(整理)數(shù)量性狀的遺傳分析

精品文檔精品文檔第七章數(shù)量性狀的遺傳分析以前所學(xué)性狀如水稻的梗與糯，豌豆種子的圓與皺等。相對(duì)性狀差異明顯，一般沒有過渡類型，這種變異為不連續(xù)變異，呈不連續(xù)變異的性狀叫質(zhì)量性狀。通常把差異不明顯的變異叫連續(xù)變異，呈連續(xù)變異的性狀叫數(shù)量性狀。如作物的產(chǎn)量、成熟期，棉花的纖維長度等。數(shù)量性狀的遺傳要比質(zhì)量性狀復(fù)雜得多，它是由多對(duì)基因控制的，而且它們的表現(xiàn)容易受環(huán)境的影響(則受遺傳因素的影響較小)，同一品種在不同環(huán)境條件下，數(shù)量性狀的表現(xiàn)會(huì)有很大的差別。因此，研究數(shù)量性狀的遺傳時(shí)，往往要分析多對(duì)基因的遺傳表現(xiàn)，并要特別注意環(huán)境條件的影響。第一節(jié)數(shù)量性狀的遺傳分析一數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)艾默森(R.AEmerson)，伊斯特(R.AEast)用短穗玉米P和長穗玉米P雜12交，結(jié)果如下：世代、\56789101112131415161718192021421248F.31112152615107211212141794110192647736868392515911、特點(diǎn)：第一是連續(xù)變異，數(shù)字表示第二表型易受到環(huán)境影響PP、F每個(gè)群體所有個(gè)體基因型都相同但個(gè)體有差異，如F9—15cm，F(xiàn)群12112體個(gè)體基因型不同，變異是由基因型和環(huán)境共同作用結(jié)果。2、數(shù)量性狀的表型在統(tǒng)計(jì)學(xué)上的特征兩個(gè)純合親本雜交，F(xiàn)1往往表現(xiàn)為中間類型；F1和F2的平均表現(xiàn)接近，但F2的變異程度大于F1；(3)數(shù)量性狀的表型特征體現(xiàn)在群體而不是個(gè)體；(4)表型變化服從于正態(tài)分布。

二、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說（一）小麥粒色雜交1909年尼爾森（Nilsson）實(shí)驗(yàn)：小麥子粒顏色硬質(zhì)多為紅粒，粉質(zhì)多為白粒。紅粒X白粒一?紅粒一?紅粒（淺紅，最淺紅）：白=3：1紅粒X白粒一?紅粒一?紅粒（深紅，中紅，淺紅，最淺紅）：白=15：1紅粒X白粒一?紅粒一?紅粒（最深紅，暗紅，深紅，中紅，淺紅，最淺紅）：白=63：1解釋：用Rr,Rr，Rr表示小麥紅粒白粒。假設(shè)R為控制紅色素形成的基因,112233r為不能控制紅色素形成的基因。RRR為非等位基因，其對(duì)紅色素的合成效應(yīng)相123同，且為累加效應(yīng)。1)紅粒rrrrRRX112233白粒rrrrrr311221)紅粒rrrrRRX112233白粒rrrrrr31122紅粒rrr112rRr2332R1R1r2r淺紅最淺紅白（3種）2)紅粒r12)紅粒r1rRRRRX白粒rrr12233112紅粒rrRrRr112234R3R1r2R2r1R3r4r深紅中紅淺紅最淺紅白（5種）紅粒R4R3R1r2R2r1R3r4r深紅中紅淺紅最淺紅白（5種）紅粒R1RRRR1223RX白粒rrrr31122rr33紅粒RrRrRr112236R5R1r4R2r3R3r2R4r1R5r6r最深紅暗紅深紅中紅淺紅最淺紅白（6R5R1r4R2r3R3r2R4r1R5r6r最深紅暗紅深紅中紅淺紅最淺紅白（7種）F表型的類型：2N＋1F表型的類型：2N＋1種，2（二）多基因假說：（1）數(shù)量性狀是由多對(duì)基因控制的，每個(gè)基因?qū)Ρ硇偷挠绊懟蜃饔梦⑿。堰@些控制數(shù)量性狀作用微小的基因叫微效基因。把控制質(zhì)量性狀的基因相對(duì)應(yīng)地叫做主基因。（2）等位基因之間不存在顯隱性，大寫代表增效，小寫代表減效。（3）控制同一數(shù)量性狀的非等位基因之間的效應(yīng)相等，各基因的作用是累加的，呈劑量效應(yīng)。（4）基因傳遞符合孟德爾方式三、數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀（一）相同點(diǎn)數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀都是生物體表現(xiàn)出來的生理特性和形態(tài)特征，都屬性狀范疇，都受基因控制?？刂茢?shù)量性狀和質(zhì)量性狀的基因都位于染色體上。它們的傳遞方式都遵循孟德爾式遺傳，即符合分離規(guī)律，自由組合規(guī)律和連鎖互換規(guī)律。（二）不同點(diǎn)質(zhì)量性狀差異明顯，呈不連續(xù)變異，表型呈現(xiàn)一定的比例關(guān)系，一般受環(huán)境的影響較小。而數(shù)量性狀差異不明顯，呈連續(xù)變異，表型一般不呈現(xiàn)一定的比例關(guān)系，一般受環(huán)境的影響較大。質(zhì)量性狀受單基因控制（注意與多因一效含義不同），每個(gè)基因效應(yīng)大，受環(huán)境影響小，數(shù)量性狀受多基因控制，每個(gè)基因效應(yīng)小，受環(huán)境影響大。（三）聯(lián)系有些性狀因區(qū)分的標(biāo)準(zhǔn)不同而不同，可以是質(zhì)量性狀又可以是數(shù)量性狀。如小麥粒色，非此即彼即質(zhì)量性狀，若測(cè)其含紅色素多少則為數(shù)量性狀。有些性狀因雜交親本相差基因?qū)?shù)的不同而不同（相差越多則連續(xù)性越強(qiáng)）。有些基因既控制數(shù)量性狀又控制質(zhì)量性狀。例白三葉草中，兩種獨(dú)立的顯性基因相互作用引起葉片上斑點(diǎn)的形成，這是質(zhì)上的差別，但這兩種顯性基因的不同劑量又影響葉片的數(shù)目，這是量上的差別?？刂茢?shù)量性狀的基因和控制數(shù)量性狀的基因可以連鎖、互換、自由組合。菜豆種皮有紫、白，紫對(duì)白顯性。紫PP）與白（PP）雜交，F(xiàn)2紫白比例為3：1，屬質(zhì)量性狀；但稱不同顏色種子質(zhì)量時(shí)，PP30.7厘克，Pp28.3厘克，pp26.4厘克，屬數(shù)量性狀。紫白基因與種子數(shù)量基因緊密連鎖。第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳的基本統(tǒng)計(jì)方法和遺傳力估算一、基本統(tǒng)計(jì)方法（一）平均數(shù)mean豆=（Sfx）/n=（f1K1+f;x;+fiKi）/nF的X=12.116cm，最長15,最短9；F的X=12.85cm,最長19,最短7,兩12群體X相近,但前者個(gè)體間差異?。ā?）,后者差異大（±6－7）,X只反映某一群體的平均表現(xiàn),并不反映該群體的離散程度。（二）方差_EfdZf{x-x'）?_于_fx（Ki-xhf_、（z；-x（＜--x「nnnnn只限于平均數(shù)是由理論假定的時(shí)候,如果平均數(shù)是從實(shí)際觀察數(shù)計(jì)算出來的,則分母就必須用n-1。F（5.07）比F（2.309）的方差大，表明F的離散程度變異程度大。這是因212為：F個(gè)體基因型一樣，其方差是環(huán)境造成的，稱為環(huán)境方差；F基因型有分離，12方差=遺傳方差+環(huán)境方差。（三）標(biāo)準(zhǔn)差可以反映群體內(nèi)部的離散程度，S=±1.519，S=±2.25F1F2V、S越大，則代表群體中個(gè)體差異越大，反之則越小。二、遺傳力（遺傳率）表型二基因型+環(huán)境（一）變異與方差表型變異=遺傳變異+環(huán)境變異由統(tǒng)計(jì)學(xué)原理變異大小可用方差表示，表型變異—表型方差V遺傳變異—遺P；傳方差V；環(huán)境變異—環(huán)境方差VGE通常用百分比表示，如環(huán)境方差小，遺傳率高，表明表型變異大都可以遺傳，對(duì)此性狀選擇有效。表型值（觀察到數(shù)值）一P;基因型決定值一G；環(huán)境引起表型變化值一E；P=G+E；G=A+D+I(1)加性方差V：群體里不同個(gè)體所含有有效基因多少不同而造成的方差。A即由于基因累加效應(yīng)產(chǎn)生的方差。能穩(wěn)定遺傳。(2)顯性方差V：由等位基因之間的相互作用造成的方差(不完全顯性也有D部分顯性)。隨群體純合率增加，雜合體下降，V變小，不能穩(wěn)定遺傳。DAA和Aa在表型上有區(qū)別，雖然都含有A基因，但因基因的顯隱性不同造成。上位性方差V:非等位基因之間的相互作用不同造成的不同個(gè)體表現(xiàn)不I同，這樣造成的方差。難估算，可不考慮。如：AB的作用值=1；AB在一起時(shí)的作用值為1.1；AB在一起時(shí)作用值為1112211.2；AB在一起時(shí)的作用值為1.3。22V=V+V+VV=V+V+V+E=V+V+VGADIPADIDAE數(shù)量性狀的遺傳模型如有一對(duì)基因三個(gè)基因型的平均效應(yīng)分別為AA=a；Aa=d；aa二-a,a代表加性效應(yīng)；d代表AA或aa值離平均值之差。aahaAA0兩純合親本中點(diǎn)=0,它們的距離=2aD的顯性度：d=0無顯性；d>0A顯性；d<0a顯性；d>a或d<—a超顯性；d=a完全顯性。如AA=20；Aa=17；aa=10；則a=5(2a=20—10),d=(17—10)—5=2常用幾種群體方差1、不分離世代方差個(gè)體基因型相同的群體，如P；PF，這些群體中個(gè)體表型不同是由于環(huán)境引12；12、F代方差2如一對(duì)基因Aa自交，F(xiàn)為1/4AA+1/2Aa+1/4aa,2則F群體平均理論值為：F=1/4a+1/2d+1/4(—a)=1/2d(n=1)22由方差公式VG=l/4(a-l/2d)2+1/2(d-1/2d)2+1/4(-a-1/2d)2=1/2a2+1/4d2如n對(duì)基因，其效應(yīng)相同、累加，基因間相互獨(dú)立無互作V=1/2(a2+a2+a2+…a2)+1/4G123n(d2+d2+d2+-^d2)123n=1/2Za2+1/4Zd2令V=》a2V=》d2AD則VG=1/2V+1/4VV=VG+VGADF2GE所以V=1/2V+1/4V+VF2ADE1）同理V=3/4V+3/16V+V；VF3EF4=7/8V+7/64V+VADE3、回交世代方差1/2AA)P回交：AaXAA—B(1/2Aa,11B遺傳方差V=1/2〔a-1/21GB1P回交：AaXaa^B(1/2Aa,22B和B的遺傳方差之和12V+V=1/4(a-d)2+1/4(a+d)2=1/2a2+1/2d2GB1GB2所以：B和B的表型方差之和V+V=1/2a2+1/2d2+2V12B1B2E如n對(duì)基因,其效應(yīng)相同、累加，基因間相互獨(dú)立無互作a+d）〕1/2aa)V+V=1/2(a2+a2+a2+B1B2123=1/2》a2+1/2Zd2+2VE令V二工a2V二工d2AD則V+V=1/2V+1/2V+2B1B2AD四)遺傳力的估算1、廣義遺傳力的估算B平均數(shù)=1/2(a+d)12+1/2〔d-1/2(a+d)〕2=1/4(a-d)2同理：B遺傳方差V=1/4(a+d)22GB2…a2n)+1/2(d2+a2+a2+…a2)+2V123nE2）遺傳力：群體中某性狀遺傳變異在表型變異中所占比例。遺傳方差與總方差（表型方差）的比值。h2=V/VX100%=(V-V)/VX100%BGPPEP一般為F群體的表型方差。所以h2=(V—V)/VX100%2BF2EF2種于同一地點(diǎn)保持環(huán)境一致，則V=V=V=V，EP1EP2EF1EF2F的表型方差V=V+V，因?yàn)閂=0(F基因型相同)，所以V=V=V，1F1GF1EF1GF11F1EF1E親本的表型方差V=V+V=V(純合親本的基因型相同，V=0)P1EPGPEPGPV=N=1/2(V+V)=1/3(V+V+V)EF1P1P2P1P2F1所以h2B=(V—V)/VX100%=〔V—1/2(V+V)〕/VBF2EF2F2P1P2F2=〔V—1/3(V+V+V)〕/VF2P1P2F1F2因?yàn)閂、V和V理論上相同，但也有差異，故用平均數(shù)計(jì)算EF1EF2EF1例如1：P玉米果穗長度V=0.67；V=3.56；V=2.31；V=5.07271P1P2F1F2V=1/3(V+V+V)=2.18EP1P2F1h2=(5.07－2.18)/5.07=57％B例如2：P小麥抽穗日期274V=11.04；V=10.32；V=5.24；V=40.35P1P2F1F2h2=〔40.35－1/2(11.04＋10.32)〕/4.035=78%B2、狹義遺傳力的估算遺傳方差中可固定遺傳的加性方差與總方差的比值，比廣義遺傳力更為精確些。狹義遺傳力h2N=1/2V/VX100%NAPX2－(2)2V－(V+V)=1/2V+1/4V+V－(1/2V+1/2V＋2V)

F2B1B2ADEADE1/2V=2V-(V+V)(3)AF2B1B2h2=V/V=〔2V—(V+V)〕/VX100%NAF2F2B1B2F2P小麥抽穗日期V=11.04；V=10.32；V=5.24；V=40.35,V=17.35；V274P1P2F1F2B1B2=34.29h2=V/V=〔2V—(V+V)〕/V=〔2X40.35—(17.35+34.29)〕/40.35=72%NAF2F2B1B2F23、平均顯性度平均顯性度=平均顯性度=上例：由(3)1/2V=2V—(V+V)=29.06；AF2B1B2由(1)1/4V=V-1/2V-V=V-1/2V-1/3(V+V+V)DFAEFAP1P2F1

=40.35—29.06-8.87=2.42平均顯性度=0.42=0,表示所有基因都沒有顯性；=1,表示完全顯性；H0或H1,則不完全顯性。遺傳力的應(yīng)用指導(dǎo)育種工作,P表可見,不同性狀遺傳率變化大,水稻株高達(dá)86％,而奶276牛懷孕率僅3％,前者選擇有效,后者無效。沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn),一般認(rèn)為：高遺傳率〉50%；中遺傳率=20—50%；低遺傳率V20%。第三節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)一、近親繁殖血緣關(guān)系比較近的個(gè)體之間進(jìn)行交配。包括：自交、回交、全同胞、半同胞、表兄妹。導(dǎo)致基因純合；純合率=〔1-(1/2)「〕1、自交的遺傳效應(yīng)導(dǎo)致基因純合；純合率=〔1-(1/2)「〕1、世代自交代數(shù)基因型及比例雜合體比例純合體比例F101Aa10F211/4AA,2/4Aa,1/4aa1/21/2F321/4AA,2/16AA,4/16Aa,2/16aa,1/4aa1/43/4F436/16AA,4/64AA,8/64Aa,4/64aa,6/16aa1/87/8Frr-1(1/2)r-11-(1/2)r-1Fr(1/2)r1-(1/2)rr+1n一對(duì)等位基因隨著自交代數(shù)的增加,純合體的比例越來越多,雜合子的比例越來越?。患兒下?來越?。患兒下?1-(1/2)n對(duì)等位基因隨著自交代數(shù)r的增加，純合率=〔1-(1/2)r〕n,雜合體的比例1-〔1-(1/2)r〕n,隨n增加，純合速度減慢。A自交代數(shù)2、形成多種基因型的純合體（或純系）一對(duì)雜合基因，可育成2種純系，n對(duì)雜合基因2n種純系。3、出現(xiàn)衰退導(dǎo)致生活力下降自然狀態(tài)下，雜交繁殖的個(gè)體人為自交則生活力下降（有害基因純合）（二）回交遺傳效應(yīng)回父代數(shù)基因型及比例雜合體比例純合體比例B0Aa11-1Bc11/2Aa，1/2aa1/21-1/2Bc21/4Aa，1/4aa，1/2aa1/41-1/4Bc31/8Aa，1/8aa，3/4aa1/81-1/8Bcr..(1/2)r1-(1/2)r1、導(dǎo)致基因純合，趨于輪回親本導(dǎo)致基因純合，純合的速度同樣是l-（l/2）r,但自交是所有純合體加起來的速度，回交只一種純合體。2、導(dǎo)致某一基因型純合速度比自交更快某一基因型，自交純合率=l-（l/2）r.l/2n；回交純合率=l-（l/2）rAaBb自交，產(chǎn)生AABB、Aabb、aaBB、aabb，共占4/16，其中aabb僅1/16；AaBb與aabb回交，產(chǎn)生aabb的比例為4/16。3、同樣導(dǎo)致生活力下降。（三）近交系數(shù)：F指一個(gè)個(gè)體從某一祖先得到一對(duì)純合的、且遺傳上等同的基因概率。同一座位的兩個(gè)基因如果分別來自無親緣關(guān)系的兩個(gè)祖先，盡管這兩個(gè)基因的結(jié)構(gòu)相同，不

是遺傳上等同的，只有同一祖先的特定基因的兩個(gè)拷貝，才可稱為遺傳上等同的。1、自交后代近交系數(shù)F=1-(1/2)r。如Aa自交，AA和aa中兩個(gè)基因是等同的，因這兩個(gè)基因是Aa僅有的兩個(gè)基因A和a的兩份拷貝，自交第一代中純合體的比例1/2(1/4AA和l/4aa),也就是具有遺傳上等同兩基因的個(gè)體比例，即近交系數(shù)F,并保持下去。此外，每代從剩下的雜合體中再分出1/2純合體，所以自交第二代F=l/2+l/2Xl/2=3/4。自交r代后，F(xiàn)=1-(1/2)r。r+12、近交系數(shù)一般算法上a；a；PzO比-a；Bxo氏a；a.<>sP］與P2無親緣關(guān)系，a1>a2、a3、a4基因不疋遺傳上等同，其后代(B］、B2)基因型1/4%a3、1/4%a4、l/4a2a3、l/4a2a4,這對(duì)兄妹所生后代(S)對(duì)它們的雙親的任何一個(gè)等位基因是純合體a1a「a2a2、a3a3、a4a4的概率是多少。方法一，兄妹基因型F=41/4EL]兄妹基因型F=41/4EL]；土；i1/斗3.]1/4；無壬;11‘4屯'=4.J1/4ax1/401/4a.1/4a；1/4Si1/161/43=1/161/4L])/屯=141/161/16計(jì)算計(jì)算S得到a1a1的概率即a1從P-S機(jī)率為(1/2)2，11概率=(1/2)4；同理a2a2、a3a3、a4a4方法二P將a.傳給B.機(jī)率1/2,B1將a.傳給S機(jī)率1/2,11111同理a1從P-S機(jī)率為(1/2)2,所以S為a1%的1211的概率各為(1/2)4，F(xiàn)=4(1/2)4=1/4.

即同胞兄妹婚配所生子女的F為1/4.表兄妹婚配所生子女的F：al從Pl-Cl-BlfS,P=(l/2)3al從Pl-C2fB2fS,P=(l/2)3在S中alal的P=(l/2)同理：在S中a2a2a3a3a4a4均為P=(1/2)6F=4X(1/2)e=1/16叔侄婚配所生子女的F：al從P—ClfS,P=(1/2)2al從Pl-C2fBfS,P=(1/2)3在S中alal的P=(1/2)5同理在S中a2a2a3a3a4a4均為P=(1/2)5F=4X(1/2)5=1/8半表兄妹婚配所生子女的F：al從PfCl-Bl-S,P=(1/2)3al從P-C2-B2-S,P=(l/2