生物化學 第33章 核酸的降解和核苷酸代謝課件

Chapter33核酸的降解和核苷酸代謝CatabolismofNucleicacids＆MetabolismofNucleotidesChapter33核酸的降解和核苷Catabolism1一、核酸和核苷酸的分解代謝二、核苷酸的生物合成三、輔酶核苷酸的生物合成本章要點一、核酸和核苷酸的分解代謝本章要點2一、核酸和核苷酸的分解代謝

一、核酸和核苷酸的分解代謝3食物核蛋白胃酸蛋白質核酸（RNA及DNA）單核苷酸水解3’，5’-磷酸二酯鍵H2O胰核酸酶（磷酸二酯酶）核糖核酸酶（RNase）脫氧核糖核酸酶(DNase)核酸的消化食物核蛋白胃酸蛋白質核酸（RNA及DNA）單核苷酸水解3’，4胰、腸核苷酸酶（nucleotidase）（磷酸單酯酶）H2O磷酸核苷堿基戊糖（或戊糖-1’-磷酸）核苷磷酸化酶（nucleosidephosphorylase）核苷酶(nucleosidase)（水解或磷酸解）核苷水解酶（nucleosidehydrolase）H2OH3PO4單核苷酸胰、腸核苷酸酶（nucleotidase）（磷酸單酯酶）H25核酸的降解

核酸磷酸核苷酸核苷磷酸-戊糖堿基水解核酸酶核苷酸酶核苷磷酸化酶何處去？進入磷酸戊糖途徑或重新合成核酸？分解合成核酸的降解核酸磷酸核苷酸核苷磷酸-戊糖堿基水核酸酶核苷酸6一、核酸和核苷酸的分解代謝（一）核酸的解聚作用什么是核酸內切酶(endonuclease)？凡能水解核酸分子內磷酸二酯鍵的酶叫核酸內切酶；什么是核酸外切酶(exonuclease)？凡能從核酸鏈的一端逐個水解下核苷酸的酶稱為核酸外切酶；什么是限制性核酸內切酶？在細菌內存在一類能識別并水解外源雙鏈DNA的核酸內切酶，稱為限制性核酸內切酶。一、核酸和核苷酸的分解代謝（一）核酸的解聚作用什么是核酸7DNARNA外切酶內切酶特定部位的—限制性內切酶DNARNA外切酶內切酶特定部位的—限制性內切酶8一、核酸和核苷酸的分解代謝（一）核酸的解聚作用兩種需要掌握的非特異的磷酸二酯酶

蛇毒磷酸二酯酶：從游離的3‘-羥基端逐個解下5‘-核苷酸

牛脾磷酸二酯酶：從游離的5‘-羥基端逐個解下3‘-核苷酸一、核酸和核苷酸的分解代謝（一）核酸的解聚作用兩種需要掌9（二）核苷酸的降解一、核酸和核苷酸的分解代謝核苷酸在核苷酸酶作用下水解成核苷和磷酸，核苷在核苷磷酸化酶和核苷水解酶（植物和微生物）進一步降解。核苷＋磷酸嘌呤堿或嘧啶堿＋戊糖-1-磷酸核苷＋H2O嘌呤堿或嘧啶堿＋戊糖核苷磷酸化酶核苷水解酶（二）核苷酸的降解一、核酸和核苷酸的分解代謝核10一、核酸和核苷酸的分解代謝（三）嘌呤堿的降解一、核酸和核苷酸的分解代謝（三）嘌呤堿的降解11人和猿類等缺乏分解尿酸的能力，因此尿酸是人、猿、鳥類及爬蟲類體內嘌呤堿分解的最終產物。

共同中間產物（三）嘌呤堿的降解1、人的嘌呤堿的降解人和猿類等缺乏分解尿酸的能力，因此尿酸是人、猿、鳥類及爬蟲類12（三）嘌呤堿的降解2、其他生物的嘌呤堿的降解（三）嘌呤堿的降解2、其他生物的嘌呤堿的降解13（三）嘌呤堿的降解3、嘌呤堿與其核苷及核苷酸的相互轉變（三）嘌呤堿的降解3、嘌呤堿與其核苷及核苷酸的相互轉變14痛風痛風15

嘌呤堿最終分解生成尿酸，正常情況下尿酸隨尿排出。正常人血漿尿酸含量為0.12-0.36mmol/L(2-6mg%).若進食過多嘌呤食物或體內核酸大量分解（惡性腫瘤等患者）或腎排出現障礙，血中尿酸超過8mg%，其鈉鹽則會形成結晶，沉積于關節(jié)、軟組織、軟骨及腎等處，出現痛風癥。4、痛風嘌呤堿最終分解生成尿酸，正常情況下尿酸隨尿排出。正1677痛風的治療：別嘌呤醇競爭抑制黃嘌呤氧化酶77痛風的治療：別嘌呤醇競爭抑制黃嘌呤氧化酶17***冬天吃火鍋，小心患痛風***高嘌呤食物：動物內臟、牛羊肉、蝦蟹、豆制品、蘑菇每100毫升肉湯內含嘌呤160-400毫克，比正常飲食要高出30倍***冬天吃火鍋，小心患痛風***高嘌呤食物：動物內臟、牛羊18*海鮮與啤酒易誘發(fā)痛風

海鮮中富含嘌呤，啤酒中富含VB1VB1促進嘌呤分解*豆腐易誘發(fā)痛風

*海鮮與啤酒易誘發(fā)痛風海鮮中富含嘌呤，啤酒中富含VB1*豆19一、核酸和核苷酸的分解代謝（四）嘧啶堿的降解嘧啶的分解過程，已知分解時環(huán)即被破壞，其N原子可變?yōu)槟蛩睾蚇H3，第二碳轉變?yōu)镃O2。胞嘧啶不直接被動物體利用，一部分從尿排出。嘧啶在哺乳動物肝臟內的分解過程如下：

一、核酸和核苷酸的分解代謝（四）嘧啶堿的降解嘧啶的分20ββ（四）嘧啶堿的降解尿嘧啶ββ（四）嘧啶堿的降解尿嘧啶21一、核酸和核苷酸的分解代謝（四）嘧啶堿的降解嘧啶與其相應核苷和核苷酸之間的關系回到目錄一、核酸和核苷酸的分解代謝（四）嘧啶堿的降解嘧啶與其相應核22二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成

1、從頭合成以CO2、甲酸鹽、Gln、Asp和Gly作為合成嘌呤環(huán)的前體，從5-磷酸核糖焦磷酸(PRPP)開始，經10步反應生成次黃嘌呤（IMP），再生成腺嘌呤核苷酸（AMP）。二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成1、從頭合231、“從頭合成”中堿基各原子來源嘌呤堿天冬氨酸谷氨酰胺甘氨酸甲酸甲酸磷酸核糖C1上逐個安插成嘌呤堿成分，形成A(G)MPCO21、“從頭合成”中堿基各原子來源嘌呤堿天冬氨酸谷氨酰胺甘氨酸24二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成1、從頭合成嘌呤環(huán)的元素來源（391頁）二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成1、從頭合25途徑（1）PRPP的合成11、從頭合成途徑（1）PRPP的合成11、從頭合成26（2）IMP的生成在PRPP的基礎上，經10步酶促反應生成IMP。AMPIMPGMP共同的中間產物（2）IMP的生成在PRPP的基礎上，經10步酶促反應生成I27（3）AMP和GMP的生成（黃嘌呤核苷酸）（3）AMP和GMP的生成（黃嘌呤核苷酸）28從頭合成的調節(jié)從頭合成的調節(jié)29*嘌呤核苷酸的合成要點*1.原子的來源2.起始原料，先合成PRPP，再合成嘌呤環(huán)骨架。3.合成PRPP為關鍵反應，PRPP合成酶為關鍵酶。4.共同中間代謝產物為IMP。PRPP為5-磷酸核糖的供體*嘌呤核苷酸的合成要點*1.原子的來源PRPP為5-磷酸302、補救途徑——體內有些組織（腦、血細胞等）缺乏從頭合成的酶，只能利用游離的嘌呤堿或嘌呤核苷為原料合成嘌呤核苷酸的過程，稱為補救合成。二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成2、補救途徑二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成312、補救途徑二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成2、補救途徑二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成32（1）嘌呤堿與PRPP直接合成嘌呤核苷酸次黃嘌呤

次黃嘌呤核苷酸

鳥嘌呤

鳥嘌呤核苷酸

次黃嘌呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉移酶

(HGPRT)PRPPPPi腺嘌呤腺嘌呤核苷酸腺嘌呤磷酸核糖轉移酶（APRT）HGPRT活性高APRT活性低90%

嘌呤堿（1）嘌呤堿與PRPP直接合成嘌呤核苷酸次黃嘌呤次黃嘌呤核33腺嘌呤+1-磷酸核糖腺苷+Pi核苷磷酸化酶（2）腺嘌呤與1-磷酸核糖生成腺苷,再生成腺嘌呤核苷酸腺苷+ATP腺苷激酶腺苷酸+ADP腺嘌呤+1-磷酸核糖腺苷+Pi核苷磷酸化酶（2）腺嘌呤與1-34主要發(fā)生在肝臟，常因各種抑制物甚至生理緊張導致其中的某些酶缺乏，影響細胞生長?！皬念^合成”途徑（通常情況下占95%）核糖、氨基酸、CO2、NH3、Pi核糖核苷酸輔酶RNA脫氧核糖核苷酸DNA“補救”途徑(腦和骨髓)內外源核酸分解核苷堿基、Pi脫氧核苷核酸類補品原理所在可提高康復速度主要發(fā)生在肝臟，常因各種抑制物甚至生理緊張導致其中的某些酶缺35

1、從頭合成以氨甲酰磷酸和Asp作為合成嘧啶環(huán)的前體，首先合成嘧啶環(huán)，再與磷酸核糖結合成為乳清苷酸，然后生成尿嘧啶核苷酸。其它嘧啶核苷酸則由尿嘧啶核苷酸轉變而成。二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合成1、從頭合成二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合36嘧啶堿天冬氨酸NH3CO2嘧啶環(huán)合成后+磷酸核糖C(U)MP嘧啶堿天冬氨酸NH3CO2嘧啶環(huán)合成后+磷酸核糖C(U)MP37二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合成天冬氨酸既參與嘌呤堿的合成又參與嘧啶堿的合成1、從頭合成二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合成天冬氨酸既參38尿嘧啶核苷酸的合成1、從頭合成尿嘧啶核苷酸的合成1、從頭合成39②CTP的生成UDPdCDPTMP的生成dUMP5②CTP的生成UDPdCDPTMP的生成dUMP540二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合成2、補救途徑

利用體內已有的嘧啶或嘧啶核苷來合成嘧啶核苷酸的補救途徑。意義：代謝再利用，減少代謝物阻遏和積累。二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合成2、補救途徑41二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合成2、補救途徑二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合成2、補救途徑42二、核苷酸的生物合成（三）脫氧核糖核苷酸的合成1、核糖核苷酸的還原

不是以脫氧核糖為起始物進行合成，而是用還原方法使相應核苷酸分子中的核糖脫氧轉變?yōu)槊撗鹾塑账?。這種還原反應通常發(fā)生在核苷二磷酸（NDP）的水平上。

二、核苷酸的生物合成（三）脫氧核糖核苷酸的合成1、核糖核苷43二、核苷酸的生物合成2、脫氧核苷酸的脫氧核糖殘基的形成（三）脫氧核糖核苷酸的合成二、核苷酸的生物合成2、脫氧核苷酸的脫氧核糖殘基的形成（44二、核苷酸的生物合成2、脫氧核苷酸的脫氧核糖殘基的形成（三）脫氧核糖核苷酸的合成二、核苷酸的生物合成2、脫氧核苷酸的脫氧核糖殘基的形成（453、脫氧胸苷酸（dTMP）的生物合成

自然界存在的胸苷酸皆是脫氧胸苷酸，代號為dTMP，是DNA的特殊核苷酸。

二、核苷酸的生物合成（三）脫氧核糖核苷酸的合成3、脫氧胸苷酸（dTMP）的生物合成二、核苷酸的生物合成（46二、核苷酸的生物合成4、補救途徑胸腺嘧啶→脫氧胸苷（dT）→dTMP（三）脫氧核糖核苷酸的合成二、核苷酸的生物合成4、補救途徑胸腺嘧啶→脫氧胸苷（dT47二、核苷酸的生物合成（四）核苷三磷酸的合成

在有ATP存在時，通過有關的特異性激酶催化即可轉變?yōu)楹塑杖姿?。dTMP→dTDP→dTTP回到目錄二、核苷酸的生物合成（四）核苷三磷酸的合成在有48三、輔酶核苷酸的生物合成3種輔酶核苷酸的生物合成NAD和NADPFMN和FADCoA（以自學為主401頁）回到目錄三、輔酶核苷酸的生物合成3種輔酶核苷酸的生物合成（以自學為49理解嘌呤環(huán)和嘧啶環(huán)上各個原子的來源了解嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸從頭合成的過程以及最初產物。二者合成途徑的差異。了解核苷酸補救合成途徑的重要意義。了解核苷酸降解的過程和終產物，尿酸堆積引起的疾病和治療方法。本章考點理解嘌呤環(huán)和嘧啶環(huán)上各個原子的來源本章考點50本章結束本章結束51Chapter33核酸的降解和核苷酸代謝CatabolismofNucleicacids＆MetabolismofNucleotidesChapter33核酸的降解和核苷Catabolism52一、核酸和核苷酸的分解代謝二、核苷酸的生物合成三、輔酶核苷酸的生物合成本章要點一、核酸和核苷酸的分解代謝本章要點53一、核酸和核苷酸的分解代謝

一、核酸和核苷酸的分解代謝54食物核蛋白胃酸蛋白質核酸（RNA及DNA）單核苷酸水解3’，5’-磷酸二酯鍵H2O胰核酸酶（磷酸二酯酶）核糖核酸酶（RNase）脫氧核糖核酸酶(DNase)核酸的消化食物核蛋白胃酸蛋白質核酸（RNA及DNA）單核苷酸水解3’，55胰、腸核苷酸酶（nucleotidase）（磷酸單酯酶）H2O磷酸核苷堿基戊糖（或戊糖-1’-磷酸）核苷磷酸化酶（nucleosidephosphorylase）核苷酶(nucleosidase)（水解或磷酸解）核苷水解酶（nucleosidehydrolase）H2OH3PO4單核苷酸胰、腸核苷酸酶（nucleotidase）（磷酸單酯酶）H256核酸的降解

核酸磷酸核苷酸核苷磷酸-戊糖堿基水解核酸酶核苷酸酶核苷磷酸化酶何處去？進入磷酸戊糖途徑或重新合成核酸？分解合成核酸的降解核酸磷酸核苷酸核苷磷酸-戊糖堿基水核酸酶核苷酸57一、核酸和核苷酸的分解代謝（一）核酸的解聚作用什么是核酸內切酶(endonuclease)？凡能水解核酸分子內磷酸二酯鍵的酶叫核酸內切酶；什么是核酸外切酶(exonuclease)？凡能從核酸鏈的一端逐個水解下核苷酸的酶稱為核酸外切酶；什么是限制性核酸內切酶？在細菌內存在一類能識別并水解外源雙鏈DNA的核酸內切酶，稱為限制性核酸內切酶。一、核酸和核苷酸的分解代謝（一）核酸的解聚作用什么是核酸58DNARNA外切酶內切酶特定部位的—限制性內切酶DNARNA外切酶內切酶特定部位的—限制性內切酶59一、核酸和核苷酸的分解代謝（一）核酸的解聚作用兩種需要掌握的非特異的磷酸二酯酶

蛇毒磷酸二酯酶：從游離的3‘-羥基端逐個解下5‘-核苷酸

牛脾磷酸二酯酶：從游離的5‘-羥基端逐個解下3‘-核苷酸一、核酸和核苷酸的分解代謝（一）核酸的解聚作用兩種需要掌60（二）核苷酸的降解一、核酸和核苷酸的分解代謝核苷酸在核苷酸酶作用下水解成核苷和磷酸，核苷在核苷磷酸化酶和核苷水解酶（植物和微生物）進一步降解。核苷＋磷酸嘌呤堿或嘧啶堿＋戊糖-1-磷酸核苷＋H2O嘌呤堿或嘧啶堿＋戊糖核苷磷酸化酶核苷水解酶（二）核苷酸的降解一、核酸和核苷酸的分解代謝核61一、核酸和核苷酸的分解代謝（三）嘌呤堿的降解一、核酸和核苷酸的分解代謝（三）嘌呤堿的降解62人和猿類等缺乏分解尿酸的能力，因此尿酸是人、猿、鳥類及爬蟲類體內嘌呤堿分解的最終產物。

共同中間產物（三）嘌呤堿的降解1、人的嘌呤堿的降解人和猿類等缺乏分解尿酸的能力，因此尿酸是人、猿、鳥類及爬蟲類63（三）嘌呤堿的降解2、其他生物的嘌呤堿的降解（三）嘌呤堿的降解2、其他生物的嘌呤堿的降解64（三）嘌呤堿的降解3、嘌呤堿與其核苷及核苷酸的相互轉變（三）嘌呤堿的降解3、嘌呤堿與其核苷及核苷酸的相互轉變65痛風痛風66

嘌呤堿最終分解生成尿酸，正常情況下尿酸隨尿排出。正常人血漿尿酸含量為0.12-0.36mmol/L(2-6mg%).若進食過多嘌呤食物或體內核酸大量分解（惡性腫瘤等患者）或腎排出現障礙，血中尿酸超過8mg%，其鈉鹽則會形成結晶，沉積于關節(jié)、軟組織、軟骨及腎等處，出現痛風癥。4、痛風嘌呤堿最終分解生成尿酸，正常情況下尿酸隨尿排出。正6777痛風的治療：別嘌呤醇競爭抑制黃嘌呤氧化酶77痛風的治療：別嘌呤醇競爭抑制黃嘌呤氧化酶68***冬天吃火鍋，小心患痛風***高嘌呤食物：動物內臟、牛羊肉、蝦蟹、豆制品、蘑菇每100毫升肉湯內含嘌呤160-400毫克，比正常飲食要高出30倍***冬天吃火鍋，小心患痛風***高嘌呤食物：動物內臟、牛羊69*海鮮與啤酒易誘發(fā)痛風

海鮮中富含嘌呤，啤酒中富含VB1VB1促進嘌呤分解*豆腐易誘發(fā)痛風

*海鮮與啤酒易誘發(fā)痛風海鮮中富含嘌呤，啤酒中富含VB1*豆70一、核酸和核苷酸的分解代謝（四）嘧啶堿的降解嘧啶的分解過程，已知分解時環(huán)即被破壞，其N原子可變?yōu)槟蛩睾蚇H3，第二碳轉變?yōu)镃O2。胞嘧啶不直接被動物體利用，一部分從尿排出。嘧啶在哺乳動物肝臟內的分解過程如下：

一、核酸和核苷酸的分解代謝（四）嘧啶堿的降解嘧啶的分71ββ（四）嘧啶堿的降解尿嘧啶ββ（四）嘧啶堿的降解尿嘧啶72一、核酸和核苷酸的分解代謝（四）嘧啶堿的降解嘧啶與其相應核苷和核苷酸之間的關系回到目錄一、核酸和核苷酸的分解代謝（四）嘧啶堿的降解嘧啶與其相應核73二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成

1、從頭合成以CO2、甲酸鹽、Gln、Asp和Gly作為合成嘌呤環(huán)的前體，從5-磷酸核糖焦磷酸(PRPP)開始，經10步反應生成次黃嘌呤（IMP），再生成腺嘌呤核苷酸（AMP）。二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成1、從頭合741、“從頭合成”中堿基各原子來源嘌呤堿天冬氨酸谷氨酰胺甘氨酸甲酸甲酸磷酸核糖C1上逐個安插成嘌呤堿成分，形成A(G)MPCO21、“從頭合成”中堿基各原子來源嘌呤堿天冬氨酸谷氨酰胺甘氨酸75二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成1、從頭合成嘌呤環(huán)的元素來源（391頁）二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成1、從頭合76途徑（1）PRPP的合成11、從頭合成途徑（1）PRPP的合成11、從頭合成77（2）IMP的生成在PRPP的基礎上，經10步酶促反應生成IMP。AMPIMPGMP共同的中間產物（2）IMP的生成在PRPP的基礎上，經10步酶促反應生成I78（3）AMP和GMP的生成（黃嘌呤核苷酸）（3）AMP和GMP的生成（黃嘌呤核苷酸）79從頭合成的調節(jié)從頭合成的調節(jié)80*嘌呤核苷酸的合成要點*1.原子的來源2.起始原料，先合成PRPP，再合成嘌呤環(huán)骨架。3.合成PRPP為關鍵反應，PRPP合成酶為關鍵酶。4.共同中間代謝產物為IMP。PRPP為5-磷酸核糖的供體*嘌呤核苷酸的合成要點*1.原子的來源PRPP為5-磷酸812、補救途徑——體內有些組織（腦、血細胞等）缺乏從頭合成的酶，只能利用游離的嘌呤堿或嘌呤核苷為原料合成嘌呤核苷酸的過程，稱為補救合成。二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成2、補救途徑二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成822、補救途徑二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成2、補救途徑二、核苷酸的生物合成（一）嘌呤核糖核苷酸的合成83（1）嘌呤堿與PRPP直接合成嘌呤核苷酸次黃嘌呤

次黃嘌呤核苷酸

鳥嘌呤

鳥嘌呤核苷酸

次黃嘌呤-鳥嘌呤磷酸核糖轉移酶

(HGPRT)PRPPPPi腺嘌呤腺嘌呤核苷酸腺嘌呤磷酸核糖轉移酶（APRT）HGPRT活性高APRT活性低90%

嘌呤堿（1）嘌呤堿與PRPP直接合成嘌呤核苷酸次黃嘌呤次黃嘌呤核84腺嘌呤+1-磷酸核糖腺苷+Pi核苷磷酸化酶（2）腺嘌呤與1-磷酸核糖生成腺苷,再生成腺嘌呤核苷酸腺苷+ATP腺苷激酶腺苷酸+ADP腺嘌呤+1-磷酸核糖腺苷+Pi核苷磷酸化酶（2）腺嘌呤與1-85主要發(fā)生在肝臟，常因各種抑制物甚至生理緊張導致其中的某些酶缺乏，影響細胞生長。“從頭合成”途徑（通常情況下占95%）核糖、氨基酸、CO2、NH3、Pi核糖核苷酸輔酶RNA脫氧核糖核苷酸DNA“補救”途徑(腦和骨髓)內外源核酸分解核苷堿基、Pi脫氧核苷核酸類補品原理所在可提高康復速度主要發(fā)生在肝臟，常因各種抑制物甚至生理緊張導致其中的某些酶缺86

1、從頭合成以氨甲酰磷酸和Asp作為合成嘧啶環(huán)的前體，首先合成嘧啶環(huán)，再與磷酸核糖結合成為乳清苷酸，然后生成尿嘧啶核苷酸。其它嘧啶核苷酸則由尿嘧啶核苷酸轉變而成。二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合成1、從頭合成二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合87嘧啶堿天冬氨酸NH3CO2嘧啶環(huán)合成后+磷酸核糖C(U)MP嘧啶堿天冬氨酸NH3CO2嘧啶環(huán)合成后+磷酸核糖C(U)MP88二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合成天冬氨酸既參與嘌呤堿的合成又參與嘧啶堿的合成1、從頭合成二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合成天冬氨酸既參89尿嘧啶核苷酸的合成1、從頭合成尿嘧啶核苷酸的合成1、從頭合成90②CTP的生成UDPdCDPTMP的生成dUMP5②CTP的生成UDPdCDPTMP的生成dUMP591二、核苷酸的生物合成（二）嘧啶核糖核苷酸的合成2、補