植物學(xué)第八章第四節(jié)開花、傳粉、受精課件

第八章

被子植物花的構(gòu)造和發(fā)育第四節(jié)開花、傳粉與受精一、開花與傳粉二、受精及其生物學(xué)意義三、外界環(huán)境條件對(duì)傳粉和受精的影響四、自交不親合性第七組李俊04一、開花與傳粉開花，指生物定義當(dāng)雄蕊中的花粉粒和雌蕊子房中的胚囊（或其中之一）已經(jīng)成熟時(shí)，花萼和花冠即行開放，露出雌蕊和雄蕊的現(xiàn)象。傳粉（pollination）是成熟花粉從雄蕊花藥或小孢子囊中散出后，傳送到雌蕊柱頭或胚珠上的過程。傳粉是高等維管植物的特有現(xiàn)象，雄配子借花粉管傳送到雌配子體，使植物受精不再以水為媒介，這對(duì)適應(yīng)陸生環(huán)境具有重大意義。在自然條件下，傳粉包括自花傳粉和異花傳粉兩種形式。傳粉媒介主要有昆蟲（包括蜜蜂、甲蟲、蠅類和蛾等）和風(fēng)。此外蜂鳥、蝙蝠和蝸牛等也能傳粉，還有些植物通過水進(jìn)行傳粉。1··一、開花與傳粉開花期：一株植物從第一朵花開放到最后一朵花開畢持續(xù)的時(shí)間

當(dāng)花的各部分發(fā)育成熟時(shí)，從花朵開放，雌、雄蕊從花被中暴露出來，至完成傳粉和受精作用，花朵凋謝的一段時(shí)期?；ㄆ诘拈L短因作物不同而有很大差異。開花期要求適宜的溫度和充足的陽光，低溫和陰雨等不良條件，均會(huì)影響開花、傳粉和受精，造成落花、落果和空秕粒。開花期的長短隨植物的種類而有異，各種植物的開花年齡和開花季節(jié)常有差別。異花傳粉單性花自花不孕雌雄蕊異熟雌雄蕊異長異花傳粉單性花單性花是被子植物花的一類，與兩性花相對(duì)，指一朵花中只有雄蕊或只有雌蕊的。又分“雌雄同株”和“雌雄異株”兩種情況。前者如玉米、葫蘆科植物；后者如楊柳科植物等。廣義也包括裸子植物的孢子葉球。如銀杏即為雌雄異株。具單性花的植物必然需要異花傳粉。自花不孕自花不孕是指花粉粒落到同一朵花或同一植株的柱頭上不能結(jié)實(shí)的現(xiàn)象。自花不孕有兩種情況：一種是花粉粒落到自花的柱頭上，根本不能萌發(fā)，如向日葵、蕎麥、黑麥等；另一種是自花的花粉粒雖能萌發(fā)，但花粉管生長緩慢，一般沒有異花的花粉管生長快，最終不能自體受精，如玉米、番茄等（進(jìn)行玉米等自交系的培育，必須在人工傳粉后套袋隔離）。此外，某些蘭科植物的花粉對(duì)自花的柱頭有毒害作用，常引起柱頭凋萎，以致花粉管不能生長。異花傳粉

雌雄蕊異熟

雌雄異熟是指一株植物或一朵花中的雌雄蕊成熟時(shí)間不一致或雌雄性功能在時(shí)間上的分離。雌雄異熟能有效避免自身的花粉和柱頭間的性別干擾。Lloyd＆Webb認(rèn)為，雌雄異熟的類型很多，按兩性功能出現(xiàn)的時(shí)間順序分為雌性先熟，如油菜、甜菜的兩性花為雌蕊先熟；和雄性先熟、向日葵、梨、蘋果的兩性花為雄蕊先熟。按雌雄異熟表現(xiàn)在花內(nèi)或花間分為花內(nèi)雌雄異熟和花間雌雄異熟，如玉米的雄花序比雌花序先成熟。根據(jù)雌雄異熟的分離程度分為完全雌雄異熟、不完全雌雄異熟。按照株內(nèi)雌雄成熟的同步性分為同步雌雄異熟），可見于胡蘿卜、花藺

等植物中；以及異步雌雄異熟，發(fā)現(xiàn)于核桃科、蔾科、瑞香科、樺木科和榛屬等植物中。雌雄蕊異長

雌雄異長是指同種或同種群內(nèi)不同個(gè)體間產(chǎn)生的2種或3種兩性花。雌雄異長可分為同型雌雄異長和異型雌雄異長兩類。同型雌雄異長，指種群內(nèi)所有個(gè)體間有著相同的異位方式，同型雌雄異長包括柱頭高于花藥、柱頭低于花藥二類；前者如西番蓮，后者如紫竹梅。異型雌雄異長，是指種群內(nèi)個(gè)體間有對(duì)應(yīng)不同的雌雄蕊長度傳粉：成熟花粉粒借外力傳到雌蕊柱頭上的過程2.風(fēng)媒傳粉和蟲媒傳粉以風(fēng)作為受粉的媒介，稱為風(fēng)媒。靠風(fēng)媒傳粉的稱為風(fēng)媒花或風(fēng)媒植物。例如，禾本科、莎草科、松科、銀杏等。風(fēng)媒花一般花被不發(fā)達(dá)，也不美麗?；ǚ哿２唤M成團(tuán)塊，也不具附著的特性，而且較小，容易被風(fēng)傳送，使距離在數(shù)百米以外的雌花能夠受精是極其普通的現(xiàn)象。由于花粉粒的數(shù)量多且具有在空中飄浮的特點(diǎn)，在美洲等地松類和菊科的花粉往往侵入人們的鼻和喉，從而成為花粉熱和枯草熱（hayfe-ver）等的病因。一般認(rèn)為風(fēng)媒傳粉比蟲媒傳粉更具有原始性的傳粉方式。以昆蟲為媒介一種傳播現(xiàn)象。較常見的是通過昆蟲傳播花粉、疾病等，與之相對(duì)應(yīng)的有蟲媒花，蟲媒病毒，蟲媒傳染病。以昆蟲為媒介將花粉帶到柱頭上進(jìn)行受精的現(xiàn)象。這時(shí)的花稱為蟲媒花。一般蟲媒花多具有極其美麗的花瓣，發(fā)達(dá)的蜜腺和強(qiáng)的味；花粉有粘液、粘絲、凸起等，具有容易附著在昆蟲身體上的性質(zhì)。有的花形很適合昆蟲的形狀，另外因昆蟲種類不同，包括從作為特定植物媒介的昆蟲到對(duì)廣泛的植物進(jìn)行媒介的各種各樣昆蟲。在進(jìn)化史上，一般認(rèn)為蟲媒的形式比風(fēng)媒出現(xiàn)得晚。蟲媒的形成使得植物的受精效率提高了數(shù)倍。

2．花粉管的定向生長

花粉管的生長從突破柱頭開始，插入花柱后，在空心的花柱中，常沿著花柱道表面上的粘性分泌物生長，在實(shí)心的花柱中，常沿著引導(dǎo)組織細(xì)胞間隙或細(xì)胞壁中生長，而后穿越子房壁、進(jìn)入胚珠，最終到達(dá)胚囊，將精子釋放到胚囊內(nèi)，完成傳粉過程。

花粉管通過花柱，到達(dá)子房后，一般沿著子房的內(nèi)壁或經(jīng)胎座繼續(xù)生長，直達(dá)胚珠。通?；ǚ酃苁菑闹榭状┻^珠心進(jìn)入胚囊的，稱為珠孔受精。但也有些植物的花粉管穿過合點(diǎn)區(qū)或珠被進(jìn)入胚珠，稱為合點(diǎn)受精或中部受精。棉花的珠心組織比較發(fā)達(dá)，在花粉管到達(dá)之前常在珠孔與胚囊之間有一狹條的珠心細(xì)胞退化，花粉管即由此通過。有的植物，珠心組織的表皮細(xì)胞壁粘液化，有利于花粉管的穿行影響花粉管生長的因素

粉粒在柱頭上的萌發(fā)，花粉管在花柱中的生長，以及花粉管最后進(jìn)入胚囊所需要的時(shí)間，隨植物種類和外界條件而異，在正常情況下，多數(shù)植物需要12-18h。木本植物一般較慢，如桃授粉后，10-12h花粉管到達(dá)胚珠，柑橘需3h，核桃需72h，白櫟和槲櫟約需兩個(gè)月，而栓皮櫟、麻櫟等則需14個(gè)月才受精。草本植物一般較快，如水稻、小麥從授粉到花粉管到達(dá)胚囊約30min，菊科的橡膠草約15～30min，蠶豆約需14-16h?；ǚ哿５拿劝l(fā)和花粉管的生長對(duì)溫度的影響非常敏感，如小麥在10℃時(shí)，傳粉后2h開始受精；20℃時(shí)萌發(fā)最好，30min即開始受精，30℃僅需15min即可受精。大多數(shù)溫帶地區(qū)的植物，花粉粒萌發(fā)和花粉管生長的最適溫度為25-30℃。不正常的低溫和高溫，都不利于花粉粒的萌發(fā)和花粉管的生長，甚至?xí)故芫饔貌荒苓M(jìn)行，用多量的花粉粒傳粉，其花粉管的生長速度常比用少量花粉粒傳粉的要快得多，結(jié)實(shí)率也高。此外，水分、鹽類、糖類、激素和維生素等，都對(duì)花粉粒的萌發(fā)和花粉管的生長有影響（二）被子植物的受精過程1．雙受精過程

多數(shù)被子植物的花粉管到達(dá)胚珠前或進(jìn)入胚珠后，胚囊中二個(gè)助細(xì)胞中的一個(gè)常先退化，花粉管穿過胚囊的壁，經(jīng)過助細(xì)胞的絲狀器進(jìn)入已退化的助細(xì)胞，花粉管頂端或亞頂端破裂，精細(xì)胞、一個(gè)營養(yǎng)核、細(xì)胞質(zhì)、淀粉粒等花粉管內(nèi)含物一起噴泄而出，形成特定的細(xì)胞質(zhì)流，將精細(xì)胞帶到卵和中央細(xì)胞之間的位置，其中一個(gè)精子與卵細(xì)胞結(jié)合，形成二倍體的合子(zygote)或受精卵，將來發(fā)育成胚；另一個(gè)精子與極核（或中央細(xì)胞）結(jié)合，形成三倍體的初生胚乳核(primaryendospermnucleus)或受精極核，將來發(fā)育成胚乳。這種兩個(gè)精子分別與卵和極核結(jié)合的現(xiàn)象稱為雙受精（圖9-27），雙受精是被子植物特有的有性生殖現(xiàn)象?；ǚ酃軆?nèi)的物質(zhì)釋放后，花粉管裂口處很快被胼胝質(zhì)阻塞，阻斷了胚囊內(nèi)物質(zhì)倒流入花粉管。（三）受精和雙受精作用的生物學(xué)意義受精作用的選擇是自然選擇的結(jié)果四、自交不親和性指具有完全花并可以形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉結(jié)實(shí)能力的一種自交不育性。具有自交不親和性的作物有甘藍(lán)、黑麥、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜和甘薯等

基于花粉識(shí)別特異性的遺傳決定方式，自交不親和性分為孢子體自交不親和性和配子體自交不親和性兩種類型。孢子體自交不親和的花粉親和與否的表型由產(chǎn)生花粉的二倍體親本（即孢子體）S基因型決定，主要存在于油菜、擬南芥等十字花科植物中。配子體自交不親和的花粉表型由單倍體花粉（即配子體）自身的S基因型決定，分布最為廣泛的是一種稱為S核酸酶類的自交不親和性，主要存在于茄科、薔薇科、車前科等植物中。在正選擇和平衡選擇等作用下，植物自交不親和性的S單倍型快速進(jìn)化，在群體中始終維持著低頻多態(tài)的水平。研究發(fā)現(xiàn)，自然群體中S單倍型的類型可達(dá)上百個(gè)之多。五、傳