要在細胞膜的內表面），與膜脂極性頭部或內在膜蛋白的極性區(qū)域非共價地結合，易分離。(一)載體蛋白介導的運輸2、外在膜蛋白非雙親性分16單次穿膜：單條a-螺旋貫穿脂質雙層。脂雙分子層非胞質面胞質面12345多次穿膜：數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質雙層。非穿越性共價結合：不穿越脂質雙層的全部，而與胞質側單層脂質的烴鏈結合。與磷脂酰肌醇結合：蛋白質通過自己的一個寡糖鏈與磷脂酰肌醇（在非胞質面的單層）共價結合。外在膜蛋白：跨膜蛋白12345內在膜蛋白附在膜的內外表面，非共價地結合在鑲嵌蛋白上。單次穿膜：單條a-螺旋貫穿脂質17單糖或多聚糖+膜脂共價鍵糖脂單糖或多聚糖+膜蛋白糖蛋白共價鍵細胞內（三）膜糖類脂雙層膜蛋白細胞外衣細胞外表的糖鏈與該細胞分泌出來的糖蛋白等粘附在一起，形成一層外被，稱細胞外衣或糖萼。細胞外衣（糖萼）單糖或多聚糖+膜脂共價鍵糖脂單糖或多聚18二、生物膜的特性——流動性和不對稱性★★★二、生物膜的特性——流動性和不對稱性★★★19（一）生物膜的流動性1、膜脂的流動性（1）側向移動（2）旋轉運動（3）左右擺動（4）翻轉運動★★膜脂的特性——液晶態(tài)固態(tài)液晶態(tài)液態(tài)相變相變溫度★膜脂分子的運動方式（一）生物膜的流動性1、膜脂的流動性（1）側向移動（2）旋轉20影響膜脂流動性的因素★1.脂肪酸鏈的飽和程度★2.脂肪酸鏈的長度

3.膽固醇的影響

4.卵磷脂/鞘磷脂的比例

5.其它因素飽和程度高，流動性小飽和程度低，流動性大鏈長，流動性小鏈短，流動性大調節(jié)膜的流動性此比例小，流動性小此比例大，流動性大環(huán)境溫度，內在膜蛋白的含量影響膜脂流動性的因素★1.脂肪酸鏈的飽和程度★2.脂肪酸鏈的212、膜蛋白的流動性膜蛋白分子的運動方式（1）側向移動（2）旋轉運動2、膜蛋白的流動性膜蛋白分子的運動方式（1）側向移動（2）旋22小鼠細胞人膜蛋白抗體+人膜蛋白（抗原）異核細胞小鼠膜蛋白抗體+熒光素人膜蛋白抗體+羅丹明小鼠膜蛋白抗體+小鼠膜蛋白（抗原）人細胞孵育（37℃，40分鐘）誘導融合膜蛋白(抗原）小鼠細胞人膜蛋白抗體+人膜蛋白（抗原）異核細胞小鼠膜蛋白抗體23（二）生物膜的不對稱性1、膜脂分布的不對稱性第三：糖脂全部分布在膜的非胞質面。第一：磷脂

磷脂酰膽堿

和鞘磷脂多分布在細胞膜的外層（非胞質面）磷脂酰乙醇胺

和磷脂酰絲氨酸多分布在細胞膜的內層（胞質面）∵磷脂酰絲氨酸帶有負電荷，∴細胞膜內層負電荷多于外層。第二：膽固醇因其與磷脂酰膽堿和鞘磷脂的親和力較大，故主要分布在細胞膜的外層。（二）生物膜的不對稱性1、膜脂分布的不對稱性第三：糖脂第一242、膜蛋白分布的不對稱性第一：膜蛋白在脂雙分子層中的分布位置是不對稱的。（包括內在及外在膜蛋白）第三：糖蛋白的分布是不對稱的。（均分布于細胞膜的外層，即膜的非胞質面）第二：膜蛋白顆粒在膜內外兩層中的分布是不對稱的?！ぶ湍さ鞍追植嫉牟粚ΨQ性決定了膜內外表面功能的不對稱性。（細胞膜內層多于外層）2、膜蛋白分布的不對稱性第一：膜蛋白在脂雙分子層中的分布25三、生物膜的分子結構模型生物膜結構描述的歷史回顧:1925年,Gorter和Grendell用丙酮抽提紅細胞膜中的脂類并在水和空氣界面上鋪展成單分子層,測量其所占面積相當于所用紅細胞膜總面積的兩倍,因而首次提出細胞膜是由連續(xù)的脂雙分子層組成的。迄今為止，關于膜的幾十種結構模型都是建立在“脂雙分子層”這一基礎之上的。三、生物膜的分子結構模型生物膜結構描述的歷史回顧:19226（一）片層結構模型1935年,Danielli和Davson,發(fā)現(xiàn)細胞膜的表面張力顯著低于油-水界面的表面張力,因此認為,細胞膜中除含有脂類外，還含有蛋白質,故提出了片層結構模型.蛋白質脂雙分子層[夾層學說]（球狀）（球狀）（雙分子層）“蛋白質---脂類---蛋白質”三夾板結構（一）片層結構模型1935年,Danielli和Dav27（二）單位膜模型蛋白質：單層肽鏈——折疊結構脂雙層細胞膜細胞質1959年,Robertson利用電子顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)所有生物膜都呈“暗-明-暗”三層結構，故而把“兩暗一明”的結構模型稱為單位膜模型。暗明暗此模型認為覆蓋在脂雙分子層內外表面的是呈?-折疊的薄片狀蛋白質，而非球狀蛋白質。2.0nm

3.5nm2.0nm（二）單位膜模型蛋白質：單層肽鏈——折疊結構脂雙層細胞28生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。“蛋白質---脂類---蛋白質”三夾板結構凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉運物質的方式稱…。——利用Na+勢能驅動，結合葡萄糖，雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:一般地說：功能多而復雜的膜，蛋白質/脂類大；★鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的。K+、烏本箭毒苷的結合部位(exocytosis)人膜蛋白抗體+羅丹明順電化學梯度轉運物質。K+、烏本箭毒苷的結合部位2、膜蛋白分布的不對稱性※是原生動物獲取營養(yǎng)的重要方式但H2O例外。以分泌蛋白為例，其外吐作用有兩種形式一般地說：功能多而復雜的膜，蛋白質/脂類大；雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:2、載體蛋白介導的主動運輸鏈長，流動性小鏈短，流動性大多見于體內管腔及腺體上皮相鄰細胞膜靠腔面的頂端?！铩铮ㄈ┮簯B(tài)鑲嵌模型1.流動的脂雙分子層構成生物膜的連續(xù)主體。2.球形的膜蛋白以各種形式鑲嵌在脂雙分子層中或附著在膜表面。脂雙分子層極性頭部疏水尾部內在膜蛋白外在膜蛋白1972年，Singer和Nicolson總結提出，其主要論點是：評價：液態(tài)鑲嵌模型可以解釋膜中發(fā)生的很多現(xiàn)象，為人們普遍接受，但也有不足之處：如忽視了膜的各部分流動性的不均勻性，忽視了蛋白質分子對脂分子流動性的限制作用。3.強調了膜的流動性和不對稱性。[流動鑲嵌模型]生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。★★（三）液態(tài)鑲嵌模型1.流動的脂29細胞膜及物質的跨膜運輸示范課件30※膜的通透性——膜允許一定物質穿越的性能。特點：具有選擇性第二節(jié)小分子物質的跨膜運輸O2,CO2,N2尿素,H2O葡萄糖,蔗糖H+,Na+,

Ca2+※膜的通透性——膜允許一定物質穿越的性能。特點：具有選擇性第31★★膜對物質分子的通透性取決于膜的結構屬性及分子特性：①脂溶性越強的分子越容易穿膜；非極性物質脂溶性強，易穿膜，如O2,CO2,N2；但H2O例外。②分子量越小越容易穿膜；③不帶電荷的分子容易穿膜，帶電荷的離子不能或很難穿膜。離子脂溶性弱，且?guī)в兴?，增大了它的有效體積。一、膜的選擇性通透和單純擴散★★膜對物質分子的通透性取決于①脂溶性越強的分子越容易穿膜；32高濃度低濃度電化學梯度單純擴散:不需要消耗細胞代謝能，不依靠專一的膜蛋白分子而使物質順濃度梯度從膜的一側轉運到另一側的運輸方式?！铩锔邼舛鹊蜐舛入娀瘜W梯度單純擴散:不需要消耗細胞代謝能，不依靠33二、膜運輸?shù)鞍准捌浣閷У目缒み\輸★根據(jù)運輸機制不同，將膜運輸?shù)鞍追譃閮深悾孩佥d體蛋白：通過蛋白質發(fā)生可逆的構象變化進行物質運輸；②通道蛋白：在蛋白質中心形成一個親水性的通道，使特定溶質穿越。二、膜運輸?shù)鞍准捌浣閷У目缒み\輸★根據(jù)運輸機制不同，將膜運輸34被運輸?shù)奈镔|借助于膜運輸?shù)鞍?，順著濃度梯度或電化學梯度穿越細胞膜，且不需要消耗細胞代謝能,這種運輸方式稱…?！铩锔鶕?jù)膜運輸?shù)鞍邹D運物質方向不同，分為兩種運輸方式：被運輸?shù)奈镔|借助于膜運輸?shù)鞍?，逆著濃度梯度或電化學梯度穿越細胞膜，且需要

消耗細胞代謝能,這種運輸方式稱…。載體蛋白既參與主動運輸又參與被動運輸，通道蛋白只參與被動運輸。被運輸?shù)奈镔|借助于膜運輸?shù)鞍?，順著濃度梯度或電化學梯度穿越細35(一)載體蛋白介導的運輸高濃度低濃度電化學梯度脂雙分子層載體蛋白易化擴散:凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉運物質的方式稱…。如葡萄糖、氨基酸等。1、載體蛋白介導的被動運輸★★易化擴散的速率在一定限度內與物質的濃度差成正比，當所有載體蛋白的結合部位全部被占據(jù)時，速率達最大并維持在此水平上。(一)載體蛋白介導的運輸高濃度低濃度電化學梯度脂雙分子層載體362、載體蛋白介導的主動運輸★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pump)——逆電化學梯度轉運Na+和K+①化學本質：Na+-K+ATP酶§兼有載體蛋白和酶的雙重功能2、載體蛋白介導的主動運輸★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pu37②化學組成：Na+-K+ATP酶大亞基：小亞基：跨膜蛋白，催化部位，內側：Na+、ATP的結合部位外側：K+、烏本箭毒苷的結合部位膜外半嵌入的糖蛋白，作用不詳。②化學組成：Na+-K+ATP酶大亞基：小亞基：跨膜蛋白，催38大亞基小亞基細胞質鉀濃度梯度[30倍]鈉濃度梯度[13倍]鉀離子鈉離子烏本箭毒苷K+與烏本箭毒苷結合部位Na+結合部位Na++大亞基小亞基細胞質鉀濃度梯度[30倍]鈉濃度梯度[13倍]鉀39多次穿膜：2、載體蛋白介導的主動運輸一般地說：功能多而復雜的膜，蛋白質/脂類大；★鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的。此模型認為覆蓋在脂雙分子層內外表面的是呈?-第三：糖蛋白的分布是不對稱的。1935年,Danielli和Davson,發(fā)現(xiàn)細胞膜的表面張力顯著低于油-水界面的表面張力,因此認為,細胞膜中除含有脂類外，還含有蛋白質,故提出了片層結構模型.內在膜蛋白（70%～80%）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質雙層。★鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的。雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:K+與烏本箭毒苷結合部位O2,CO2,N2數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質雙層。促進ATP分子的水解;雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:★鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的。細胞內濃度梯度[30倍]濃度梯度[13倍]大亞基大亞基小亞基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亞基大亞基大亞基K+ATPADP+Pi鈉結合部位K+Pi大亞基大亞基小亞基鉀結合部位③運輸過程：Na+K+細胞外多次穿膜：細胞內濃度梯度[3403NaNaPNaPP2KPKK

(1)3個Na+在膜內側結合到Na+結合位點,促進ATP分子的水解;(2)泵磷酸化，導致蛋白構型改變;(3)Na+結合部位轉向膜外,Na+釋放到膜外，同時K+結合位點朝向細胞表面；(4)2個K+與其結合位點結合后,刺激泵脫磷酸化,并導致蛋白的構型再次變化，K+結合位點朝向胞質面;(5)泵與K+親和力下降,釋放K+,蛋白復構，并與Na+親和力上升,開始下一輪運輸過程。3NaNaPNaPP2KPKK(1)3個Na+在膜內側結合41細胞膜及物質的跨膜運輸示范課件42④工作效率1個ATP酶分子每秒鐘水解100個ATP分子；每水解1分子ATP所釋放的能量可泵出3個Na+，同時泵入2個K+。⑤生理意義A、維持細胞內外鈉、鉀離子的濃度梯度；B、維持膜電位；C、調節(jié)細胞內外滲透壓；D、為細胞主動運輸葡萄糖、氨基酸提供驅動力。④工作效率1個ATP酶分子每秒鐘水解100個ATP分子；每水43（2）鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸協(xié)同運輸一種物質的運輸依賴第二種物質同時運輸。同向協(xié)同運輸逆向協(xié)同運輸（√）（2）鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸協(xié)同運輸一種物質的運44★鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的?！啻诉\輸過程由兩種載體蛋白協(xié)同完成：②葡萄糖特異性載體蛋白①鈉鉀泵——將Na+泵出細胞，造成胞內外的Na+濃度梯度?！肗a+勢能驅動，結合葡萄糖，使之與Na+相伴進入細胞?！镡c離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是45細胞膜及物質的跨膜運輸示范課件46（二）通道蛋白介導的運輸離子通道蛋白的特點：運輸速度快；特異性強；間斷開放，由閘門控制；順電化學梯度轉運物質。離子通道蛋白的類型：電壓閘門離子通道配體閘門離子通道（二）通道蛋白介導的運輸離子通道蛋白的特點：運輸速度快；特異47高濃度低濃度通道蛋白配體配體閘門離子通道高濃度低濃度通道蛋白配體配體閘門離子通道48鉀電位門通道鉀電位門通道49膜泡運輸內吞作用外吐作用吞飲作用吞噬作用受體介導的內吞作用膜泡運輸:大分子及顆粒物質并不直接穿越細胞膜,而是通過一系列膜囊泡的形成和融合來完成物質轉運的，所以稱為…。(此過程耗能）(endocytosis)(exocytosis)★★第三節(jié)大分子和顆粒物質的膜泡運輸膜泡運輸內吞作用外吐作用吞飲作用吞噬作用受體介導的內吞作用膜50外吐作用吞噬作用吞飲作用吞噬體吞飲體外吐作用吞噬作用吞飲作用吞噬體吞飲體51一、內吞作用細胞表面發(fā)生內陷，由細胞膜將胞外大分子或顆粒物質包圍成膜泡，脫離細胞膜進入細胞內的運輸過程。根據(jù)吞入物質的狀態(tài)、大小及特異程度的不同，分為三種：吞噬作用；吞飲作用；受體介導的內吞作用。（一）吞噬作用※是指細胞內吞較大的固體顆?；蚍肿訌秃衔锏倪^程，如細菌、細胞碎片、無機塵粒等。※吞噬作用形成的囊泡稱吞噬體。定義：分類：※是原生動物獲取營養(yǎng)的重要方式※在高等動物和人類是機體免疫系統(tǒng)的重要功能。一、內吞作用細胞表面發(fā)生內陷，由細胞膜將胞外大分子或顆粒物質52（二）吞飲作用※是指細胞內吞液體或小溶質分子的活動?！田嬓纬傻哪遗莘Q吞飲體?！蠖鄶?shù)細胞具有吞飲作用?！铩铮ㄈ┦荏w介導的內吞作用定義：大分子的內吞除了一般進行的非選擇性吞飲作用外，往往首先與質膜上的受體特異性結合，然后內陷成有被小窩，繼之形成有被小泡，這種內吞方式稱…。A.特異性強，可大大提高內吞效率；B.內吞過程中形成一類特殊的膜囊泡——有被小泡。特點：實例：細胞對膽固醇的攝?。ǘ┩田嬜饔谩侵讣毎麅韧桃后w或小溶質分子的活動?！田嬓?3細胞膜及物質的跨膜運輸示范課件54衣被的組成與結構：組成：網格蛋白（√）；短肽結構：網格蛋白分子3×＋短肽鏈3×三腿蛋白復合物五角形或六角形網格狀結構（衣被）重鏈輕鏈鉤狀：裝配結合部位裝配的中間物（重鏈）（輕鏈）三腿蛋白復合物衣被的組成與結構：組成：網格蛋白（√）；短肽結構：網格蛋白分55轉運小泡的形成轉運小泡的形成56LDL顆粒（低密度脂蛋白）LDL受體有被小窩有被小泡內吞去被無被小泡胞內體融合受體與LDL顆粒分開含受體部分受體再循環(huán)含LDL顆粒部分

內體性溶酶體融合吞噬性溶酶體游離膽固醇釋出LDL顆粒（低密度脂蛋白）LDL受體有被小窩有被小泡內吞去57細胞膜及物質的跨膜運輸示范課件58二、外吐作用定義：細胞內某些物質由膜包圍成小泡從細胞內部逐步移到質膜下方，與質膜融合，把物質排到細胞外的運輸過程。二、外吐作用定義：細胞內某些物質由膜包圍成小泡從細胞內部逐步59外吐作用有兩種形式外吐作用有兩種形式60兩種形式：以分泌蛋白為例，其外吐作用有兩種形式固有分泌核糖體內質網腔轉運囊泡高爾基復合體分泌囊泡細胞膜胞外核糖體內質網腔轉運囊泡高爾基復合體分泌囊泡細胞膜胞外胞外信號受調分泌①②兩種形式：以分泌蛋白為例，其外吐作用有兩種形式固有分泌核糖體61三、質膜循環(huán)定義：在細胞的內吞與外吐過程中，質膜與細胞內膜之間不斷地進行著移位、融合或重組，并處于一種動態(tài)平衡中，這一現(xiàn)象稱…?！锶①|膜循環(huán)定義：在細胞的內吞與外吐過程中，質膜與細胞內膜之62第四節(jié)質膜的特化結構與功能一、細胞側面的特化結構——細胞連接定義：是指相鄰細胞接觸區(qū)域局部特化所形成的連接結構，其作用在于加強細胞間的機械聯(lián)系，對于維持組織結構的完整性，協(xié)調細胞功能有重要意義。分類：緊密連接橋粒連接縫隙連接細胞連接★第四節(jié)質膜的特化結構與功能一、細胞側面的特化結構——細胞連63細胞膜細胞間隙封閉鏈★（一）緊密連接存在部位：多見于體內管腔及腺體上皮相鄰細胞膜靠腔面的頂端。結構特點：緊密連接是一種封閉連接，相鄰細胞膜緊靠在一起，切面可見一系列的“點狀對合”結構“封閉鏈”的切面觀相鄰細胞膜的內在蛋白和脂質共同構成的“條索狀”結構在膜面上呈網狀行走細胞膜細胞間隙封閉鏈★（一）緊密連接存在部64細胞膜及物質的跨膜運輸示范課件65細胞膜及物質的跨膜運輸細胞膜及物質的跨膜運輸66（優(yōu)選）細胞膜及物質的跨膜運輸（優(yōu)選）細胞膜及物質的跨膜運輸67除細胞膜外，真核細胞內許多膜性細胞器的膜，如內質網膜、高爾基復合體膜、溶酶體膜、核膜等，稱為細胞內膜。它們共同構成真核細胞的內膜系統(tǒng)。細胞內膜（endomembrane）★概念：除細胞膜外，真核細胞內許多膜性細胞器的膜，如內質網膜、高爾基68任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結構，故將這三層結構稱為單位膜。生物膜細胞膜細胞內膜線粒體膜生物膜(biomembrane）細胞膜細胞質細胞膜、線粒體膜和細胞內膜的總稱。任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結構，故將這三層結69一、生物膜的化學組成生物膜脂類、蛋白質、糖類水、無機鹽、金屬離子——主要成分—少量成分第一節(jié)生物膜的化學組成和分子結構一、生物膜的化學組成生物膜脂類、蛋白質、糖類水、無機鹽、金70蛋白質/脂類:在不同種類生物膜中有所不同。各種生物膜中蛋白質與脂類的含量比膜的種類蛋白質/脂類神經髓鞘(軸突部分的細胞膜）血小板Hela細胞紅細胞膜線粒體內膜0.230.71.51.5-43.2一般地說：功能多而復雜的膜，蛋白質/脂類大；功能少而簡單的膜，蛋白質/脂類小。蛋白質/脂類:在不同種類生物膜中有所不同。71(一)膜脂生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。膜脂磷脂糖脂膽固醇均為“雙親性分子”(★★)既有親水性一端，又有疏水性一端的分子。(一)膜脂生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。膜脂磷脂糖72脂分子團脂雙分子層雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:脂分子團脂雙分子層雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:73水水脂質體水水脂質體741、磷脂的類型1、磷脂的類型75鞘磷脂X極性頭部（親水性）非極性尾部（疏水性）磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸鞘胺醇★磷脂鞘磷脂X極性頭部（親水性）非極性尾部（疏水性）磷脂酰膽堿762、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂與鞘磷脂相似，只是頭部不同。常見糖脂：腦苷脂；神經節(jié)苷脂2、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂與鞘磷脂相似，只是頭部不773、膽固醇極性頭部固醇環(huán)結構非極性尾部3、膽固醇極性頭部固醇環(huán)結構非極性尾部78（二）膜蛋白內在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%～30%）（二）膜蛋白內在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%791、內在膜蛋白※膜功能的承擔者；※雙親性分子，可以不同程度地嵌入脂雙分子層：（1）貫穿脂雙層，兩端露出膜內外——跨膜蛋白

①單次穿膜②多次穿膜內在膜蛋白具有雙親性，其親水區(qū)域暴露在膜的一側或兩側表面與水相吸，它們的疏水區(qū)域嵌入膜內，與脂類分子疏水尾部通過疏水鍵結合，不易分離提純。（2）一端嵌入膜層內，另一端露出膜外——半嵌入蛋白1、內在膜蛋白※膜功能的承擔者；（1）貫穿脂雙層，兩端露出膜80(一)載體蛋白介導的運輸大分子及顆粒物質并不直接穿越細胞膜,而是通過一系列膜囊泡的形成和融合來完成物質轉運的，所以稱為…。順電化學梯度轉運物質?！铩铮?）鈉鉀泵(Na+-K+pump)K+與烏本箭毒苷結合部位★易化擴散的速率在一定限度內與物質的濃度差成正比，當所有載體蛋白的結合部位全部被占據(jù)時，速率達最大并維持在此水平上。②葡萄糖特異性載體蛋白K+、烏本箭毒苷的結合部位根據(jù)吞入物質的狀態(tài)、大小及特異程度的不同，分為三種：吞噬作用；(4)2個K+與其結合位點結合后,刺激泵脫磷酸化,并導致蛋白的構型再次變化，K+結合位點朝向胞質面;※膜的通透性——膜允許一定物質穿越的性能。大分子的內吞除了一般進行的非選擇性吞飲作用外，往往首先與質膜上的受體特異性結合，然后內陷成有被小窩，繼之形成有被小泡，這種內吞方式稱…。鏈長，流動性小鏈短，流動性大凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉運物質的方式稱…。LDL顆粒（低密度脂蛋白）迄今為止，關于膜的幾十種結構模型都是建立在“脂雙分子層”這一基礎之上的。評價：液態(tài)鑲嵌模型可以解釋膜中發(fā)生的很多現(xiàn)象，為人們普遍接受，但也有不足之處：如忽視了膜的各部分流動性的不均勻性，忽視了蛋白質分子對脂分子流動性的限制作用。磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸多分布在細胞膜的內層（胞質面）★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pump)任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結構，故將這三層結構稱為單位膜。2、外在膜蛋白非雙親性分子；附在膜的內外表面（主要在細胞膜的內表面），與膜脂極性頭部或內在膜蛋白的極性區(qū)域非共價地結合，易分離。(一)載體蛋白介導的運輸2、外在膜蛋白非雙親性分81單次穿膜：單條a-螺旋貫穿脂質雙層。脂雙分子層非胞質面胞質面12345多次穿膜：數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質雙層。非穿越性共價結合：不穿越脂質雙層的全部，而與胞質側單層脂質的烴鏈結合。與磷脂酰肌醇結合：蛋白質通過自己的一個寡糖鏈與磷脂酰肌醇（在非胞質面的單層）共價結合。外在膜蛋白：跨膜蛋白12345內在膜蛋白附在膜的內外表面，非共價地結合在鑲嵌蛋白上。單次穿膜：單條a-螺旋貫穿脂質82單糖或多聚糖+膜脂共價鍵糖脂單糖或多聚糖+膜蛋白糖蛋白共價鍵細胞內（三）膜糖類脂雙層膜蛋白細胞外衣細胞外表的糖鏈與該細胞分泌出來的糖蛋白等粘附在一起，形成一層外被，稱細胞外衣或糖萼。細胞外衣（糖萼）單糖或多聚糖+膜脂共價鍵糖脂單糖或多聚83二、生物膜的特性——流動性和不對稱性★★★二、生物膜的特性——流動性和不對稱性★★★84（一）生物膜的流動性1、膜脂的流動性（1）側向移動（2）旋轉運動（3）左右擺動（4）翻轉運動★★膜脂的特性——液晶態(tài)固態(tài)液晶態(tài)液態(tài)相變相變溫度★膜脂分子的運動方式（一）生物膜的流動性1、膜脂的流動性（1）側向移動（2）旋轉85影響膜脂流動性的因素★1.脂肪酸鏈的飽和程度★2.脂肪酸鏈的長度

3.膽固醇的影響

4.卵磷脂/鞘磷脂的比例

5.其它因素飽和程度高，流動性小飽和程度低，流動性大鏈長，流動性小鏈短，流動性大調節(jié)膜的流動性此比例小，流動性小此比例大，流動性大環(huán)境溫度，內在膜蛋白的含量影響膜脂流動性的因素★1.脂肪酸鏈的飽和程度★2.脂肪酸鏈的862、膜蛋白的流動性膜蛋白分子的運動方式（1）側向移動（2）旋轉運動2、膜蛋白的流動性膜蛋白分子的運動方式（1）側向移動（2）旋87小鼠細胞人膜蛋白抗體+人膜蛋白（抗原）異核細胞小鼠膜蛋白抗體+熒光素人膜蛋白抗體+羅丹明小鼠膜蛋白抗體+小鼠膜蛋白（抗原）人細胞孵育（37℃，40分鐘）誘導融合膜蛋白(抗原）小鼠細胞人膜蛋白抗體+人膜蛋白（抗原）異核細胞小鼠膜蛋白抗體88（二）生物膜的不對稱性1、膜脂分布的不對稱性第三：糖脂全部分布在膜的非胞質面。第一：磷脂

磷脂酰膽堿

和鞘磷脂多分布在細胞膜的外層（非胞質面）磷脂酰乙醇胺

和磷脂酰絲氨酸多分布在細胞膜的內層（胞質面）∵磷脂酰絲氨酸帶有負電荷，∴細胞膜內層負電荷多于外層。第二：膽固醇因其與磷脂酰膽堿和鞘磷脂的親和力較大，故主要分布在細胞膜的外層。（二）生物膜的不對稱性1、膜脂分布的不對稱性第三：糖脂第一892、膜蛋白分布的不對稱性第一：膜蛋白在脂雙分子層中的分布位置是不對稱的。（包括內在及外在膜蛋白）第三：糖蛋白的分布是不對稱的。（均分布于細胞膜的外層，即膜的非胞質面）第二：膜蛋白顆粒在膜內外兩層中的分布是不對稱的?！ぶ湍さ鞍追植嫉牟粚ΨQ性決定了膜內外表面功能的不對稱性。（細胞膜內層多于外層）2、膜蛋白分布的不對稱性第一：膜蛋白在脂雙分子層中的分布90三、生物膜的分子結構模型生物膜結構描述的歷史回顧:1925年,Gorter和Grendell用丙酮抽提紅細胞膜中的脂類并在水和空氣界面上鋪展成單分子層,測量其所占面積相當于所用紅細胞膜總面積的兩倍,因而首次提出細胞膜是由連續(xù)的脂雙分子層組成的。迄今為止，關于膜的幾十種結構模型都是建立在“脂雙分子層”這一基礎之上的。三、生物膜的分子結構模型生物膜結構描述的歷史回顧:19291（一）片層結構模型1935年,Danielli和Davson,發(fā)現(xiàn)細胞膜的表面張力顯著低于油-水界面的表面張力,因此認為,細胞膜中除含有脂類外，還含有蛋白質,故提出了片層結構模型.蛋白質脂雙分子層[夾層學說]（球狀）（球狀）（雙分子層）“蛋白質---脂類---蛋白質”三夾板結構（一）片層結構模型1935年,Danielli和Dav92（二）單位膜模型蛋白質：單層肽鏈——折疊結構脂雙層細胞膜細胞質1959年,Robertson利用電子顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)所有生物膜都呈“暗-明-暗”三層結構，故而把“兩暗一明”的結構模型稱為單位膜模型。暗明暗此模型認為覆蓋在脂雙分子層內外表面的是呈?-折疊的薄片狀蛋白質，而非球狀蛋白質。2.0nm

3.5nm2.0nm（二）單位膜模型蛋白質：單層肽鏈——折疊結構脂雙層細胞93生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂?！暗鞍踪|---脂類---蛋白質”三夾板結構凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉運物質的方式稱…?！肗a+勢能驅動，結合葡萄糖，雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:一般地說：功能多而復雜的膜，蛋白質/脂類大；★鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的。K+、烏本箭毒苷的結合部位(exocytosis)人膜蛋白抗體+羅丹明順電化學梯度轉運物質。K+、烏本箭毒苷的結合部位2、膜蛋白分布的不對稱性※是原生動物獲取營養(yǎng)的重要方式但H2O例外。以分泌蛋白為例，其外吐作用有兩種形式一般地說：功能多而復雜的膜，蛋白質/脂類大；雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:2、載體蛋白介導的主動運輸鏈長，流動性小鏈短，流動性大多見于體內管腔及腺體上皮相鄰細胞膜靠腔面的頂端?！铩铮ㄈ┮簯B(tài)鑲嵌模型1.流動的脂雙分子層構成生物膜的連續(xù)主體。2.球形的膜蛋白以各種形式鑲嵌在脂雙分子層中或附著在膜表面。脂雙分子層極性頭部疏水尾部內在膜蛋白外在膜蛋白1972年，Singer和Nicolson總結提出，其主要論點是：評價：液態(tài)鑲嵌模型可以解釋膜中發(fā)生的很多現(xiàn)象，為人們普遍接受，但也有不足之處：如忽視了膜的各部分流動性的不均勻性，忽視了蛋白質分子對脂分子流動性的限制作用。3.強調了膜的流動性和不對稱性。[流動鑲嵌模型]生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。★★（三）液態(tài)鑲嵌模型1.流動的脂94細胞膜及物質的跨膜運輸示范課件95※膜的通透性——膜允許一定物質穿越的性能。特點：具有選擇性第二節(jié)小分子物質的跨膜運輸O2,CO2,N2尿素,H2O葡萄糖,蔗糖H+,Na+,

Ca2+※膜的通透性——膜允許一定物質穿越的性能。特點：具有選擇性第96★★膜對物質分子的通透性取決于膜的結構屬性及分子特性：①脂溶性越強的分子越容易穿膜；非極性物質脂溶性強，易穿膜，如O2,CO2,N2；但H2O例外。②分子量越小越容易穿膜；③不帶電荷的分子容易穿膜，帶電荷的離子不能或很難穿膜。離子脂溶性弱，且?guī)в兴?，增大了它的有效體積。一、膜的選擇性通透和單純擴散★★膜對物質分子的通透性取決于①脂溶性越強的分子越容易穿膜；97高濃度低濃度電化學梯度單純擴散:不需要消耗細胞代謝能，不依靠專一的膜蛋白分子而使物質順濃度梯度從膜的一側轉運到另一側的運輸方式?！铩锔邼舛鹊蜐舛入娀瘜W梯度單純擴散:不需要消耗細胞代謝能，不依靠98二、膜運輸?shù)鞍准捌浣閷У目缒み\輸★根據(jù)運輸機制不同，將膜運輸?shù)鞍追譃閮深悾孩佥d體蛋白：通過蛋白質發(fā)生可逆的構象變化進行物質運輸；②通道蛋白：在蛋白質中心形成一個親水性的通道，使特定溶質穿越。二、膜運輸?shù)鞍准捌浣閷У目缒み\輸★根據(jù)運輸機制不同，將膜運輸99被運輸?shù)奈镔|借助于膜運輸?shù)鞍?，順著濃度梯度或電化學梯度穿越細胞膜，且不需要消耗細胞代謝能,這種運輸方式稱…。★★根據(jù)膜運輸?shù)鞍邹D運物質方向不同，分為兩種運輸方式：被運輸?shù)奈镔|借助于膜運輸?shù)鞍?，逆著濃度梯度或電化學梯度穿越細胞膜，且需要

消耗細胞代謝能,這種運輸方式稱…。載體蛋白既參與主動運輸又參與被動運輸，通道蛋白只參與被動運輸。被運輸?shù)奈镔|借助于膜運輸?shù)鞍祝樦鴿舛忍荻然螂娀瘜W梯度穿越細100(一)載體蛋白介導的運輸高濃度低濃度電化學梯度脂雙分子層載體蛋白易化擴散:凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉運物質的方式稱…。如葡萄糖、氨基酸等。1、載體蛋白介導的被動運輸★★易化擴散的速率在一定限度內與物質的濃度差成正比，當所有載體蛋白的結合部位全部被占據(jù)時，速率達最大并維持在此水平上。(一)載體蛋白介導的運輸高濃度低濃度電化學梯度脂雙分子層載體1012、載體蛋白介導的主動運輸★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pump)——逆電化學梯度轉運Na+和K+①化學本質：Na+-K+ATP酶§兼有載體蛋白和酶的雙重功能2、載體蛋白介導的主動運輸★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pu102②化學組成：Na+-K+ATP酶大亞基：小亞基：跨膜蛋白，催化部位，內側：Na+、ATP的結合部位外側：K+、烏本箭毒苷的結合部位膜外半嵌入的糖蛋白，作用不詳。②化學組成：Na+-K+ATP酶大亞基：小亞基：跨膜蛋白，催103大亞基小亞基細胞質鉀濃度梯度[30倍]鈉濃度梯度[13倍]鉀離子鈉離子烏本箭毒苷K+與烏本箭毒苷結合部位Na+結合部位Na++大亞基小亞基細胞質鉀濃度梯度[30倍]鈉濃度梯度[13倍]鉀104多次穿膜：2、載體蛋白介導的主動運輸一般地說：功能多而復雜的膜，蛋白質/脂類大；★鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的。此模型認為覆蓋在脂雙分子層內外表面的是呈?-第三：糖蛋白的分布是不對稱的。1935年,Danielli和Davson,發(fā)現(xiàn)細胞膜的表面張力顯著低于油-水界面的表面張力,因此認為,細胞膜中除含有脂類外，還含有蛋白質,故提出了片層結構模型.內在膜蛋白（70%～80%）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質雙層?！镡c離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的。雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:K+與烏本箭毒苷結合部位O2,CO2,N2數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質雙層。促進ATP分子的水解;雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:★鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的。細胞內濃度梯度[30倍]濃度梯度[13倍]大亞基大亞基小亞基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亞基大亞基大亞基K+ATPADP+Pi鈉結合部位K+Pi大亞基大亞基小亞基鉀結合部位③運輸過程：Na+K+細胞外多次穿膜：細胞內濃度梯度[31053NaNaPNaPP2KPKK

(1)3個Na+在膜內側結合到Na+結合位點,促進ATP分子的水解;(2)泵磷酸化，導致蛋白構型改變;(3)Na+結合部位轉向膜外,Na+釋放到膜外，同時K+結合位點朝向細胞表面；(4)2個K+與其結合位點結合后,刺激泵脫磷酸化,并導致蛋白的構型再次變化，K+結合位點朝向胞質面;(5)泵與K+親和力下降,釋放K+,蛋白復構，并與Na+親和力上升,開始下一輪運輸過程。3NaNaPNaPP2KPKK(1)3個Na+在膜內側結合106細胞膜及物質的跨膜運輸示范課件107④工作效率1個ATP酶分子每秒鐘水解100個ATP分子；每水解1分子ATP所釋放的能量可泵出3個Na+，同時泵入2個K+。⑤生理意義A、維持細胞內外鈉、鉀離子的濃度梯度；B、維持膜電位；C、調節(jié)細胞內外滲透壓；D、為細胞主動運輸葡萄糖、氨基酸提供驅動力。④工作效率1個ATP酶分子每秒鐘水解100個ATP分子；每水108（2）鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸協(xié)同運輸一種物質的運輸依賴第二種物質同時運輸。同向協(xié)同運輸逆向協(xié)同運輸（√）（2）鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸協(xié)同運輸一種物質的運109★鈉離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產生的膜外高鈉離子濃度驅動的?！啻诉\輸過程由兩種載體蛋白協(xié)同完成：②葡萄糖特異性載體蛋白①鈉鉀泵——將Na+泵出細胞，造成胞內外的Na+濃度梯度。——利用Na+勢能驅動，結合葡萄糖，使之與Na+相伴進入細胞?！镡c離子濃度梯度驅動的葡萄糖主動運輸并不直接利用ATP，而是110細胞膜及物質的跨膜運輸示范課件