基因突變與遺傳標(biāo)記

關(guān)于基因突變與遺傳標(biāo)記1第一頁，共三十二頁，2022年，8月28日2一、基因突變的概念1．基因突變（genemutation）：指染色體上某一基因位點內(nèi)部發(fā)生了化學(xué)性質(zhì)(結(jié)構(gòu))的變化，與原來基因形成對性關(guān)系。

例如：植物高稈基因D突變?yōu)榘捇騞。經(jīng)典遺傳學(xué)（基因論）認(rèn)為：基因就是一個“點”，在染色體上具有一定的位置和相互排列關(guān)系，而基因突變就是一個點的改變，是以一個整體進(jìn)行突變。因此從經(jīng)典遺傳學(xué)水平看，基因突變又稱為“點突變”（pointmutation）。２．摩爾根等1910年發(fā)現(xiàn)果蠅眼色的突變(Ww)，并進(jìn)行鑒定與分析，從而明確證實基因突變的存在。

可遺傳的變異，可以通過基因重組來實現(xiàn)，以上各章就是有關(guān)這方面的內(nèi)容；還可以通過基因突變來實現(xiàn)，基因突變是生物進(jìn)化的主要源泉?；蛲蛔冊谏镏袕V泛存在，但是基因突變首先由摩爾根（1910年）通過果蠅的實驗中得到肯定的。突變可以自然發(fā)生，也可以利用理化因素人工誘導(dǎo)，是創(chuàng)造育種材料的重要手段。第一節(jié)、基因突變的概念及其一般特征第二頁，共三十二頁，2022年，8月28日3３．突變體：指由于基因突變而表現(xiàn)突變性狀的細(xì)胞或個體。突變體也稱為突變型(mutant)。４．突變的表現(xiàn)（１）顯性突變：突變產(chǎn)生的新基因?qū)υ瓉淼幕虮憩F(xiàn)為顯性。（２）隱性突變：突變產(chǎn)生的新基因?qū)υ瓉淼幕虮憩F(xiàn)為隱性。５．突變率：指每一配子發(fā)生突變的概率，即用一定數(shù)目的配子中發(fā)生突變的配子數(shù)來表示。又可分為自然突變率和人工突變率，不同基因自然突變率各不相同，一般用百萬分之幾來表示。６．基因突變的意義（１）基因突變形成的不同等位基因及其相對性狀差異是人們發(fā)現(xiàn)該基因(位點)存在的前提；（２）是生物進(jìn)化過程中自然選擇的源泉；（３）也是生物遺傳育種的重要基礎(chǔ)。如矮稈基因的利用；植物雄性不育基因(細(xì)胞質(zhì)基因突變)的利用。第三頁，共三十二頁，2022年，8月28日4二、基因突變的時期１．基因突變的來源（１）自然發(fā)生：自然界的因素；（２）人工誘發(fā)：理化因素，更高突變頻率。２．生物個體發(fā)育的任何時期均可發(fā)生性細(xì)胞(突變)突變配子后代個體；體細(xì)胞(突變)突變體細(xì)胞組織器官。體細(xì)胞突變的保留與芽變選擇。３．性細(xì)胞的突變頻率比體細(xì)胞高性母細(xì)胞與性細(xì)胞對環(huán)境因素更為敏感。４．基因突變常常是獨立發(fā)生的在體細(xì)胞中如果隱性基因發(fā)生顯性突變，當(dāng)代就會表現(xiàn)出來，同原來性狀并存，形成鑲嵌現(xiàn)象或稱嵌合體(chimaera)。第四頁，共三十二頁，2022年，8月28日5三、基因突變的一般特征1、突變的重演性和可逆性（１）突變的重演性：

同一突變可以在生物的不同個體上多次發(fā)生。

同一基因突變在不同的個體上均可能發(fā)生；

不同群體中發(fā)生同一基因突變的頻率相近。（２）突變的可逆性：基因突變的發(fā)生方向是可逆的。

正突變(forwardmutation)：顯性基因A隱性基因a；

反突變(reversemutation)：隱性基因a顯性基因A。

通常認(rèn)為：野生型基因是正常、有功能基因；而最初基因突變往往是野生型基因突變而喪失功能、發(fā)生功能改變，表現(xiàn)為隱性基因。所以反突變又稱為回復(fù)突變(backmutaiton)。（３）通常用u表示正突變頻率、v表示反突變頻率，則：

正突變u

野生型===========突變型反突變v第五頁，共三十二頁，2022年，8月28日62、突變的多方向性與復(fù)等位基因（１）突變的多方向性：指基因突變可以多方向發(fā)生，即基因內(nèi)部多個突變部位分別改變后會產(chǎn)生多種等位基因形式。

例如：A基因不同部位發(fā)生改變產(chǎn)生突變基因a1、a2、a3等對A均表現(xiàn)為隱性的基因。新基因可能均是無功能的，也可能各具不同功能。（２）復(fù)等位基因(multipleallele)：位于同一基因位點上的多個等位基因。

人類紅細(xì)胞表面抗原的特異性由3個復(fù)等位基因IA，IB，i決定。

自交不親和性(self-incompatibility)：植物自花授粉不結(jié)實，而株間授粉可能結(jié)實的現(xiàn)象。這一特性由15個復(fù)等位基因(S1,S2,…,S15)控制。第六頁，共三十二頁，2022年，8月28日73、突變的有害性和有利性

（１）突變的有害性：大多數(shù)基因的突變，對生物的生長與發(fā)育往往是有害的，原因如下：

a.生物的野生型基因都是正常有功能的；生物細(xì)胞內(nèi)現(xiàn)有的基因是通過長期自然選擇進(jìn)化而來，并且基因間達(dá)到某種相對平衡與協(xié)調(diào)狀態(tài)。

b.基因突變可能會導(dǎo)致：基因間及相關(guān)代謝過程的協(xié)調(diào)關(guān)系被破壞。

c.基因突變與表現(xiàn)往往會導(dǎo)致當(dāng)代生物個體：性狀變異、個體發(fā)育異常、生存競爭與生殖能力下降，甚至死亡——致死突變。

d.致死突變：指發(fā)生突變后會導(dǎo)致特定基因型個體死亡的基因突變。第七頁，共三十二頁，2022年，8月28日8（2）突變的有利性

突變的有害和有利性是相對的，在某些情況下，基因突變的有害與有利性可以轉(zhuǎn)化。

a.對突變性狀表現(xiàn)當(dāng)代及后代群體而言:

如抗逆性(抗生物、非生物協(xié)迫)突變是有利的。

b.對后代群體在特殊環(huán)境中生存而言：

如作物矮稈突變型在多風(fēng)與高肥環(huán)境下是有利的；又如果蠅殘翅突變型在多風(fēng)海鳥環(huán)境下是有利的。

c.對人類需求與利用而言：

如作物矮稈突變型的利用；又如作物雄性不育突變型的利用。B.中性突變：指突變型的性狀變異對生物個體生活力與繁殖力沒有明顯的影響，在自然條件下不具有選擇差異的基因突變。第八頁，共三十二頁，2022年，8月28日94、突變的平行性

指親緣關(guān)系相近的物種因為遺傳基礎(chǔ)比較接近，往往會發(fā)生相似的基因突變。根據(jù)這一學(xué)說，如果一個物種或更大的生物分類單位中存在某種類型的變異，與其同類的生物中也可以預(yù)期得到這些變異類型。如：禾本科植物籽粒性狀變異、矮稈突變。第九頁，共三十二頁，2022年，8月28日10四、基因突變的性狀表現(xiàn)1、顯性突變和隱性突變（1）一對等位基因同時突變的概率非常低，所以突變發(fā)生當(dāng)代一般都是雜合體。（2）一般用M表示突變世代，M1為突變發(fā)生當(dāng)代，其自交后代分別用M2（M3…）表示。（3）顯性突變與隱性突變的性狀表現(xiàn)也有所不同：

a.顯性突變表現(xiàn)早，純合慢；

b.隱性突變顯性突變表現(xiàn)晚，純合快。2、大突變與微突變

（1）大突變：突變基因的效應(yīng)表現(xiàn)明顯，容易識別，一般是控制質(zhì)量性狀的主效基因的突變。

（2）微突變：突變基因的表型變異微小，較難識別，主要是控制數(shù)量性狀的微效應(yīng)基因發(fā)生的突變。已有研究表明：微突變中有利突變率更高，而且可以通過多基因的累加效應(yīng)產(chǎn)生顯著效應(yīng)，因而在育種中也具有非常高的應(yīng)用價值。第十頁，共三十二頁，2022年，8月28日11五、基因突變發(fā)現(xiàn)后的主要研究內(nèi)容

當(dāng)基因突變表現(xiàn)出來之后，就要對其進(jìn)行深入的研究與利用，相關(guān)的研究內(nèi)容可能包括：

1、突變的產(chǎn)生：如何產(chǎn)生、提高突變率、控制突變方向；

2、突變的真實性鑒定：是否能穩(wěn)定遺傳；

3、突變基因的性質(zhì)：顯性/隱性；

4、突變頻率的測定；

5、其它深入研究：如基因定位(染色體定位與連鎖分析)、基因克隆、測序(分子水平)、遺傳與表達(dá)機(jī)制(生理生化)、育種應(yīng)用(雜交育種、轉(zhuǎn)基因)等。第十一頁，共三十二頁，2022年，8月28日12第二節(jié)、基因突變的分子基礎(chǔ)一、基因突變的類型

經(jīng)典遺傳學(xué)認(rèn)為：基因是染色體上的一個點?，F(xiàn)代基因概念認(rèn)為：基因是DNA分子帶有遺傳信息的堿基序列區(qū)段；基因是由眾多堿基對構(gòu)成，此時將一個堿基對稱為基因的一個座位；而將基因在染色體上的位置則稱為位點(locus)。1、根據(jù)突變所引起的表型改變分為：形態(tài)突變型；生化突變型；致死突變型；條件致死突變型。2、根據(jù)基因結(jié)構(gòu)的改變方式分為：分子結(jié)構(gòu)改變（堿基替換；倒位）、移碼（插入與缺失）突變。第十二頁，共三十二頁，2022年，8月28日133、根據(jù)突變所引起的遺傳信息意義的改變分為：（1）錯義突變（missensemutation）:是指DNA分子中堿基改變后引起密碼子變化，導(dǎo)致所編碼的氨基酸發(fā)生替代，從而影響蛋白質(zhì)功能，以至影響到突變體的表型。（2）無義突變（nonsensemutation）:是指由于DNA的堿基改變導(dǎo)致編碼氨基酸的密碼子突變成終止密碼子。這種突變引起mRNA翻譯提前終止，產(chǎn)生一條短的不完整的多肽鏈。無義突變通常對所編碼的蛋白活性有嚴(yán)重影響，產(chǎn)生突變的表型。（3）同義突變（沉默突變silentmutation）:是指DNA分子中的堿基改變后，突變的密碼子仍然編碼原來的氨基酸，并沒有引起多肽鏈中氨基酸的變化。沉默突變對蛋白質(zhì)的功能無影響，不會引起表型突變，它們以多態(tài)的形式在生物體DNA中積累，引起同種生物不同個體間DNA序列的變化。第十三頁，共三十二頁，2022年，8月28日14二、突變的防護(hù)機(jī)制1、密碼簡并性：

密碼的簡并性可以使突變的機(jī)會減少到最小程度。2、回復(fù)突變：某個座位遺傳密碼的回復(fù)突變可使突變型恢復(fù)成原來的野生型，盡管回復(fù)突變的頻率比正突變頻率低得多。3、抑制：存在基因間抑制和基因內(nèi)抑制現(xiàn)象。前者指控制翻譯機(jī)制的抑制基因，通常是tRNA基因發(fā)生突變，而使原來的無義突變、誤義突變或移碼突變恢復(fù)成野生型。后者指突變基因另一座位上的突變掩蓋了原來座位的突變（但未恢復(fù)原來的密碼順序），使突變型恢復(fù)成野生型。4、致死和選擇：如果防護(hù)機(jī)制未起作用，一個突變可能是致死的，這樣的突變在后代群體中不表現(xiàn)出來而淘汰。5、二倍體和多倍體：高等生物的多倍體具有幾套染色體組，每個基因都有幾份，故能比二倍體和低等生物表現(xiàn)強(qiáng)烈的保護(hù)作用。6、突變的修復(fù)：光修復(fù)、暗修復(fù)、重組修復(fù)和SOS修復(fù)。第十四頁，共三十二頁，2022年，8月28日15三、自發(fā)突變的機(jī)理

自發(fā)突變（spontaneousmutation）是指在自然狀態(tài)下未經(jīng)誘變劑處理而出現(xiàn)的突變。自發(fā)突變可能是由于DNA復(fù)制錯誤、堿基的異構(gòu)互變效應(yīng)、自發(fā)的化學(xué)變化和轉(zhuǎn)座因子等多種原因引起的。

1、DNA復(fù)制錯誤在DNA復(fù)制過程中，可能產(chǎn)生堿基的錯配，帶有錯配堿基的DNA在下一次復(fù)制時，則會引起堿基的替代，從而引起DNA分子的錯誤。

2、自發(fā)的化學(xué)變化

引起自發(fā)突變的最常見化學(xué)變化是堿基的脫嘌呤（depurination）和脫氨基（deamination）。第十五頁，共三十二頁，2022年，8月28日16

（1）在某些生物的基因組內(nèi)存在可移動DNA序列，稱為轉(zhuǎn)座因子（transposon）或插入序（insertionsequence）。它們通過在基因組內(nèi)的移動而經(jīng)常引起基因功能的失活或改變。

（2）現(xiàn)已知道，在玉米、果蠅等生物中發(fā)現(xiàn)一些典型的突變就是由于這類可移動DNA序列的插入或移動而引起的。

轉(zhuǎn)座子或插入序列引起基因突變的機(jī)制

3、轉(zhuǎn)座因子引起基因突變第十六頁，共三十二頁，2022年，8月28日17一、物理因素誘變1、輻射誘變的種類和方法（1）種類

a.粒子輻射：α射線、β射線（32P、35S）、中子（60鈷、

137銫）；b.電磁波輻射：X射線、γ射線、紫外線。

c.電離輻射:由α射線、β射線、X射線、γ射線、中子引起的輻射。

d.非電離輻射：專指由紫外線引起的輻射。（2）方法外照射：中子、X射線、γ射線；輻射源與物體間保持一定的距離。b.內(nèi)照射：α射線、β射線穿透力弱，常為β射線，如用32P、

35S浸種或讓植物吸收后而引起的輻射。第三節(jié)、基因突變的誘發(fā)第十七頁，共三十二頁，2022年，8月28日18

2、電離輻射（1）電離輻射的原理

a.直接作用：當(dāng)電離輻射的射線碰撞基因任何分子時，射線的能量使基因任何分子的某些原子外圍的電子脫離軌道，于是這些原子就從中性變?yōu)閹д姾傻碾x子，這叫做“原發(fā)電離”。在射線經(jīng)過的通路上，在形成大量離子對的過程中所產(chǎn)生的電子，多數(shù)尚有較大的能量，能引起第二次電離。這叫做“次級電離”。由于從一個原子外層脫離軌道的電子必然被另一個原子所捕獲，所以離子是成對出現(xiàn)的，稱為離子對。次級電離的結(jié)果，輕則造成基因分子結(jié)構(gòu)的改組，產(chǎn)生突變了的新基因，重則造成染色體的斷裂，引起染色體結(jié)構(gòu)的畸變

b.間接作用：引起其它物質(zhì)電離而發(fā)生化學(xué)變化，從而對遺傳物質(zhì)發(fā)生作用。第十八頁，共三十二頁，2022年，8月28日19a.輻射劑量：指單位質(zhì)量被照射的物質(zhì)所吸收的能量數(shù)值。劑量越大，基因突變率越高。輻射劑量的表示方法：X射線、γ射線用倫琴(R)表示、中子用積分流量(n/cm2)、β射線用微居里(μcu/g)。

b.輻射強(qiáng)度：指單位時間內(nèi)照射的劑量數(shù)，即劑量率?？倓┝坎蛔?，突變率也不變，不管輻射強(qiáng)度如何。

c.

突變率與輻射劑量和強(qiáng)度的關(guān)系：突變率與輻射總劑量成正比；突變率與劑量率（輻射強(qiáng)度的影響）無關(guān)。（2）電離輻射的劑量和強(qiáng)度第十九頁，共三十二頁，2022年，8月28日203、非電離輻射誘變

總之，不管是電離輻射還是非電離輻射，物理誘變是非特異性的：因其對DNA分子及其核苷酸殘基無選擇性，所以沒有?；院吞禺愋钥裳?。

非電離輻射就是指紫外線（15-380nm）輻射。（1）紫外線的直接作用機(jī)制：只能產(chǎn)生激發(fā)作用，不能使原子電離。激發(fā)作用使原子外圍的電子活躍起來，造成基因分子鏈的離析。這些分子鏈已經(jīng)離析的基因在重新組合的時候，不免要發(fā)生差錯，于是出現(xiàn)基因突變。紫外線(UV)特別作用于嘧啶，使得同鏈上鄰近的嘧啶核苷酸之間形成多價的聯(lián)合。最通常的結(jié)果是促使胸腺嘧啶聯(lián)合成二聚體；或是將胞嘧啶脫氨成尿嘧啶，或是將水加到嘧啶的C4、C5位置上成為光產(chǎn)物。它可以削弱C—G之間的氫鍵，使DNA鏈發(fā)生局部分離或變性。（2）紫外線的間接作用：產(chǎn)生H2O2，而起化學(xué)誘發(fā)作用。第二十頁，共三十二頁，2022年，8月28日21二、化學(xué)因素誘變

1、化學(xué)誘變劑及其種類：（1）烷化劑：使堿基烷基化、改變堿基形成氫鍵的能力，從而改變堿基配對關(guān)系；（2）堿基類似物：在復(fù)制過程中取代堿基滲入DNA分子，但形成氫鍵的類型不同，改變堿基配對關(guān)系；（3）抗生素：阻礙堿基合成或破壞DNA分子結(jié)構(gòu)。2、化學(xué)誘變劑的作用機(jī)理（1）妨礙DNA某一成分合成這類誘變物質(zhì)有5–氨基尿嘧啶、8—乙氧基咖啡堿、6–疏基嘌呤等。前二種堿基妨礙嘧啶的合成，6–疏基膘呤妨礙嘌呤的合成，從而導(dǎo)致被處理生物的突變。

第二十一頁，共三十二頁，2022年，8月28日22（２）堿基類似物替換

堿基類似物，有5–溴尿嘧啶(5-BU)，5-溴去氧尿核苷、2-氨基嘌呤等。這類與DNA堿基類似的化合物，常常能參入到DNA分子中去，好像是它的正常組成成分。它們對DNA的復(fù)制影響不大，而是在DNA復(fù)制時引起堿基配對上的差錯，最終導(dǎo)致堿基對的替換，引起突變。

轉(zhuǎn)換(transition)：嘌呤被嘌呤、嘧啶被嘧啶替換的現(xiàn)象。

顛換(transversion：指嘌呤被嘧啶或嘧啶被嘌呤的替換。第二十二頁，共三十二頁，2022年，8月28日23（３）直接改變DNA某些特定的結(jié)構(gòu)

a.

凡是能和DNA起化學(xué)反應(yīng)并能改變堿基氫鍵特性的物質(zhì)，叫做DNA誘變劑。屬于這類誘變劑的有亞硝酸、烷化劑和羥胺等。

b.

亞硝酸可以在pH5的緩沖溶液中通過氧化作用，以氧代替腺膘玲和胞嘧啶C6位置上的氨基，使腺嘌呤（A）變成次黃嘌呤(H)、胞嘧啶（C）變成尿嘧啶（U）

c.

改變了的堿基，它的氫鍵特性也改變了。H的配對特性象G，容易和C配對成H–C；U的配對特性象T，和A配對成A–U。在下一次DNA復(fù)制時完成AT→GC，GC→AT的轉(zhuǎn)換。第二十三頁，共三十二頁，2022年，8月28日24

d.烷化劑是目前應(yīng)用最廣泛而有效的誘變劑。最常用的有甲基磺酸乙酯(EMS)，甲基磺酸甲酯(MMS)、亞硝酸胍等。它們都帶有一個或多個活潑烷基，這些烷基能夠移到其它電子密度較高的分子中去，從而改變氫鍵的結(jié)合能力。

烷化作用最容易發(fā)生在G的N7位置上，形成7–烷基鳥嘌呤。7–烷基鳥嘌呤可與胸腺嘧啶配對，使GC→AT轉(zhuǎn)換。

烷化作用使DNA的堿基容易受到水解而從DNA鏈上裂解下來，造成堿基的缺失。

烷化劑的另一個作用是與磷酸結(jié)成不穩(wěn)定磷酸酯，磷酸酯水解成磷酸和脫氧核糖，使DNA鏈斷裂，而引起突變?？傊?，化學(xué)誘變具有一定的特異性和專一性，可引起定向誘變。第二十四頁，共三十二頁，2022年，8月28日25第四節(jié)遺傳標(biāo)記

一、遺傳標(biāo)記的概念遺傳多樣性是遺傳信息的總和，一般指種內(nèi)的可遺傳的變異，即種內(nèi)不同種群之間或一個種群內(nèi)不同個體的遺傳變異的總和。遺傳標(biāo)記是表示遺傳多樣性有效手段，但在科學(xué)發(fā)展的不同時期所用的遺傳標(biāo)記手段是不同的。遺傳標(biāo)記是指可遺傳的、特殊的、易于識別的表現(xiàn)形式；具體包括形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記和分子標(biāo)記等四種類型。二、遺傳標(biāo)記具有的兩個基本特征

可遺傳性和可識別性。三、可利用的遺傳標(biāo)記應(yīng)具備以下四個條件（1）多態(tài)性高；（2）表現(xiàn)共顯性，能夠識別出純合基因型和雜合基因型；（3）對主要農(nóng)藝性狀影響??；（4）經(jīng)濟(jì)方便，容易觀察記載。第二十五頁，共三十二頁，2022年，8月28日26四、

遺傳標(biāo)記的主要類型

1、形態(tài)標(biāo)記（1）形態(tài)標(biāo)記是指植物的外部形態(tài)特征，包括肉眼可見的外部特征，如矮桿、紫鞘、葉色等；也包括色素、生理特性、生殖特性、抗病抗蟲性等一些特性。（2）形態(tài)標(biāo)記優(yōu)缺點

a.優(yōu)點是簡單直觀、經(jīng)濟(jì)方便。

b.缺點是形態(tài)標(biāo)記數(shù)量有限，多態(tài)性較差，表型易受環(huán)境影響，有些標(biāo)記與不良性狀連鎖，培育形態(tài)標(biāo)記材料所需周期長。（3）形態(tài)標(biāo)記的獲得一般通過自然突變、理化誘變方法來獲得具有特定形態(tài)特征的標(biāo)記材料，通過二點、三點連鎖測驗法來確定標(biāo)記基因與目標(biāo)性狀之間的關(guān)系。第二十六頁，共三十二頁，2022年，8月28日272、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記（1）細(xì)胞學(xué)標(biāo)記是指植物細(xì)胞中染色體的變異，包括染色體核型和帶型的變異。（2）細(xì)胞學(xué)標(biāo)記優(yōu)缺點

a.優(yōu)點是能進(jìn)行一些重要基因的染色體或染色體區(qū)段定位，測定基因所在染色體的相對位置，也可以通過染色體置換等進(jìn)行基因定位。

b.缺點是有些植物對染色體變異反應(yīng)敏感，有的變異難以用細(xì)胞學(xué)方法進(jìn)行檢測；培育細(xì)胞標(biāo)記材料需要較多的人力和較長的時間，難度也較大，到目前為止可資利用的細(xì)胞學(xué)標(biāo)記仍屈指可數(shù)。（3）細(xì)胞學(xué)標(biāo)記的獲得主要通過誘發(fā)染色結(jié)構(gòu)與數(shù)目的變異來獲得，如單體、易位系、三體、缺體等。第二十七頁，共三十二頁，2022年，8月28日283、生化標(biāo)記（1）生化標(biāo)記主要包括貯藏蛋白、同工酶和等位酶等標(biāo)記。此法主要依據(jù)部分化學(xué)成份，尤其是有效成份進(jìn)行標(biāo)記和分類。（2）生化標(biāo)記的方法是在提植物組織的蛋白粗提物，通過電泳和組織化學(xué)染色法將酶或蛋白質(zhì)的多種形式轉(zhuǎn)變成肉眼可見的譜帶帶型進(jìn)行比較。（3）生化標(biāo)記的標(biāo)記優(yōu)缺點

a.優(yōu)點主要表現(xiàn)在三個方面：一是可直接采集組織、器官等少量樣品進(jìn)行分析，二是表現(xiàn)近中性，對植物經(jīng)濟(jì)性狀一般沒有不良影響；三是直接反映了基因產(chǎn)物的差異，受環(huán)境的影響較小。

b.缺點是有些酶的染色方法和電泳分離技術(shù)有一定的難度，使應(yīng)用受到一定的限制；目前可用的生化標(biāo)記還相當(dāng)有限。第二十八頁，共三十二頁，2022年，8月28日294、分子標(biāo)記（1）分子標(biāo)記是以生物大分子的多態(tài)性為基礎(chǔ)的一種遺傳標(biāo)記，廣義的分子標(biāo)記是指可遺傳