第十部分植物的生殖和衰老-資料課件

第十章植物的生殖和衰老（一）重點(diǎn)1．精細(xì)胞有二型性和偏向受精的特性?；ǚ鄣闹饕煞郑貏e是脯氨酸、蔗糖或淀粉等與花粉的育性有關(guān)?；ǚ酃艿亩ㄏ蛏L(zhǎng)與Ca2+梯度有關(guān)?；ǚ酆椭^的相互識(shí)別，被子植物的自交不親和性以及克服方法。影響受精的因素。2．種子的形成與成熟，外界條件對(duì)種子形成的影響。3．果實(shí)成熟時(shí)內(nèi)部發(fā)生的生理生化變化。4．引起種子休眠的三個(gè)原因，以及種子休眠的解除或延長(zhǎng)方法。種子活力與種子的保存方法。引起芽休眠的原因及調(diào)控方法。5．植物衰老時(shí)的生理生化變化。解釋引起植物衰老原因的幾個(gè)學(xué)說(shuō)。衰老的遺傳調(diào)控、激素調(diào)控以及環(huán)境調(diào)控。6．脫落的細(xì)胞學(xué)和生物化學(xué)過(guò)程。影響器官脫落的內(nèi)外因素。（二）難點(diǎn)1．果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化及其與果實(shí)品質(zhì)的關(guān)系。2．植物衰老的生理機(jī)理與調(diào)控。3．植物激素與脫落的關(guān)系。第十章植物的生殖和衰老（一）重點(diǎn)1第一節(jié)受精生理植物開花之后，經(jīng)過(guò)花粉在柱頭上的萌發(fā)，花粉管的生長(zhǎng)進(jìn)入胚囊和配子融合等一系列過(guò)程完成受精作用(fertilization)。大多數(shù)農(nóng)作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就是受精后發(fā)育成的籽實(shí)，所以受精與否直接影響作物產(chǎn)量。第一節(jié)受精生理植物開花之后，經(jīng)過(guò)花2第一節(jié)受精生理一、花粉的結(jié)構(gòu)和成分(一)花粉的特點(diǎn)1、花粉粒小而輕，數(shù)量大，有利傳粉2.內(nèi)含豐富的有機(jī)物，是花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)3.花粉壁分內(nèi)外兩層，并分別含有來(lái)源不同但對(duì)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)有關(guān)的蛋白質(zhì)—識(shí)別蛋白和酶第一節(jié)受精生理一、花粉的結(jié)構(gòu)和成分3第十部分植物的生殖和衰老-資料課件4(二)花粉的構(gòu)造1、外壁2、內(nèi)壁(三)花粉的成分1、水分2、蛋白質(zhì)類3、碳水化合物4、植物激素5、色素6、礦質(zhì)元素7、維生素類(二)花粉的構(gòu)造5第一節(jié)受精生理二、雌蕊的結(jié)構(gòu)1、柱頭2、花柱3、子房第一節(jié)受精生理二、雌蕊的結(jié)構(gòu)6第一節(jié)受精生理

三、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)（一）授粉花粉借助于各種媒介落到雌蕊的柱頭上的過(guò)程，稱為授粉。自花授粉異花授粉（同株異花，異株異花）第一節(jié)受精生理三、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)7第一節(jié)受精生理

三、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)（一）授粉花粉借助于各種媒介落到雌蕊的柱頭上的過(guò)程，稱為授粉。在適宜的條件下即可萌發(fā)?；ǚ勖劝l(fā)通常是以花粉的萌發(fā)孔突出花粉管作標(biāo)志?；ǚ勖劝l(fā)時(shí)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一方面靠花粉本身貯藏的物質(zhì)提供，另一方面也要從雌蕊體系中得到。第一節(jié)受精生理三、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)8第一節(jié)受精生理

（二）花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)1.概念

花粉落到柱頭后，在適宜的條件下即可萌發(fā)。花粉萌發(fā)通常是以花粉的萌發(fā)孔突出花粉管作標(biāo)志。花粉萌發(fā)時(shí)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一方面靠花粉本身貯藏的物質(zhì)提供，另一方面也要從雌蕊體系中得到。第一節(jié)受精生理（二）花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)92.花粉萌發(fā)的條件：（1）水、（2）糖、（3）硼與鈣、（4）有機(jī)物（VB1、VB2和VC）（5）環(huán)境因子（合適的溫、濕，pH等）（6）集體效應(yīng)(groupeffect)在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，密度越大，花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長(zhǎng)也就越好，這種現(xiàn)象稱為集體效應(yīng)。2.花粉萌發(fā)的條件：10四、雙受精一個(gè)精細(xì)胞與卵細(xì)胞觸合形成合子，另一個(gè)精細(xì)胞與中央細(xì)胞的兩個(gè)極核觸合，形成初生胚乳核。四、雙受精11五花粉與柱頭的識(shí)別和萌發(fā)1、識(shí)別

花粉與柱頭進(jìn)行的是一種相互識(shí)別，從而阻止自交或排斥親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的異種，異屬的花粉，只接受同種的花粉。識(shí)別(recognition)是指兩類細(xì)胞結(jié)合中，要進(jìn)行特殊反應(yīng)，各從對(duì)方獲得信息并以物質(zhì)或化學(xué)的信號(hào)來(lái)表達(dá)的過(guò)程?；ǚ叟c柱頭上存在著專門識(shí)別作用的蛋白質(zhì)，叫識(shí)別蛋白(recognitionprotein)—糖蛋白。

花粉的識(shí)別物質(zhì)是壁蛋白，雌蕊的識(shí)別物質(zhì)是柱頭表面的親水蛋白質(zhì)和花柱介質(zhì)中的蛋白質(zhì)。五花粉與柱頭的識(shí)別和萌發(fā)12五花粉與柱頭的識(shí)別和萌發(fā)2.克服不親和的途徑（1）遺傳方法（選擇品種，增加染色體倍數(shù)，細(xì)胞觸合）（2）生理方法

五花粉與柱頭的識(shí)別和萌發(fā)13六、授粉受精后的生理生化變化1.呼吸速率成倍增加。有的植物末端氧化途徑變化。棉花受精時(shí)，雌蕊的呼吸速率比開花的當(dāng)天增加兩倍。2.生長(zhǎng)素含量大大增加。在授粉受精后引起花柱和子房中生長(zhǎng)素的合成。3.物質(zhì)向子房轉(zhuǎn)運(yùn)加速。六、授粉受精后的生理生化變化14七、影響受精的因素(一)花粉的活力(二)柱頭的生活能力（三）環(huán)境條件（溫度、濕度、肥等）

七、影響受精的因素15第二節(jié)種子的發(fā)育與成熟

一、種子的發(fā)育包括胚和胚乳的發(fā)育從種子形成到成熟過(guò)程中的代謝特點(diǎn)，是物質(zhì)的合成積累為主。第二節(jié)種子的發(fā)育與成熟

一、種子的發(fā)育包括胚和胚乳的發(fā)育16(一)種子成熟過(guò)程中的生理生化變化

1.貯藏物質(zhì)的變化

（1）糖類淀粉種子，可溶性糖→淀粉（2）脂肪油料種子①糖類→脂肪②游離脂肪酸→脂肪,酸價(jià)(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))降低。③飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸,碘價(jià)(指100克油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。（3）蛋白質(zhì)

AA或酰胺→蛋白質(zhì)（4）非丁

Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸鈣鎂).(一)種子成熟過(guò)程中的生理生化變化1.貯藏物質(zhì)的變化17水稻水稻18油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物質(zhì)5.粗脂肪油菜1.可溶性糖192.種子成熟過(guò)程中其他生理變化

呼吸速率干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸亦高(旺盛)，種子接近成熟時(shí)逐漸降低。(2)內(nèi)源激素CTK,GA,IAA2.種子成熟過(guò)程中其他生理變化呼吸速率干物質(zhì)積累迅20水稻呼吸速率水稻呼吸速率21玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)虛線:千粒重小麥玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)小麥22三.環(huán)境條件對(duì)種子成熟品質(zhì)有影響1.氣候條件2.地理?xiàng)l件3.管理?xiàng)l件三.環(huán)境條件對(duì)種子成熟品質(zhì)有影響23第三節(jié)果實(shí)的發(fā)育和成熟

一、果實(shí)的生長(zhǎng)(一)生長(zhǎng)模式①單S型生長(zhǎng)曲線②雙S型生長(zhǎng)曲線(二)影響果實(shí)大小的因子第三節(jié)果實(shí)的發(fā)育和成熟一、果實(shí)的生長(zhǎng)24第三節(jié)果實(shí)的發(fā)育和成熟

二、單性結(jié)實(shí)與無(wú)籽果實(shí)單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)過(guò)受精作用，子房直接發(fā)育成果實(shí)的現(xiàn)象。單性結(jié)果實(shí)一般都形成無(wú)籽果實(shí)，故又稱無(wú)籽結(jié)實(shí)。

第三節(jié)果實(shí)的發(fā)育和成熟二、單性結(jié)實(shí)與無(wú)籽果實(shí)25三、果實(shí)的成熟(一)躍變型果實(shí)與非躍變型果實(shí)及其區(qū)別根據(jù)果實(shí)的是否表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象將果實(shí)分為兩類：(1)躍變型果實(shí)，這一類果實(shí)在成熟期表現(xiàn)躍變現(xiàn)象，屬于這一類的果實(shí)有蘋果、梨、杏、無(wú)花果、香蕉、白蘭瓜、番茄等。(2)非躍變型果實(shí)，這一類果實(shí)在成熟期不發(fā)生躍變現(xiàn)象；這類果實(shí)又可分為呼吸漸減型和呼吸后期上升型。呼吸漸減型：指果實(shí)在成熟期，呼吸強(qiáng)度一直在穩(wěn)定地下降著，其間沒(méi)有明顯的升高期，此類果實(shí)有柑桔、葡萄、櫻桃等。

三、果實(shí)的成熟26四、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化（1）糖含量增加果實(shí)變甜。（2）有機(jī)酸減少①有機(jī)酸的合成被抑制。②部分酸轉(zhuǎn)變成糖。③部分酸被用于呼吸消耗。④部分酸與K+、Ca2+等陽(yáng)離子結(jié)合生成鹽。（3）果實(shí)軟化（4）香氣產(chǎn)生（5）澀味消失（6）色澤變化

四、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化27四.果實(shí)成熟過(guò)程中的生理生化變化

1.呼吸作用的變化呼吸躍變

躍變型果實(shí)四.果實(shí)成熟過(guò)程中的生理生化變化1.呼吸作用的變化282.有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

（1）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有機(jī)酸類轉(zhuǎn)化——酸味減少有機(jī)酸糖CO2+H2OK+、Ca2+鹽（3）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化——澀味消失

單寧→氧化成過(guò)氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)2.有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化（1）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化——甜味增加（229（4）產(chǎn)生芳香物質(zhì)——香味產(chǎn)生

蘋果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…檸檬醛（5）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化——果實(shí)變軟

原果膠(壁)→可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化——色澤變艷

葉綠素(果皮)分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定→黃色，形成花色素→紅色。（7）維生素含量增高

（4）產(chǎn)生芳香物質(zhì)——香味產(chǎn)生（5）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化——果實(shí)303.內(nèi)源激素的變化IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高3.內(nèi)源激素的變化IAA,GA,CTK下降，31果實(shí)成熟的分子生物學(xué)進(jìn)展果實(shí)成熟包含著復(fù)雜的生理生化變化，正被眾多的植物生理生化學(xué)家和分子生物學(xué)家所重視。研究表明，果實(shí)成熟是分化基因表達(dá)的結(jié)果。果實(shí)成熟過(guò)程中mRNA和蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化。例如番茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質(zhì)的mRNA含量下降；另一組編碼4～8種蛋白質(zhì)的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。這些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和細(xì)胞壁代謝。而編碼葉綠體的多種酶的mRNA數(shù)量減少。

果實(shí)成熟的分子生物學(xué)進(jìn)展32反義RNA技術(shù)的應(yīng)用為研究PG在果實(shí)成熟和軟化過(guò)程中的作用提供了最直接的證據(jù)。獲得的轉(zhuǎn)基因番茄能表達(dá)PG反義mRNA，使得PG活性嚴(yán)重受阻，轉(zhuǎn)基因植株純合子后代的果實(shí)中PG活性僅為正常的1%。在這些果實(shí)中果膠的降解受到抑制，而乙烯、番紅素的積累以及轉(zhuǎn)化酶、果膠酶等的活性未受到任何影響，果實(shí)仍然正常成熟，并沒(méi)有像預(yù)期的那樣推遲軟化或減少軟化程度。這些結(jié)果說(shuō)明，雖然PG對(duì)果膠降解十分重要，但它不是果實(shí)軟化的唯一因素，果實(shí)的軟化可能不僅僅只與果膠的降解有關(guān)。盡管有實(shí)驗(yàn)表明，反義PG轉(zhuǎn)基因?qū)麑?shí)軟化沒(méi)有多大影響，但轉(zhuǎn)基因果實(shí)的加工性能有明顯改善，能抗裂果和機(jī)械損傷，更能抵抗真菌侵染，這可能與PG活性下降導(dǎo)致果膠降解受到抑制有關(guān)。也有少數(shù)報(bào)道轉(zhuǎn)PG反義基因番茄在果實(shí)貯藏期可推遲軟化進(jìn)程。PG蛋白已從成熟的番茄、桃等果實(shí)中得到分離。反義RNA技術(shù)的應(yīng)用為研究PG在果實(shí)成熟和軟化過(guò)程中的作用提33基因工程在調(diào)節(jié)果實(shí)成熟中的應(yīng)用，不僅有助于對(duì)成熟有關(guān)生理生化基礎(chǔ)的深入研究，而且為解決生產(chǎn)實(shí)際問(wèn)題提供了誘人的前景。一個(gè)成功的例子是ACC合成酶反義轉(zhuǎn)基因番茄，現(xiàn)已投入商業(yè)生產(chǎn)。將ACC合成酶cDNA的反義系統(tǒng)導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株的乙烯合成嚴(yán)重受阻。這種表達(dá)反義RNA的純合子果實(shí)，放置三、四個(gè)月不變紅、不變軟也不形成香氣，只有用外源乙烯處理，果實(shí)才能成熟變軟，成熟果實(shí)的質(zhì)地、色澤、芳香和可壓縮性與正常果實(shí)相同。同樣把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，獲得反義ACC氧化酶RNA轉(zhuǎn)化植株。該植株在傷害和成熟時(shí)乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度與轉(zhuǎn)入的基因數(shù)相關(guān)。利用基因工程改變果實(shí)色澤，提高果實(shí)品質(zhì)方面的研究也已取得一定的進(jìn)展。將反義pTOM5n導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株花呈淺黃色，成熟果實(shí)呈黃色，果實(shí)中檢測(cè)不到番茄紅素?；蚬こ淘谡{(diào)節(jié)果實(shí)成熟中的應(yīng)用，不僅有助于對(duì)成熟有關(guān)生理生化34圖轉(zhuǎn)反義ACC合成酶基因的番茄(左)和其親本(右)同時(shí)采摘并貯藏相同時(shí)間圖轉(zhuǎn)反義ACC合成酶基因的番茄(左)和其親本(右)35第四節(jié)植物的休眠休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的現(xiàn)象。

生理休眠（深休眠）：在適宜的環(huán)境條件下，因?yàn)橹参锉旧韮?nèi)部的原因而造成的休眠。

強(qiáng)迫休眠：由于不利于生長(zhǎng)的環(huán)境條件引起的植物休眠。類型第四節(jié)植物的休眠休眠(dormancy)是植物36種子休眠形式芽休眠地下部休眠第十部分植物的生殖和衰老-資料課件37一、種子的休眠(一)種子休眠的原因1.種皮障礙（不透水，不透氣，對(duì)胚具有機(jī)械阻礙作用）；2.胚未成熟；3.種子內(nèi)含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)一、種子的休眠38一、種子的休眠（二）種子休眠的解除機(jī)械破損2.層積處理：解除種子休眠的方法，即將種子埋在濕砂中置于低溫（1～10℃）環(huán)境中，放置數(shù)月（1～3月）的處理。3.曬種或加熱處理4.化學(xué)藥劑處理5.清水沖洗（三）種子休眠的延長(zhǎng)一、種子的休眠39一、種子的休眠（四）種子活力與保存1.種子壽命——種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間。2.種子活力指種子迅速、整齊發(fā)芽出苗的潛在能力。

3.種子老化和劣變種子的老化：種子活力的自然衰弱。

種子劣變：種子的結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能的惡化。4.種子的保存正常性種子：指成熟期耐脫水、在干燥和低溫條件下能長(zhǎng)期貯藏的種子。頑拗性種子：指成熟時(shí)有較高的含水量，貯藏中忌干燥和低溫的種子。一、種子的休眠40二、芽休眠（一）芽休眠原因1.日照長(zhǎng)度2.休眠促進(jìn)物（二）芽休眠調(diào)控1.芽休眠的解除（1）低溫處理（2）溫浴法（3）乙醚氣薰法（4）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑2.芽休眠的延長(zhǎng)二、芽休眠41一.植物衰老的概念與類型

植物的衰老(senescence)是指一個(gè)器官或整個(gè)植株的生命功能衰退，最終導(dǎo)致自然死亡的一系列惡化過(guò)程。

四種類型整體衰老地上部衰老，多年生草本脫落衰老（落葉衰老）漸進(jìn)衰老（順序衰老）第五節(jié)植物的衰老一.植物衰老的概念與類型植物的衰老(senescence42二.衰老的生物學(xué)意義

①一、二年生，物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)器官→生殖器官避開嚴(yán)冬不利條件②多年生，葉子衰老脫落之前，物質(zhì)→莖,芽,根③一、二年生,基部葉片受光不足,順序衰老，有利于植物保存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。④某些不良因素，早衰，減產(chǎn)。二.衰老的生物學(xué)意義①一、二年生，物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)器官→生殖器官43三.衰老時(shí)的生理生化變化

1.光合速率下降葉綠體結(jié)構(gòu)破壞葉綠素含量下降，失綠變黃Rubisco分解光合電子傳遞與光合磷酸化受阻2.呼吸速率下降較光合下降慢3.蛋白質(zhì)含量下降合成減弱，分解加快4.核酸的含量下降RNA、DNARNA合成降低,分解加快。三.衰老時(shí)的生理生化變化1.光合速率下降葉綠體44蠶豆葉片蠶豆葉片45蠶豆葉片蠶豆葉片465.生物膜結(jié)構(gòu)變化

膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，液晶態(tài)→凝固態(tài)，失去彈性。葉綠體、線粒體、細(xì)胞核等，膜結(jié)構(gòu)衰退、破裂甚至解體，喪失功能,衰老解體。

選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過(guò)氧化加劇，膜結(jié)構(gòu)逐步解體。5.生物膜結(jié)構(gòu)變化葉綠體、線粒體、細(xì)胞核等，膜結(jié)構(gòu)衰476.植物內(nèi)源激素的變化

IAA,GA,CTK含量逐步下降

ABA,ETH含量逐步增加死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。6.植物內(nèi)源激素的變化48四、植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié)

（一）

植物衰老的機(jī)理

1.營(yíng)養(yǎng)與衰老

2.核酸與衰老

3.自由基與衰老

4.內(nèi)源激素與衰老

5.程序性細(xì)胞死亡理論（二）

環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響四、植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié)（一）植物衰老的機(jī)理49（一）植物衰老的機(jī)理

1.營(yíng)養(yǎng)與衰老（營(yíng)養(yǎng)虧缺理淪）2.核酸與衰老DNA的裂痕或缺損→錯(cuò)誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯→無(wú)功能蛋白質(zhì)(酶)→超過(guò)某一閾值→機(jī)能失常→衰老紫外線、電離輻射、化學(xué)誘變劑（2）核酸降解（1）DNA損傷假說(shuō)差誤理論（一）植物衰老的機(jī)理1.營(yíng)養(yǎng)與衰老（營(yíng)養(yǎng)虧缺理淪）2501955，哈曼(Harman)，衰老過(guò)程是細(xì)胞和組織中不斷進(jìn)行著的自由基損傷反應(yīng)的總和。（1）自由基的概念和調(diào)節(jié)

帶有未配對(duì)電子的原子、離子、分子、基團(tuán)和化合物等。不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。3.自由基與衰老特點(diǎn)1955，哈曼(Harman)，衰老過(guò)程是細(xì)胞和組織中不斷進(jìn)51自由基非含氧自由基?CH3氧自由基含氧非自由基活性氧

活性氧清除系統(tǒng):酶,抗氧化物質(zhì)超氧化物歧化酶(SOD)過(guò)氧化物酶(POD)過(guò)氧化氫酶(CAT)保護(hù)酶O2—

·

OHROO

·RO·1O2H2O2

.自由基非含氧自由基?CH3氧自由基含氧非自由基活52Fe2++H2O2→Fe3++OH—+?OHFe2++H2O2→Fe3++OH—+?O53Cu/Zn-SOD，高等植物的細(xì)胞質(zhì)、葉綠體Mn-SOD，原核生物、真核生物的線粒體Fe-SOD，原核生物、少數(shù)植物細(xì)胞SOD主要功能：清除O2—，

2O2—+2H+→O2+H2O2104倍SOD..Cu/Zn-SOD，高等植物的細(xì)胞質(zhì)、葉綠體SOD主要功能54H2O2+H2O2→2H2O

+O2

CATH2O2+R(OH)2→2H2O十RO2

POD非酶類的活性氧清除劑（抗氧化劑）天然:還原型谷胱甘肽GSH)、類胡蘿卜素、Cytf、Fd、甘露醇、VE,VC,人工:如,苯甲酸鈉H2O2+H2O2→2H2O+O2CATH255（2）自由基對(duì)植物的傷害作用①自由基對(duì)核酸的損傷剪切和降解大分子量DNA②自由基對(duì)膜脂的傷害發(fā)生自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，膜脂過(guò)氧化，產(chǎn)生丙二醛(MDA)。膜脂中不飽和脂肪酸JA,MJ→膜損傷膜脂過(guò)氧化作用→膜脂液晶態(tài)→凝膠態(tài)，流動(dòng)性下降脂氧合酶（2）自由基對(duì)植物的傷害作用①自由基對(duì)核酸的損傷②自由56③自由基對(duì)蛋白質(zhì)的傷害攻擊巰基，使-SH→-S-S-返回奪氫，形成蛋白質(zhì)自由基（P?）P?與蛋白質(zhì)分子發(fā)生加成反應(yīng)，形成多聚蛋白質(zhì)自由基——P(P)nP?P?+P→PP?PP?+Pn→P(P)nP?MDA使蛋白質(zhì)分子發(fā)生交聯(lián)聚合③自由基對(duì)蛋白質(zhì)的傷害返回奪氫，形成蛋白質(zhì)自由基（P?）574.內(nèi)源激素與衰老CTK、GA、IAA類:延緩衰老ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促進(jìn)衰老大豆葉片，100mg·L—1NAA,延緩小麥葉片衰老。但對(duì)大多數(shù)木本植物無(wú)效。GA茉莉酸類:加快葉片葉綠素的降解，促進(jìn)ETH合成，提高水解酶活性，∴促進(jìn)植物衰老。死亡激素4.內(nèi)源激素與衰老CTK、GA、IAA類:延緩衰老大豆58煙草煙草59第十部分植物的生殖和衰老-資料課件60第十部分植物的生殖和衰老-資料課件61程序性細(xì)胞死亡(programmedcelldeath，PCD)是指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過(guò)程中，細(xì)胞遵循其自身的“程序”，主動(dòng)結(jié)束其生命的生理性死亡過(guò)程。是由內(nèi)在因素引起的非壞死性變化基因的表達(dá)和調(diào)控葉片衰老,基因控制下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)高度有序的解體和降解，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向非衰老細(xì)胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。5.程序性細(xì)胞死亡理論程序性細(xì)胞死亡(programmedcell62（二）環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響

1.O2濃度：過(guò)高→自由基高濃度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老2.溫度低溫和高溫→自由基→加速衰老。3.光照

①光能延緩衰老，暗中加速衰老②強(qiáng)光和紫外光→自由基，誘發(fā)衰老③LD→GA合成→生長(zhǎng)，SD→ABA合成→衰老脫落④(紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降，遠(yuǎn)紅光則能消除紅光的作用。)（二）環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響1.O2濃度：過(guò)高→自63（4）水分水分脅迫→ETH、ABA形成，加速衰老。（5）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

氮肥不足，易衰老，增施氮肥，能延緩衰老。（4）水分水分脅迫→ETH、ABA形成，（5）礦質(zhì)64第六節(jié)器官的脫落一、器官脫落的概念和類型二.器官脫落的機(jī)理

1、離層與脫落

2、植物激素與脫落3、影響脫落的外界因素

第六節(jié)器官的脫落一、器官脫落的概念和類型65一.器官脫落的概念和類型（一）概念脫落(abscission)是指植物器官(如葉片、花、果實(shí)、種子或枝條等)自然離開母體的現(xiàn)象。三種正常脫落：衰老或成熟引起脅迫脫落：由于逆境條件引起生理脫落：因植物自身的生理活動(dòng)而引起一.器官脫落的概念和類型（一）概念三種正常脫落：衰老或成66（二）脫落的細(xì)胞學(xué)及生物化學(xué)1.脫落的細(xì)胞學(xué)—在特定部位產(chǎn)生了離層離區(qū)是指分布在葉柄、花柄、果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞。離層是離區(qū)中發(fā)生脫落的部位。2.脫落的生物化學(xué)（纖維素酶，果膠酶，過(guò)氧化物酶）（二）脫落的細(xì)胞學(xué)及生物化學(xué)67二.器官脫落的機(jī)理

1.離層與脫落

纖維素酶、果膠酶活性增強(qiáng)，壁分解ETH2.植物激素與脫落

(1)IAA類Addicott等(1955)IAA梯度學(xué)說(shuō)IAA含量：遠(yuǎn)軸端＞近軸端，抑制或延緩脫落遠(yuǎn)軸端＜近軸端時(shí)，加速脫落二.器官脫落的機(jī)理1.離層與脫落纖維素酶、果膠酶活性68遠(yuǎn)軸端近軸端遠(yuǎn)軸端近軸端69(2)ETH與脫落率呈正相關(guān)。ETH促進(jìn)纖維素酶和果膠酶形成→壁分解→脫落。(3)ABA秋天SD促進(jìn)ABA合成脫落原因:ABA抑制葉柄內(nèi)IAA傳導(dǎo)，促進(jìn)壁分解酶類分泌，刺激ETH合成。(4)GA和CTK（間接）調(diào)節(jié)ETH合成，降低對(duì)ETH的敏感性。返回(2)ETH與脫落率呈正相關(guān)。ETH促進(jìn)纖維素703.影響脫落的外界因素

(1)光光弱——脫落增加；SD促進(jìn)落葉，LD延遲落葉；(2)溫度高溫→呼吸↑，水分失調(diào)、低溫→酶活性↓，物質(zhì)吸收運(yùn)轉(zhuǎn)↓(3)水分干旱→IAA和CTK↓ETH和ABA↑

淹水→缺氧(4)氧高氧→ETH→脫落低氧→抑制呼吸→脫落(5)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)缺N、Zn→影響IAA合成缺B→花粉敗育→不孕或果實(shí)退化缺Ca→影響細(xì)胞壁合成缺N、Mg、Fe→影響葉綠素合成脫落脫落3.影響脫落的外界因素(1)光光弱——脫落增加71

4、脫落的調(diào)控1.應(yīng)用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑2.改善肥水條件3.基因工程第十部分植物的生殖和衰老-資料課件72第十章植物的生殖和衰老（一）重點(diǎn)1．精細(xì)胞有二型性和偏向受精的特性。花粉的主要成分，特別是脯氨酸、蔗糖或淀粉等與花粉的育性有關(guān)?；ǚ酃艿亩ㄏ蛏L(zhǎng)與Ca2+梯度有關(guān)?；ǚ酆椭^的相互識(shí)別，被子植物的自交不親和性以及克服方法。影響受精的因素。2．種子的形成與成熟，外界條件對(duì)種子形成的影響。3．果實(shí)成熟時(shí)內(nèi)部發(fā)生的生理生化變化。4．引起種子休眠的三個(gè)原因，以及種子休眠的解除或延長(zhǎng)方法。種子活力與種子的保存方法。引起芽休眠的原因及調(diào)控方法。5．植物衰老時(shí)的生理生化變化。解釋引起植物衰老原因的幾個(gè)學(xué)說(shuō)。衰老的遺傳調(diào)控、激素調(diào)控以及環(huán)境調(diào)控。6．脫落的細(xì)胞學(xué)和生物化學(xué)過(guò)程。影響器官脫落的內(nèi)外因素。（二）難點(diǎn)1．果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化及其與果實(shí)品質(zhì)的關(guān)系。2．植物衰老的生理機(jī)理與調(diào)控。3．植物激素與脫落的關(guān)系。第十章植物的生殖和衰老（一）重點(diǎn)73第一節(jié)受精生理植物開花之后，經(jīng)過(guò)花粉在柱頭上的萌發(fā)，花粉管的生長(zhǎng)進(jìn)入胚囊和配子融合等一系列過(guò)程完成受精作用(fertilization)。大多數(shù)農(nóng)作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量就是受精后發(fā)育成的籽實(shí)，所以受精與否直接影響作物產(chǎn)量。第一節(jié)受精生理植物開花之后，經(jīng)過(guò)花74第一節(jié)受精生理一、花粉的結(jié)構(gòu)和成分(一)花粉的特點(diǎn)1、花粉粒小而輕，數(shù)量大，有利傳粉2.內(nèi)含豐富的有機(jī)物，是花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)3.花粉壁分內(nèi)外兩層，并分別含有來(lái)源不同但對(duì)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)有關(guān)的蛋白質(zhì)—識(shí)別蛋白和酶第一節(jié)受精生理一、花粉的結(jié)構(gòu)和成分75第十部分植物的生殖和衰老-資料課件76(二)花粉的構(gòu)造1、外壁2、內(nèi)壁(三)花粉的成分1、水分2、蛋白質(zhì)類3、碳水化合物4、植物激素5、色素6、礦質(zhì)元素7、維生素類(二)花粉的構(gòu)造77第一節(jié)受精生理二、雌蕊的結(jié)構(gòu)1、柱頭2、花柱3、子房第一節(jié)受精生理二、雌蕊的結(jié)構(gòu)78第一節(jié)受精生理

三、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)（一）授粉花粉借助于各種媒介落到雌蕊的柱頭上的過(guò)程，稱為授粉。自花授粉異花授粉（同株異花，異株異花）第一節(jié)受精生理三、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)79第一節(jié)受精生理

三、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)（一）授粉花粉借助于各種媒介落到雌蕊的柱頭上的過(guò)程，稱為授粉。在適宜的條件下即可萌發(fā)?；ǚ勖劝l(fā)通常是以花粉的萌發(fā)孔突出花粉管作標(biāo)志?；ǚ勖劝l(fā)時(shí)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一方面靠花粉本身貯藏的物質(zhì)提供，另一方面也要從雌蕊體系中得到。第一節(jié)受精生理三、花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)80第一節(jié)受精生理

（二）花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)1.概念

花粉落到柱頭后，在適宜的條件下即可萌發(fā)。花粉萌發(fā)通常是以花粉的萌發(fā)孔突出花粉管作標(biāo)志?；ǚ勖劝l(fā)時(shí)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一方面靠花粉本身貯藏的物質(zhì)提供，另一方面也要從雌蕊體系中得到。第一節(jié)受精生理（二）花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)812.花粉萌發(fā)的條件：（1）水、（2）糖、（3）硼與鈣、（4）有機(jī)物（VB1、VB2和VC）（5）環(huán)境因子（合適的溫、濕，pH等）（6）集體效應(yīng)(groupeffect)在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，密度越大，花粉的萌發(fā)和花粉管的伸長(zhǎng)也就越好，這種現(xiàn)象稱為集體效應(yīng)。2.花粉萌發(fā)的條件：82四、雙受精一個(gè)精細(xì)胞與卵細(xì)胞觸合形成合子，另一個(gè)精細(xì)胞與中央細(xì)胞的兩個(gè)極核觸合，形成初生胚乳核。四、雙受精83五花粉與柱頭的識(shí)別和萌發(fā)1、識(shí)別

花粉與柱頭進(jìn)行的是一種相互識(shí)別，從而阻止自交或排斥親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的異種，異屬的花粉，只接受同種的花粉。識(shí)別(recognition)是指兩類細(xì)胞結(jié)合中，要進(jìn)行特殊反應(yīng)，各從對(duì)方獲得信息并以物質(zhì)或化學(xué)的信號(hào)來(lái)表達(dá)的過(guò)程?；ǚ叟c柱頭上存在著專門識(shí)別作用的蛋白質(zhì)，叫識(shí)別蛋白(recognitionprotein)—糖蛋白。

花粉的識(shí)別物質(zhì)是壁蛋白，雌蕊的識(shí)別物質(zhì)是柱頭表面的親水蛋白質(zhì)和花柱介質(zhì)中的蛋白質(zhì)。五花粉與柱頭的識(shí)別和萌發(fā)84五花粉與柱頭的識(shí)別和萌發(fā)2.克服不親和的途徑（1）遺傳方法（選擇品種，增加染色體倍數(shù)，細(xì)胞觸合）（2）生理方法

五花粉與柱頭的識(shí)別和萌發(fā)85六、授粉受精后的生理生化變化1.呼吸速率成倍增加。有的植物末端氧化途徑變化。棉花受精時(shí)，雌蕊的呼吸速率比開花的當(dāng)天增加兩倍。2.生長(zhǎng)素含量大大增加。在授粉受精后引起花柱和子房中生長(zhǎng)素的合成。3.物質(zhì)向子房轉(zhuǎn)運(yùn)加速。六、授粉受精后的生理生化變化86七、影響受精的因素(一)花粉的活力(二)柱頭的生活能力（三）環(huán)境條件（溫度、濕度、肥等）

七、影響受精的因素87第二節(jié)種子的發(fā)育與成熟

一、種子的發(fā)育包括胚和胚乳的發(fā)育從種子形成到成熟過(guò)程中的代謝特點(diǎn)，是物質(zhì)的合成積累為主。第二節(jié)種子的發(fā)育與成熟

一、種子的發(fā)育包括胚和胚乳的發(fā)育88(一)種子成熟過(guò)程中的生理生化變化

1.貯藏物質(zhì)的變化

（1）糖類淀粉種子，可溶性糖→淀粉（2）脂肪油料種子①糖類→脂肪②游離脂肪酸→脂肪,酸價(jià)(中和1克油脂中游離脂肪酸所需KOH的毫克數(shù))降低。③飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸,碘價(jià)(指100克油脂所能吸收碘的克數(shù))升高。（3）蛋白質(zhì)

AA或酰胺→蛋白質(zhì)（4）非丁

Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸鈣鎂).(一)種子成熟過(guò)程中的生理生化變化1.貯藏物質(zhì)的變化89水稻水稻90油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物質(zhì)5.粗脂肪油菜1.可溶性糖912.種子成熟過(guò)程中其他生理變化

呼吸速率干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸亦高(旺盛)，種子接近成熟時(shí)逐漸降低。(2)內(nèi)源激素CTK,GA,IAA2.種子成熟過(guò)程中其他生理變化呼吸速率干物質(zhì)積累迅92水稻呼吸速率水稻呼吸速率93玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)虛線:千粒重小麥玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)小麥94三.環(huán)境條件對(duì)種子成熟品質(zhì)有影響1.氣候條件2.地理?xiàng)l件3.管理?xiàng)l件三.環(huán)境條件對(duì)種子成熟品質(zhì)有影響95第三節(jié)果實(shí)的發(fā)育和成熟

一、果實(shí)的生長(zhǎng)(一)生長(zhǎng)模式①單S型生長(zhǎng)曲線②雙S型生長(zhǎng)曲線(二)影響果實(shí)大小的因子第三節(jié)果實(shí)的發(fā)育和成熟一、果實(shí)的生長(zhǎng)96第三節(jié)果實(shí)的發(fā)育和成熟

二、單性結(jié)實(shí)與無(wú)籽果實(shí)單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)過(guò)受精作用，子房直接發(fā)育成果實(shí)的現(xiàn)象。單性結(jié)果實(shí)一般都形成無(wú)籽果實(shí)，故又稱無(wú)籽結(jié)實(shí)。

第三節(jié)果實(shí)的發(fā)育和成熟二、單性結(jié)實(shí)與無(wú)籽果實(shí)97三、果實(shí)的成熟(一)躍變型果實(shí)與非躍變型果實(shí)及其區(qū)別根據(jù)果實(shí)的是否表現(xiàn)呼吸躍變現(xiàn)象將果實(shí)分為兩類：(1)躍變型果實(shí)，這一類果實(shí)在成熟期表現(xiàn)躍變現(xiàn)象，屬于這一類的果實(shí)有蘋果、梨、杏、無(wú)花果、香蕉、白蘭瓜、番茄等。(2)非躍變型果實(shí)，這一類果實(shí)在成熟期不發(fā)生躍變現(xiàn)象；這類果實(shí)又可分為呼吸漸減型和呼吸后期上升型。呼吸漸減型：指果實(shí)在成熟期，呼吸強(qiáng)度一直在穩(wěn)定地下降著，其間沒(méi)有明顯的升高期，此類果實(shí)有柑桔、葡萄、櫻桃等。

三、果實(shí)的成熟98四、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化（1）糖含量增加果實(shí)變甜。（2）有機(jī)酸減少①有機(jī)酸的合成被抑制。②部分酸轉(zhuǎn)變成糖。③部分酸被用于呼吸消耗。④部分酸與K+、Ca2+等陽(yáng)離子結(jié)合生成鹽。（3）果實(shí)軟化（4）香氣產(chǎn)生（5）澀味消失（6）色澤變化

四、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化99四.果實(shí)成熟過(guò)程中的生理生化變化

1.呼吸作用的變化呼吸躍變

躍變型果實(shí)四.果實(shí)成熟過(guò)程中的生理生化變化1.呼吸作用的變化1002.有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

（1）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有機(jī)酸類轉(zhuǎn)化——酸味減少有機(jī)酸糖CO2+H2OK+、Ca2+鹽（3）單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化——澀味消失

單寧→氧化成過(guò)氧化物或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)2.有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化（1）糖類物質(zhì)轉(zhuǎn)化——甜味增加（2101（4）產(chǎn)生芳香物質(zhì)——香味產(chǎn)生

蘋果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…檸檬醛（5）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化——果實(shí)變軟

原果膠(壁)→可溶性果膠、果膠酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化——色澤變艷

葉綠素(果皮)分解，類胡蘿卜素穩(wěn)定→黃色，形成花色素→紅色。（7）維生素含量增高

（4）產(chǎn)生芳香物質(zhì)——香味產(chǎn)生（5）果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化——果實(shí)1023.內(nèi)源激素的變化IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高3.內(nèi)源激素的變化IAA,GA,CTK下降，103果實(shí)成熟的分子生物學(xué)進(jìn)展果實(shí)成熟包含著復(fù)雜的生理生化變化，正被眾多的植物生理生化學(xué)家和分子生物學(xué)家所重視。研究表明，果實(shí)成熟是分化基因表達(dá)的結(jié)果。果實(shí)成熟過(guò)程中mRNA和蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化。例如番茄在成熟期有一組編碼6種主要蛋白質(zhì)的mRNA含量下降；另一組編碼4～8種蛋白質(zhì)的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。這些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和細(xì)胞壁代謝。而編碼葉綠體的多種酶的mRNA數(shù)量減少。

果實(shí)成熟的分子生物學(xué)進(jìn)展104反義RNA技術(shù)的應(yīng)用為研究PG在果實(shí)成熟和軟化過(guò)程中的作用提供了最直接的證據(jù)。獲得的轉(zhuǎn)基因番茄能表達(dá)PG反義mRNA，使得PG活性嚴(yán)重受阻，轉(zhuǎn)基因植株純合子后代的果實(shí)中PG活性僅為正常的1%。在這些果實(shí)中果膠的降解受到抑制，而乙烯、番紅素的積累以及轉(zhuǎn)化酶、果膠酶等的活性未受到任何影響，果實(shí)仍然正常成熟，并沒(méi)有像預(yù)期的那樣推遲軟化或減少軟化程度。這些結(jié)果說(shuō)明，雖然PG對(duì)果膠降解十分重要，但它不是果實(shí)軟化的唯一因素，果實(shí)的軟化可能不僅僅只與果膠的降解有關(guān)。盡管有實(shí)驗(yàn)表明，反義PG轉(zhuǎn)基因?qū)麑?shí)軟化沒(méi)有多大影響，但轉(zhuǎn)基因果實(shí)的加工性能有明顯改善，能抗裂果和機(jī)械損傷，更能抵抗真菌侵染，這可能與PG活性下降導(dǎo)致果膠降解受到抑制有關(guān)。也有少數(shù)報(bào)道轉(zhuǎn)PG反義基因番茄在果實(shí)貯藏期可推遲軟化進(jìn)程。PG蛋白已從成熟的番茄、桃等果實(shí)中得到分離。反義RNA技術(shù)的應(yīng)用為研究PG在果實(shí)成熟和軟化過(guò)程中的作用提105基因工程在調(diào)節(jié)果實(shí)成熟中的應(yīng)用，不僅有助于對(duì)成熟有關(guān)生理生化基礎(chǔ)的深入研究，而且為解決生產(chǎn)實(shí)際問(wèn)題提供了誘人的前景。一個(gè)成功的例子是ACC合成酶反義轉(zhuǎn)基因番茄，現(xiàn)已投入商業(yè)生產(chǎn)。將ACC合成酶cDNA的反義系統(tǒng)導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株的乙烯合成嚴(yán)重受阻。這種表達(dá)反義RNA的純合子果實(shí)，放置三、四個(gè)月不變紅、不變軟也不形成香氣，只有用外源乙烯處理，果實(shí)才能成熟變軟，成熟果實(shí)的質(zhì)地、色澤、芳香和可壓縮性與正常果實(shí)相同。同樣把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，獲得反義ACC氧化酶RNA轉(zhuǎn)化植株。該植株在傷害和成熟時(shí)乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度與轉(zhuǎn)入的基因數(shù)相關(guān)。利用基因工程改變果實(shí)色澤，提高果實(shí)品質(zhì)方面的研究也已取得一定的進(jìn)展。將反義pTOM5n導(dǎo)入番茄，轉(zhuǎn)基因植株花呈淺黃色，成熟果實(shí)呈黃色，果實(shí)中檢測(cè)不到番茄紅素?；蚬こ淘谡{(diào)節(jié)果實(shí)成熟中的應(yīng)用，不僅有助于對(duì)成熟有關(guān)生理生化106圖轉(zhuǎn)反義ACC合成酶基因的番茄(左)和其親本(右)同時(shí)采摘并貯藏相同時(shí)間圖轉(zhuǎn)反義ACC合成酶基因的番茄(左)和其親本(右)107第四節(jié)植物的休眠休眠(dormancy)是植物的整體或某一部分生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的現(xiàn)象。

生理休眠（深休眠）：在適宜的環(huán)境條件下，因?yàn)橹参锉旧韮?nèi)部的原因而造成的休眠。

強(qiáng)迫休眠：由于不利于生長(zhǎng)的環(huán)境條件引起的植物休眠。類型第四節(jié)植物的休眠休眠(dormancy)是植物108種子休眠形式芽休眠地下部休眠第十部分植物的生殖和衰老-資料課件109一、種子的休眠(一)種子休眠的原因1.種皮障礙（不透水，不透氣，對(duì)胚具有機(jī)械阻礙作用）；2.胚未成熟；3.種子內(nèi)含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)一、種子的休眠110一、種子的休眠（二）種子休眠的解除機(jī)械破損2.層積處理：解除種子休眠的方法，即將種子埋在濕砂中置于低溫（1～10℃）環(huán)境中，放置數(shù)月（1～3月）的處理。3.曬種或加熱處理4.化學(xué)藥劑處理5.清水沖洗（三）種子休眠的延長(zhǎng)一、種子的休眠111一、種子的休眠（四）種子活力與保存1.種子壽命——種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間。2.種子活力指種子迅速、整齊發(fā)芽出苗的潛在能力。

3.種子老化和劣變種子的老化：種子活力的自然衰弱。

種子劣變：種子的結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能的惡化。4.種子的保存正常性種子：指成熟期耐脫水、在干燥和低溫條件下能長(zhǎng)期貯藏的種子。頑拗性種子：指成熟時(shí)有較高的含水量，貯藏中忌干燥和低溫的種子。一、種子的休眠112二、芽休眠（一）芽休眠原因1.日照長(zhǎng)度2.休眠促進(jìn)物（二）芽休眠調(diào)控1.芽休眠的解除（1）低溫處理（2）溫浴法（3）乙醚氣薰法（4）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑2.芽休眠的延長(zhǎng)二、芽休眠113一.植物衰老的概念與類型

植物的衰老(senescence)是指一個(gè)器官或整個(gè)植株的生命功能衰退，最終導(dǎo)致自然死亡的一系列惡化過(guò)程。

四種類型整體衰老地上部衰老，多年生草本脫落衰老（落葉衰老）漸進(jìn)衰老（順序衰老）第五節(jié)植物的衰老一.植物衰老的概念與類型植物的衰老(senescence114二.衰老的生物學(xué)意義

①一、二年生，物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)器官→生殖器官避開嚴(yán)冬不利條件②多年生，葉子衰老脫落之前，物質(zhì)→莖,芽,根③一、二年生,基部葉片受光不足,順序衰老，有利于植物保存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。④某些不良因素，早衰，減產(chǎn)。二.衰老的生物學(xué)意義①一、二年生，物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)器官→生殖器官115三.衰老時(shí)的生理生化變化

1.光合速率下降葉綠體結(jié)構(gòu)破壞葉綠素含量下降，失綠變黃Rubisco分解光合電子傳遞與光合磷酸化受阻2.呼吸速率下降較光合下降慢3.蛋白質(zhì)含量下降合成減弱，分解加快4.核酸的含量下降RNA、DNARNA合成降低,分解加快。三.衰老時(shí)的生理生化變化1.光合速率下降葉綠體116蠶豆葉片蠶豆葉片117蠶豆葉片蠶豆葉片1185.生物膜結(jié)構(gòu)變化

膜脂的脂肪酸飽和程度逐漸增高，液晶態(tài)→凝固態(tài)，失去彈性。葉綠體、線粒體、細(xì)胞核等，膜結(jié)構(gòu)衰退、破裂甚至解體，喪失功能,衰老解體。

選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過(guò)氧化加劇，膜結(jié)構(gòu)逐步解體。5.生物膜結(jié)構(gòu)變化葉綠體、線粒體、細(xì)胞核等，膜結(jié)構(gòu)衰1196.植物內(nèi)源激素的變化

IAA,GA,CTK含量逐步下降

ABA,ETH含量逐步增加死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。6.植物內(nèi)源激素的變化120四、植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié)

（一）

植物衰老的機(jī)理

1.營(yíng)養(yǎng)與衰老

2.核酸與衰老

3.自由基與衰老

4.內(nèi)源激素與衰老

5.程序性細(xì)胞死亡理論（二）

環(huán)境條件對(duì)植物衰老的影響四、植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié)（一）植物衰老的機(jī)理121（一）植物衰老的機(jī)理

1.營(yíng)養(yǎng)與衰老（營(yíng)養(yǎng)虧缺理淪）2.核酸與衰老DNA的裂痕或缺損→錯(cuò)誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯→無(wú)功能蛋白質(zhì)(酶)→超過(guò)某一閾值→機(jī)能失常→衰老紫外線、電離輻射、化學(xué)誘變劑（2）核酸降解（1）DNA損傷假說(shuō)差誤理論（一）植物衰老的機(jī)理1.營(yíng)養(yǎng)與衰老（營(yíng)養(yǎng)虧缺理淪）21221955，哈曼(Harman)，衰老過(guò)程是細(xì)胞和組織中不斷進(jìn)行著的自由基損傷反應(yīng)的總和。（1）自由基的概念和調(diào)節(jié)

帶有未配對(duì)電子的原子、離子、分子、基團(tuán)和化合物等。不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。3.自由基與衰老特點(diǎn)1955，哈曼(Harman)，衰老過(guò)程是細(xì)胞和組織中不斷進(jìn)123自由基非含氧自由基?CH3氧自由基含氧非自由基活性氧

活性氧清除系統(tǒng):酶,抗氧化物質(zhì)超氧化物歧化酶(SOD)過(guò)氧化物酶(POD)過(guò)氧化氫酶(CAT)保護(hù)酶O2—

·

OHROO

·RO·1O2H2O2

.自由基非含氧自由基?CH3氧自由基含氧非自由基活124Fe2++H2O2→Fe3++OH—+?OHFe2++H2O2→Fe3++OH—+?O125Cu/Zn-SOD，高等植物的細(xì)胞質(zhì)、葉綠體Mn-SOD，原核生物、真核生物的線粒體Fe-SOD，原核生物、少數(shù)植物細(xì)胞SOD主要功能：清除O2—，

2O2—+2H+→O2+H2O2104倍SOD..Cu/Zn-SOD，高等植物的細(xì)胞質(zhì)、葉綠體SOD主要功能126H2O2+H2O2→2H2O

+O2

CATH2O2+R(OH)2→2H2O十RO2

POD非酶類的活性氧清除劑（抗氧化劑）天然:還原型谷胱甘肽GSH)、類胡蘿卜素、Cytf、Fd、甘露醇、VE,VC,人工:如,苯甲酸鈉H2O2+H2O2→2H2O+O2CATH2127（2）自由基對(duì)植物的傷害作用①自由基對(duì)核酸的損傷剪切和降解大分子量DNA②自由基對(duì)膜脂的傷害發(fā)生自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，膜脂過(guò)氧化，產(chǎn)生丙二醛(MDA)。膜脂中不飽和脂肪酸JA,MJ→膜損傷膜脂過(guò)氧化作用→膜脂液晶態(tài)→凝膠態(tài)，流動(dòng)性下降脂氧合酶（2）自由基對(duì)植物的傷害作用①自由基對(duì)核酸的損傷②自由128③自由基對(duì)蛋白質(zhì)的傷害攻擊巰基，使-SH→-S-S-返回奪氫，形成蛋白質(zhì)自由基（P?）P?與蛋白質(zhì)分子發(fā)生加成反應(yīng)，形成多聚蛋白質(zhì)自由基——P(P)nP?P?+P→PP?PP?+Pn→P(P)nP?MDA使蛋白質(zhì)分子發(fā)生交聯(lián)聚合③自由基對(duì)蛋白質(zhì)的傷害返回奪氫，形成蛋白質(zhì)自由基（P?）1294.內(nèi)源激素與衰老CTK、GA、IAA類:延緩衰老ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促進(jìn)衰老大豆葉片，100