《抗病育種》課件

第十一章抗病蟲育種本章重點(diǎn)：作物抗病蟲性的類別；抗病蟲性的遺傳；抗病蟲品種的選育方法與利用策略。講授內(nèi)容：

一、抗病蟲育種的意義與特點(diǎn)

二、作物抗病蟲性的類別與機(jī)制

三、抗病蟲性的遺傳與鑒定

四、抗病蟲品種的選育及利用第十一章抗病蟲育種本章重點(diǎn)：作物抗病蟲性的類別；抗病蟲性的一、抗病蟲育種的意義和特點(diǎn)（一）抗病性、抗蟲性的概念1、作物的抗病性

植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展，減輕發(fā)病和損失程度的一類特性。2、作物的抗蟲性：

植物具有抵御或減輕某些害蟲侵襲或危害的能力。一、抗病蟲育種的意義和特點(diǎn)（二）抗病蟲育種意義與作用作物不同品種對(duì)同一種病害或蟲害具有不同的抗性。這種抗性可以遺傳并在作物上表現(xiàn)出來(lái)。

通過(guò)一定的技術(shù)，培育既豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)，又具有抗性的品種的過(guò)程稱為抗性（病、蟲）育種。換言之，就是通過(guò)遺傳改良以增強(qiáng)品種的抗性。

（二）抗病蟲育種意義與作用

與其它防治措施相比，選育和利用抗性品種是一項(xiàng)經(jīng)濟(jì)有效的措施，而且有利于生態(tài)環(huán)境保護(hù)。一些重大病害如小麥銹病、麥類白粉病、小麥赤霉病、馬鈴薯晚疫病等基本上都是采取以應(yīng)用抗病品種為主或?yàn)榛A(chǔ)的綜合防治措施才得以控制的。與其它防治措施相比，選育和利用抗性品種是一項(xiàng)經(jīng)對(duì)于氣傳病害，如小麥銹病、稻瘟病、玉米大小斑病等，這類病害發(fā)生面積大，重復(fù)侵染次數(shù)頻繁，通過(guò)空氣傳播，化學(xué)藥劑難以全面防治。推廣抗病品種是最有效的防治方法。對(duì)于土傳病害，如棉花枯、黃萎病及其他土傳病害，由于對(duì)土地進(jìn)行全面消毒處理是不現(xiàn)實(shí)的，推廣抗病品種同樣重要。病毒病和其他尚無(wú)藥劑防治的病害，只能靠利用抗病品種來(lái)防治，選育和利用抗病品種顯得更重要。對(duì)于氣傳病害，如小麥銹病、稻瘟病、玉米大小斑病等，這（三）抗病蟲育種的特點(diǎn)1、抗病蟲育種可以綜合運(yùn)用各項(xiàng)育種技術(shù)。2、與其它育種目標(biāo)相比，抗病蟲育種更復(fù)雜。品種是否表現(xiàn)抗性與下列因素有關(guān)：①作物本身的遺傳特性，（抗性基因，哪個(gè)基因？）②病原菌或害蟲的遺傳特性，（毒性基因）③作物和寄生物之間的相互作用，（基因?qū)颍茏魑锖图纳飳?duì)環(huán)境的敏感性。（小種、生物型變化）

品種的抗性表現(xiàn)，與品種本身、病原（蟲）數(shù)量和侵染力以及環(huán)境條件等因素相互作用的結(jié)果。（三）抗病蟲育種的特點(diǎn)1、抗病蟲育種可以綜合運(yùn)用各項(xiàng)育種技術(shù)（四）抗病育種現(xiàn)狀1、成效顯著：各種作物均選育了不少抗病蟲品種，使一些毀滅性的病蟲害得以控制，生產(chǎn)得到恢復(fù)，如小麥銹病、馬鈴薯晚疫病等。2、進(jìn)展不快：在水稻上，甚至有倒退的趨勢(shì)。如，2000～2006年福建審定109個(gè)雜交稻品種（組合），抗稻瘟病的僅2個(gè)；2003～2005年全國(guó)審定116個(gè)雜交稻品種，中抗稻瘟病以上的僅18個(gè)（15.5%），中抗白葉枯病以上的僅10個(gè)（8.61%），只有極個(gè)別組合同時(shí)具備對(duì)稻瘟病和白葉枯病的抗性。（四）抗病育種現(xiàn)狀3、抗性易喪失：抗病品種常常在推廣種植3～5年后就喪失抗性，引起病害暴發(fā)和流行。稻瘟病菌易變異，小種多且復(fù)雜。我國(guó)8個(gè)群85個(gè)小種?？剐詥适c病原菌致病性變異及品種的?；剐杂嘘P(guān)。大面積、長(zhǎng)時(shí)間使用某一抗性品種，其致病小種上升，最終品種表現(xiàn)不抗病?？剐云贩N可能在本地表現(xiàn)抗病，換個(gè)地方種植可能不抗病。3、抗性易喪失：抗病品種常常在推廣種植3～5年后就喪失抗性

白葉枯病抗性育種也存在同樣問(wèn)題。我國(guó)白葉枯病病原菌存在多個(gè)小種群。水稻品種對(duì)白葉枯病的抗性也具有很強(qiáng)的?；?。白葉枯病病菌不像稻瘟病病菌那樣易變多變，抗性也相對(duì)比較穩(wěn)定。白葉枯病抗性育種也存在同樣問(wèn)題。我國(guó)白葉枯病病原菌

將分散在不同品種中的多個(gè)抗病基因聚合到同一個(gè)品種中，被認(rèn)為是獲得持久抗性的有效方法。研究表明，抗病基因聚合后，抗譜增寬、抗性加強(qiáng)，而且并不是簡(jiǎn)單地表現(xiàn)為各個(gè)抗病基因的抗譜相加，而是表現(xiàn)為不同抗病基因之間的互作，使其能夠抵抗各個(gè)抗病基因單獨(dú)存在時(shí)皆不能抵抗的生理小種。因此，抗病基因聚合已成為抗病育種的主要發(fā)展方向。將分散在不同品種中的多個(gè)抗病基因聚合到同一二作物的抗病性及其鑒定（一）病原菌致病性的遺傳與變異1、病原菌的致病性：病原菌危害寄主引起寄主病變的能力。表現(xiàn)在兩個(gè)方面：毒性：病原菌能克服某一品種的?；共』蚨秩驹撈贩N的能力。（質(zhì)量性狀，?；虏⌒裕┣秩玖Γ翰≡秩炯闹骱?，在寄主中生長(zhǎng)繁殖的速度和強(qiáng)度。（數(shù)量性狀，非專化致病性）二作物的抗病性及其鑒定2、病原菌的生理小種

同一種病原菌（種或變種）可以分化出不同的類型，它們對(duì)不同品種有不同的毒性，某個(gè)特定病原菌類型稱為生理小種，也叫毒性小種。生理小種在形態(tài)上難以區(qū)分，只能用一套抗病能力不同的鑒別寄主來(lái)區(qū)分。要求：鑒別力強(qiáng)；抗性反應(yīng)穩(wěn)定；具有不同的抗病基因；有代表性的純系品種。2、病原菌的生理小種3、生理小種的消長(zhǎng)有小種分化的病原菌群體（如，稻瘟病），是由若干小種組成，其中比例較大的小種，稱為優(yōu)勢(shì)小種，比例小的稱為弱勢(shì)小種。隨著品種、自然、栽培條件的變化，優(yōu)勢(shì)小種和弱勢(shì)小種會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)化（消長(zhǎng)）。

3、生理小種的消長(zhǎng)

例如，當(dāng)生產(chǎn)上大面積推廣某一抗病品種時(shí)，會(huì)對(duì)原來(lái)的病原菌群體產(chǎn)生選擇壓力。結(jié)果是，對(duì)該品種有毒性的生理小種就逐漸繁殖、積累、傳播，數(shù)量逐漸增大，成為優(yōu)勢(shì)小種；而原來(lái)的優(yōu)勢(shì)小種，由于失去了最優(yōu)的寄主條件，就轉(zhuǎn)為弱勢(shì)小種。當(dāng)優(yōu)勢(shì)小種上升到絕對(duì)優(yōu)勢(shì)時(shí)，這個(gè)品種就會(huì)喪失抗病性，成為這個(gè)生理小種的哺育品種。

例如，當(dāng)生產(chǎn)上大面積推廣某一抗病品種時(shí)，會(huì)對(duì)原

4、致病性的遺傳對(duì)真菌病害的遺傳研究認(rèn)為：毒性為單基因隱性遺傳侵染力是多基因遺傳。

4、致病性的遺傳5、致病性變異毒性基因突變有性雜交，基因重組體細(xì)胞重組（異核現(xiàn)象和擬性重組，p191）適應(yīng)性變異(選擇性適應(yīng)，種群繁衍需要)5、致病性變異（二）作物抗病性的類別和遺傳1、作物抗病性的分類

全生育期抗病性抗性表現(xiàn)時(shí)期苗期抗病性成株期抗病性

（二）作物抗病性的類別和遺傳形態(tài)學(xué)抗病性抗性機(jī)能組織結(jié)構(gòu)抗病性生理生化抗病性避?。翰灰欢ㄊ欠钦鎸?shí)抗病耐?。喊l(fā)病，但影響小表現(xiàn)形式抗?。翰“Y無(wú)，或輕感?。翰“Y重，影響大形態(tài)學(xué)抗病抗性程度中抗中感感病高感垂直抗性寄主與小種關(guān)系水平抗性抗2、垂直抗性和水平抗性（1）抗性的特點(diǎn)垂直抗性（特異性抗性，?；钥剐裕簩?duì)于某些生理小種高度抵抗，對(duì)另一些生理小種高度感染。即同一寄主品種對(duì)同一病菌的不同生理小種具有“特異”反應(yīng)或“專化”反應(yīng)。水平抗性（田間抗性，非特異性抗性，非專化性抗性）：對(duì)不同生理小種沒(méi)有?；磻?yīng)或特異反應(yīng)，對(duì)各種生理小種的反應(yīng)大體在一個(gè)水平上波動(dòng)。有些品種具有綜合抗性和多抗性（垂直抗性+水平抗性）

2、垂直抗性和水平抗性（2）抗性的表現(xiàn)形式垂直抗性：往往是過(guò)敏性壞死型，反應(yīng)表現(xiàn)明顯。

水平抗性：過(guò)敏性壞死以外的多種抗性，表現(xiàn)不突出，大多為中度水平。（3）抗性的作用垂直抗性：使病原菌無(wú)法寄生或發(fā)展。水平抗性：減緩病害發(fā)展速度。（4）抗性的利用垂直抗性：易于識(shí)別利用，但容易喪失抗性。水平抗性：不易識(shí)別利用，但抗性穩(wěn)定。（2）抗性的表現(xiàn)形式3、抗病性的遺傳（1）主效基因遺傳①單基因或寡基因（少數(shù)主基因），有顯隱性之分。抗稻瘟病基因至少已鑒定了27個(gè)，均為顯性。如，Pi-t,Pi-z,Pi-ta,Pi-b,Pi-k,Pi-1,Pi-2,Pi-9等?？拱兹~枯病基因至少已鑒定了26個(gè)，有的是顯性，有的為隱性。如，Xa-4、Xa-7、Xa-21；xa-5、xa-13等。抗性基因的顯性度在不同品種的遺傳背景中可能表現(xiàn)不同。

3、抗病性的遺傳②復(fù)等位性。許多抗性基因位點(diǎn)存在復(fù)等位基因，如Pi-k位點(diǎn)存在Pi-ks，Pi-kp，Pi-km，Pi-kh。③連鎖與互作

水稻第11號(hào)染色體上4個(gè)抗病基因的連鎖情形②復(fù)等位性。許多抗性基因位點(diǎn)存在復(fù)等位基因，如Pi-k位點(diǎn)存（2）多基因遺傳，由微效多基因控制。如小麥赤霉病，水稻紋枯病、細(xì)菌性條斑病等。（3）細(xì)胞質(zhì)遺傳作物的有些抗病性可能與細(xì)胞質(zhì)有關(guān)。玉米T型雄性不育細(xì)胞質(zhì)（cms-T）易感小斑病菌T小種，正常細(xì)胞質(zhì)或其它不育細(xì)胞質(zhì)抗小斑病菌?？共《拘砸话銥殡[性?？共《居N難度大。（2）多基因遺傳，由微效多基因控制。如小麥赤霉病，水稻紋枯病4、基因?qū)驅(qū)W說(shuō)（Flor1956）針對(duì)寄主植物的每一個(gè)垂直抗病基因，病原菌方面早遲會(huì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)相對(duì)應(yīng)的毒性基因。毒性基因只能克服相應(yīng)的抗性基因而產(chǎn)生毒性效應(yīng)。在寄主—寄生物系統(tǒng)中，任何一方的上述基因，都只有在對(duì)方相對(duì)應(yīng)基因的存在下，才能被鑒別出來(lái)。4、基因?qū)驅(qū)W說(shuō)（Flor1956）毒性基因：a1，a2；抗性基因：R1，R2a1→R1；

a2→R2毒性基因：a1，a2；抗性基因：R1，R2該學(xué)說(shuō)指出了品種抗病基因型與病原物致病性基因型的鑒定方法；可以預(yù)測(cè)病原菌新小種的出現(xiàn)；解釋了為什么小種會(huì)消長(zhǎng)，抗性品種的抗性為何會(huì)喪失。是指導(dǎo)作物抗病育種的主要理論。該學(xué)說(shuō)（三）作物抗病性鑒定1、控制發(fā)病條件①

利用自然病圃②建立人工病圃，人工接種誘發(fā)2、鑒定的方法①

田間鑒定和溫室鑒定②

成株鑒定和苗期鑒定③

離體鑒定（三）作物抗病性鑒定3、鑒定標(biāo)準(zhǔn)和記載方法反應(yīng)型：根據(jù)侵染點(diǎn)及周圍枯死反應(yīng)的有無(wú)或強(qiáng)弱、病斑大小、色澤、產(chǎn)孢量的多少，分為抗至高感等。（定性標(biāo)準(zhǔn)）普遍率：受病害侵染的植株或葉片的百分率。嚴(yán)重度（病情等級(jí)）

：病葉或病株的發(fā)病程度。分為0-9級(jí)，0-沒(méi)發(fā)病，9-發(fā)病最嚴(yán)重。

3、鑒定標(biāo)準(zhǔn)和記載方法ΣXaX1a1+X2a2+……Xnan病情指數(shù)（%）=———=——————————×100nΣ

XnTX0X1…..Xn普遍率a0a1……an病情等級(jí)，a0不發(fā)病，an最高級(jí)T調(diào)查總數(shù)福建稻瘟病抗性評(píng)級(jí)Σ三、品種的抗蟲性及其鑒定（一）抗蟲性的類別、機(jī)制和遺傳

1.抗蟲性的類別抗蟲

抗蟲性程度中抗中感感蟲高感三、品種的抗蟲性及其鑒定

寄主避免

抗蟲性機(jī)能誘導(dǎo)抗蟲性逃避寄主避免：寄主以快速的生長(zhǎng)發(fā)育速度，渡過(guò)最易被害蟲侵害的時(shí)期，避免受害。誘導(dǎo)抗蟲性：通過(guò)專門農(nóng)業(yè)措施，改變土壤水分和肥力水平，使植株暫時(shí)增加抗性。逃避：寄主短暫避免害蟲棲息與侵害。

不選擇性

抗蟲性機(jī)制抗生性耐害性不選擇性：品種本身具有某些形態(tài)或生理特征特性，表現(xiàn)出對(duì)某些害蟲具有拒降落、拒取食、拒產(chǎn)卵和棲息的特性?？股裕鹤魑矬w內(nèi)含有毒素或抑制劑；或缺乏昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，致使昆蟲取食后幼蟲死亡；或發(fā)育和繁殖受到影響。（轉(zhuǎn)Bt基因植物？）耐害性：一些品種遭受蟲害后，仍然能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育，在個(gè)體或群體水平上表現(xiàn)出一定的再生或補(bǔ)償能力，不至于大幅度減產(chǎn)。

垂直抗性寄主--害蟲關(guān)系水平抗性綜合抗性和多抗性與生理小種類似，害蟲有生物型分化。綜合抗性和多抗性（垂直抗性+水平抗性）

不同生育時(shí)期苗期抗性成株期抗性

垂直2、抗蟲性的機(jī)制（1）形態(tài)學(xué)抗蟲性

棉花莖葉上有毛和多毛的品種抗棉蚜、紅蜘蛛、薊馬；光葉無(wú)毛的品種抗棉鈴蟲、紅齡蟲。（2）解剖學(xué)抗蟲性

細(xì)胞壁厚、木質(zhì)化或硅質(zhì)化程度高、組織堅(jiān)硬的害蟲難以侵入或取食。（3）生理生化特性抗蟲性

棉株中的棉酚含量高，抗棉鈴蟲、紅齡蟲、蚜蟲。2、抗蟲性的機(jī)制3、抗蟲性的遺傳

（1）主基因遺傳由單基因或二對(duì)基因控制，有顯隱性之分?？购诛w虱基因已鑒定了9個(gè)，如，Bph1,Bph3,Bph6,Bph9,bph2,bph4,bph5,bph7,bph8。

（2）多基因遺傳如，抗水稻二化螟、小麥葉蟬、棉紅鈴蟲、大豆黑潛葉蛾等。（3）細(xì)胞質(zhì)遺傳如，有些水稻品種對(duì)稻癭蚊的抗性。3、抗蟲性的遺傳（二）抗蟲性的鑒定1、田間鑒定①在大面積感蟲作物中設(shè)置試驗(yàn)②在測(cè)試材料中，套種感蟲品種③種植誘蟲田，利用引誘作物或誘蟲劑，把害蟲引進(jìn)鑒定試驗(yàn)。④用特殊的殺蟲劑，控制其他害蟲或天敵，而不殺害測(cè)試?yán)ハx，維持適當(dāng)害蟲群體。2、室內(nèi)鑒定：溫室、實(shí)驗(yàn)室、生長(zhǎng)箱（二）抗蟲性的鑒定四、抗病蟲品種的選育（一）抗源收集1、從品種（本地、國(guó)外，過(guò)去的或現(xiàn)有的）中挖掘。2、從作物起源中心及病害常發(fā)區(qū)收集；或從抗病育種工作較好國(guó)家或地區(qū)收集。3、從育種的后代材料鑒定篩選。4、從近緣種屬植物中挖掘。四、抗病蟲品種的選育（二）抗病品種選育方法1、引種2、選擇育種3、雜交育種

除采用常規(guī)的系普法、混合法選育單基因或少數(shù)主基因抗性外，在選育由多基因控制的、或者抗多種病蟲害的品種時(shí)：異花授粉作物可采用輪回選擇法。自花授粉作物可采用雙列選擇交配法。（二）抗病品種選育方法輪回選擇法（可以積累多個(gè)抗性基因）①選用若干個(gè)具有水平抗性的親本系，隨機(jī)交配，混合授粉，繁殖成綜合品種群體。②從中選出若干抗性強(qiáng)的優(yōu)株自交（人工輔助）。③自交后代按病害類別分成幾份，分別種植，接種鑒定，從中再選擇具有多抗性的10～20個(gè)優(yōu)系，再互交，混合授粉，組成第一輪改良的多抗群體。④在第一輪的基礎(chǔ)上，按上述程序進(jìn)行第2、3...輪的選擇。輪回選擇法（可以積累多個(gè)抗性基因）雙列選擇交配法①將一系列中等抗性親本進(jìn)行各種可能的雜交。②將所得到的F1再進(jìn)行所有可能的雜交。③在后代選擇抗性高于各親本的植株，彼此間再雜交。如此雜交、選擇、再雜交，進(jìn)行若干輪回。每次均選擇抗性性的個(gè)體雜交，直到把不同來(lái)源的微效抗性基因積累起來(lái)。雙列選擇交配法4、回交法。利用主基因，或培育多系品種。5、雜種優(yōu)勢(shì)利用如，T優(yōu)5537（T55A×蜀恢537）特優(yōu)627（龍?zhí)仄諥×亞恢627）谷優(yōu)527（谷豐A×蜀恢527）6、遠(yuǎn)緣雜交如小偃6號(hào)；Xa-21來(lái)自長(zhǎng)花藥野生稻。P2034、回交法。利用主基因，或培育多系品種。7、誘變育種8、生物技術(shù)組織或細(xì)胞培養(yǎng)，進(jìn)行無(wú)性系篩選。染色體工程，如、利用異位系、多倍體轉(zhuǎn)移抗性基因?；蚬こ?，轉(zhuǎn)入外源基因（如Bt）MAS技術(shù)，基因聚合。7、誘變育種（三）抗病育種中的若干問(wèn)題1、品種抗病性與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)結(jié)合問(wèn)題

高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病性是育種的主要目標(biāo)。首先要兼顧。高感稻瘟病的一票否決。不同時(shí)期、不同地區(qū)，首要目標(biāo)可能不同。如武陵山區(qū)的水稻育種，抗稻瘟病是首要目標(biāo)。（三）抗病育種中的若干問(wèn)題2、主要病蟲害與次要病蟲害的兼抗問(wèn)題水稻病害：稻瘟病（福建、其他省份）；稻瘟病+白葉枯?。▏?guó)家）。水稻蟲害：沒(méi)有??？如，II優(yōu)602（國(guó)審稻2004004）審定意見(jiàn)：

經(jīng)審核，該品種符合國(guó)家稻品種審定標(biāo)準(zhǔn)，通過(guò)審定。該品種熟期適中，產(chǎn)量較高，高感稻瘟病，感白葉枯病，米質(zhì)一般。適宜在云南、貴州、重慶中低海拔稻區(qū)（武陵山區(qū)除外）和四川平壩稻區(qū)、陜西南部稻瘟病、白葉枯病輕發(fā)區(qū)作一季中稻種植。2、主要病蟲害與次要病蟲害的兼抗問(wèn)題3、保持品種抗性穩(wěn)定與持久問(wèn)題（1）抗源的合理利用①抗源輪換（難?。诳乖炊鄻踊劭乖春侠聿季郑y！）（2）抗源聚集，即選育聚合品種主要方向（3）應(yīng)用多系品種或混合品種（與種子法沖突？）（4）利用水平抗性的品種3、保持品種抗性穩(wěn)定與持久問(wèn)題稻瘟病問(wèn)題為何如此突出？每年審定的新品種>300個(gè)生產(chǎn)上推廣的品種多理論上講，稻瘟病不應(yīng)該流行?。繉?shí)際上，近年來(lái)稻瘟病發(fā)生越來(lái)越嚴(yán)重，甚至出現(xiàn)流行原因何在？遺傳基礎(chǔ)單一汕優(yōu)系統(tǒng)→特優(yōu)系統(tǒng)→II優(yōu)系統(tǒng)稻瘟病問(wèn)題為何如此突出？思考題：1、什么叫抗病育種？2、生理小種為何會(huì)出現(xiàn)消長(zhǎng)？3、我國(guó)抗病蟲育種現(xiàn)狀？4、植物抗病蟲性如何遺傳？思考題：第十一章抗病蟲育種本章重點(diǎn)：作物抗病蟲性的類別；抗病蟲性的遺傳；抗病蟲品種的選育方法與利用策略。講授內(nèi)容：

一、抗病蟲育種的意義與特點(diǎn)

二、作物抗病蟲性的類別與機(jī)制

三、抗病蟲性的遺傳與鑒定

四、抗病蟲品種的選育及利用第十一章抗病蟲育種本章重點(diǎn)：作物抗病蟲性的類別；抗病蟲性的一、抗病蟲育種的意義和特點(diǎn)（一）抗病性、抗蟲性的概念1、作物的抗病性

植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展，減輕發(fā)病和損失程度的一類特性。2、作物的抗蟲性：

植物具有抵御或減輕某些害蟲侵襲或危害的能力。一、抗病蟲育種的意義和特點(diǎn)（二）抗病蟲育種意義與作用作物不同品種對(duì)同一種病害或蟲害具有不同的抗性。這種抗性可以遺傳并在作物上表現(xiàn)出來(lái)。

通過(guò)一定的技術(shù)，培育既豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)，又具有抗性的品種的過(guò)程稱為抗性（病、蟲）育種。換言之，就是通過(guò)遺傳改良以增強(qiáng)品種的抗性。

（二）抗病蟲育種意義與作用

與其它防治措施相比，選育和利用抗性品種是一項(xiàng)經(jīng)濟(jì)有效的措施，而且有利于生態(tài)環(huán)境保護(hù)。一些重大病害如小麥銹病、麥類白粉病、小麥赤霉病、馬鈴薯晚疫病等基本上都是采取以應(yīng)用抗病品種為主或?yàn)榛A(chǔ)的綜合防治措施才得以控制的。與其它防治措施相比，選育和利用抗性品種是一項(xiàng)經(jīng)對(duì)于氣傳病害，如小麥銹病、稻瘟病、玉米大小斑病等，這類病害發(fā)生面積大，重復(fù)侵染次數(shù)頻繁，通過(guò)空氣傳播，化學(xué)藥劑難以全面防治。推廣抗病品種是最有效的防治方法。對(duì)于土傳病害，如棉花枯、黃萎病及其他土傳病害，由于對(duì)土地進(jìn)行全面消毒處理是不現(xiàn)實(shí)的，推廣抗病品種同樣重要。病毒病和其他尚無(wú)藥劑防治的病害，只能靠利用抗病品種來(lái)防治，選育和利用抗病品種顯得更重要。對(duì)于氣傳病害，如小麥銹病、稻瘟病、玉米大小斑病等，這（三）抗病蟲育種的特點(diǎn)1、抗病蟲育種可以綜合運(yùn)用各項(xiàng)育種技術(shù)。2、與其它育種目標(biāo)相比，抗病蟲育種更復(fù)雜。品種是否表現(xiàn)抗性與下列因素有關(guān)：①作物本身的遺傳特性，（抗性基因，哪個(gè)基因？）②病原菌或害蟲的遺傳特性，（毒性基因）③作物和寄生物之間的相互作用，（基因?qū)颍茏魑锖图纳飳?duì)環(huán)境的敏感性。（小種、生物型變化）

品種的抗性表現(xiàn)，與品種本身、病原（蟲）數(shù)量和侵染力以及環(huán)境條件等因素相互作用的結(jié)果。（三）抗病蟲育種的特點(diǎn)1、抗病蟲育種可以綜合運(yùn)用各項(xiàng)育種技術(shù)（四）抗病育種現(xiàn)狀1、成效顯著：各種作物均選育了不少抗病蟲品種，使一些毀滅性的病蟲害得以控制，生產(chǎn)得到恢復(fù)，如小麥銹病、馬鈴薯晚疫病等。2、進(jìn)展不快：在水稻上，甚至有倒退的趨勢(shì)。如，2000～2006年福建審定109個(gè)雜交稻品種（組合），抗稻瘟病的僅2個(gè)；2003～2005年全國(guó)審定116個(gè)雜交稻品種，中抗稻瘟病以上的僅18個(gè)（15.5%），中抗白葉枯病以上的僅10個(gè)（8.61%），只有極個(gè)別組合同時(shí)具備對(duì)稻瘟病和白葉枯病的抗性。（四）抗病育種現(xiàn)狀3、抗性易喪失：抗病品種常常在推廣種植3～5年后就喪失抗性，引起病害暴發(fā)和流行。稻瘟病菌易變異，小種多且復(fù)雜。我國(guó)8個(gè)群85個(gè)小種?？剐詥适c病原菌致病性變異及品種的?；剐杂嘘P(guān)。大面積、長(zhǎng)時(shí)間使用某一抗性品種，其致病小種上升，最終品種表現(xiàn)不抗病?？剐云贩N可能在本地表現(xiàn)抗病，換個(gè)地方種植可能不抗病。3、抗性易喪失：抗病品種常常在推廣種植3～5年后就喪失抗性

白葉枯病抗性育種也存在同樣問(wèn)題。我國(guó)白葉枯病病原菌存在多個(gè)小種群。水稻品種對(duì)白葉枯病的抗性也具有很強(qiáng)的?；?。白葉枯病病菌不像稻瘟病病菌那樣易變多變，抗性也相對(duì)比較穩(wěn)定。白葉枯病抗性育種也存在同樣問(wèn)題。我國(guó)白葉枯病病原菌

將分散在不同品種中的多個(gè)抗病基因聚合到同一個(gè)品種中，被認(rèn)為是獲得持久抗性的有效方法。研究表明，抗病基因聚合后，抗譜增寬、抗性加強(qiáng)，而且并不是簡(jiǎn)單地表現(xiàn)為各個(gè)抗病基因的抗譜相加，而是表現(xiàn)為不同抗病基因之間的互作，使其能夠抵抗各個(gè)抗病基因單獨(dú)存在時(shí)皆不能抵抗的生理小種。因此，抗病基因聚合已成為抗病育種的主要發(fā)展方向。將分散在不同品種中的多個(gè)抗病基因聚合到同一二作物的抗病性及其鑒定（一）病原菌致病性的遺傳與變異1、病原菌的致病性：病原菌危害寄主引起寄主病變的能力。表現(xiàn)在兩個(gè)方面：毒性：病原菌能克服某一品種的專化抗病基因而侵染該品種的能力。（質(zhì)量性狀，?；虏⌒裕┣秩玖Γ翰≡秩炯闹骱螅诩闹髦猩L(zhǎng)繁殖的速度和強(qiáng)度。（數(shù)量性狀，非?；虏⌒裕┒魑锏目共⌒约捌滂b定2、病原菌的生理小種

同一種病原菌（種或變種）可以分化出不同的類型，它們對(duì)不同品種有不同的毒性，某個(gè)特定病原菌類型稱為生理小種，也叫毒性小種。生理小種在形態(tài)上難以區(qū)分，只能用一套抗病能力不同的鑒別寄主來(lái)區(qū)分。要求：鑒別力強(qiáng)；抗性反應(yīng)穩(wěn)定；具有不同的抗病基因；有代表性的純系品種。2、病原菌的生理小種3、生理小種的消長(zhǎng)有小種分化的病原菌群體（如，稻瘟?。怯扇舾尚》N組成，其中比例較大的小種，稱為優(yōu)勢(shì)小種，比例小的稱為弱勢(shì)小種。隨著品種、自然、栽培條件的變化，優(yōu)勢(shì)小種和弱勢(shì)小種會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)化（消長(zhǎng)）。

3、生理小種的消長(zhǎng)

例如，當(dāng)生產(chǎn)上大面積推廣某一抗病品種時(shí)，會(huì)對(duì)原來(lái)的病原菌群體產(chǎn)生選擇壓力。結(jié)果是，對(duì)該品種有毒性的生理小種就逐漸繁殖、積累、傳播，數(shù)量逐漸增大，成為優(yōu)勢(shì)小種；而原來(lái)的優(yōu)勢(shì)小種，由于失去了最優(yōu)的寄主條件，就轉(zhuǎn)為弱勢(shì)小種。當(dāng)優(yōu)勢(shì)小種上升到絕對(duì)優(yōu)勢(shì)時(shí)，這個(gè)品種就會(huì)喪失抗病性，成為這個(gè)生理小種的哺育品種。

例如，當(dāng)生產(chǎn)上大面積推廣某一抗病品種時(shí)，會(huì)對(duì)原

4、致病性的遺傳對(duì)真菌病害的遺傳研究認(rèn)為：毒性為單基因隱性遺傳侵染力是多基因遺傳。

4、致病性的遺傳5、致病性變異毒性基因突變有性雜交，基因重組體細(xì)胞重組（異核現(xiàn)象和擬性重組，p191）適應(yīng)性變異(選擇性適應(yīng)，種群繁衍需要)5、致病性變異（二）作物抗病性的類別和遺傳1、作物抗病性的分類

全生育期抗病性抗性表現(xiàn)時(shí)期苗期抗病性成株期抗病性

（二）作物抗病性的類別和遺傳形態(tài)學(xué)抗病性抗性機(jī)能組織結(jié)構(gòu)抗病性生理生化抗病性避?。翰灰欢ㄊ欠钦鎸?shí)抗病耐?。喊l(fā)病，但影響小表現(xiàn)形式抗?。翰“Y無(wú)，或輕感?。翰“Y重，影響大形態(tài)學(xué)抗病抗性程度中抗中感感病高感垂直抗性寄主與小種關(guān)系水平抗性抗2、垂直抗性和水平抗性（1）抗性的特點(diǎn)垂直抗性（特異性抗性，?；钥剐裕簩?duì)于某些生理小種高度抵抗，對(duì)另一些生理小種高度感染。即同一寄主品種對(duì)同一病菌的不同生理小種具有“特異”反應(yīng)或“?；狈磻?yīng)。水平抗性（田間抗性，非特異性抗性，非?；钥剐裕簩?duì)不同生理小種沒(méi)有專化反應(yīng)或特異反應(yīng)，對(duì)各種生理小種的反應(yīng)大體在一個(gè)水平上波動(dòng)。有些品種具有綜合抗性和多抗性（垂直抗性+水平抗性）

2、垂直抗性和水平抗性（2）抗性的表現(xiàn)形式垂直抗性：往往是過(guò)敏性壞死型，反應(yīng)表現(xiàn)明顯。

水平抗性：過(guò)敏性壞死以外的多種抗性，表現(xiàn)不突出，大多為中度水平。（3）抗性的作用垂直抗性：使病原菌無(wú)法寄生或發(fā)展。水平抗性：減緩病害發(fā)展速度。（4）抗性的利用垂直抗性：易于識(shí)別利用，但容易喪失抗性。水平抗性：不易識(shí)別利用，但抗性穩(wěn)定。（2）抗性的表現(xiàn)形式3、抗病性的遺傳（1）主效基因遺傳①單基因或寡基因（少數(shù)主基因），有顯隱性之分?？沟疚敛』蛑辽僖谚b定了27個(gè)，均為顯性。如，Pi-t,Pi-z,Pi-ta,Pi-b,Pi-k,Pi-1,Pi-2,Pi-9等?？拱兹~枯病基因至少已鑒定了26個(gè)，有的是顯性，有的為隱性。如，Xa-4、Xa-7、Xa-21；xa-5、xa-13等。抗性基因的顯性度在不同品種的遺傳背景中可能表現(xiàn)不同。

3、抗病性的遺傳②復(fù)等位性。許多抗性基因位點(diǎn)存在復(fù)等位基因，如Pi-k位點(diǎn)存在Pi-ks，Pi-kp，Pi-km，Pi-kh。③連鎖與互作

水稻第11號(hào)染色體上4個(gè)抗病基因的連鎖情形②復(fù)等位性。許多抗性基因位點(diǎn)存在復(fù)等位基因，如Pi-k位點(diǎn)存（2）多基因遺傳，由微效多基因控制。如小麥赤霉病，水稻紋枯病、細(xì)菌性條斑病等。（3）細(xì)胞質(zhì)遺傳作物的有些抗病性可能與細(xì)胞質(zhì)有關(guān)。玉米T型雄性不育細(xì)胞質(zhì)（cms-T）易感小斑病菌T小種，正常細(xì)胞質(zhì)或其它不育細(xì)胞質(zhì)抗小斑病菌?？共《拘砸话銥殡[性?？共《居N難度大。（2）多基因遺傳，由微效多基因控制。如小麥赤霉病，水稻紋枯病4、基因?qū)驅(qū)W說(shuō)（Flor1956）針對(duì)寄主植物的每一個(gè)垂直抗病基因，病原菌方面早遲會(huì)發(fā)現(xiàn)一個(gè)相對(duì)應(yīng)的毒性基因。毒性基因只能克服相應(yīng)的抗性基因而產(chǎn)生毒性效應(yīng)。在寄主—寄生物系統(tǒng)中，任何一方的上述基因，都只有在對(duì)方相對(duì)應(yīng)基因的存在下，才能被鑒別出來(lái)。4、基因?qū)驅(qū)W說(shuō)（Flor1956）毒性基因：a1，a2；抗性基因：R1，R2a1→R1；

a2→R2毒性基因：a1，a2；抗性基因：R1，R2該學(xué)說(shuō)指出了品種抗病基因型與病原物致病性基因型的鑒定方法；可以預(yù)測(cè)病原菌新小種的出現(xiàn)；解釋了為什么小種會(huì)消長(zhǎng)，抗性品種的抗性為何會(huì)喪失。是指導(dǎo)作物抗病育種的主要理論。該學(xué)說(shuō)（三）作物抗病性鑒定1、控制發(fā)病條件①

利用自然病圃②建立人工病圃，人工接種誘發(fā)2、鑒定的方法①

田間鑒定和溫室鑒定②

成株鑒定和苗期鑒定③

離體鑒定（三）作物抗病性鑒定3、鑒定標(biāo)準(zhǔn)和記載方法反應(yīng)型：根據(jù)侵染點(diǎn)及周圍枯死反應(yīng)的有無(wú)或強(qiáng)弱、病斑大小、色澤、產(chǎn)孢量的多少，分為抗至高感等。（定性標(biāo)準(zhǔn)）普遍率：受病害侵染的植株或葉片的百分率。嚴(yán)重度（病情等級(jí)）

：病葉或病株的發(fā)病程度。分為0-9級(jí)，0-沒(méi)發(fā)病，9-發(fā)病最嚴(yán)重。

3、鑒定標(biāo)準(zhǔn)和記載方法ΣXaX1a1+X2a2+……Xnan病情指數(shù)（%）=———=——————————×100nΣ

XnTX0X1…..Xn普遍率a0a1……an病情等級(jí)，a0不發(fā)病，an最高級(jí)T調(diào)查總數(shù)福建稻瘟病抗性評(píng)級(jí)Σ三、品種的抗蟲性及其鑒定（一）抗蟲性的類別、機(jī)制和遺傳

1.抗蟲性的類別抗蟲

抗蟲性程度中抗中感感蟲高感三、品種的抗蟲性及其鑒定

寄主避免

抗蟲性機(jī)能誘導(dǎo)抗蟲性逃避寄主避免：寄主以快速的生長(zhǎng)發(fā)育速度，渡過(guò)最易被害蟲侵害的時(shí)期，避免受害。誘導(dǎo)抗蟲性：通過(guò)專門農(nóng)業(yè)措施，改變土壤水分和肥力水平，使植株暫時(shí)增加抗性。逃避：寄主短暫避免害蟲棲息與侵害。

不選擇性

抗蟲性機(jī)制抗生性耐害性不選擇性：品種本身具有某些形態(tài)或生理特征特性，表現(xiàn)出對(duì)某些害蟲具有拒降落、拒取食、拒產(chǎn)卵和棲息的特性?？股裕鹤魑矬w內(nèi)含有毒素或抑制劑；或缺乏昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，致使昆蟲取食后幼蟲死亡；或發(fā)育和繁殖受到影響。（轉(zhuǎn)Bt基因植物？）耐害性：一些品種遭受蟲害后，仍然能夠正常生長(zhǎng)發(fā)育，在個(gè)體或群體水平上表現(xiàn)出一定的再生或補(bǔ)償能力，不至于大幅度減產(chǎn)。

垂直抗性寄主--害蟲關(guān)系水平抗性綜合抗性和多抗性與生理小種類似，害蟲有生物型分化。綜合抗性和多抗性（垂直抗性+水平抗性）

不同生育時(shí)期苗期抗性成株期抗性

垂直2、抗蟲性的機(jī)制（1）形態(tài)學(xué)抗蟲性

棉花莖葉上有毛和多毛的品種抗棉蚜、紅蜘蛛、薊馬；光葉無(wú)毛的品種抗棉鈴蟲、紅齡蟲。（2）解剖學(xué)抗蟲性

細(xì)胞壁厚、木質(zhì)化或硅質(zhì)化程度高、組織堅(jiān)硬的害蟲難以侵入或取食。（3）生理生化特性抗蟲性

棉株中的棉酚含量高，抗棉鈴蟲、紅齡蟲、蚜蟲。2、抗蟲性的機(jī)制3、抗蟲性的遺傳

（1）主基因遺傳由單基因或二對(duì)基因控制，有顯隱性之分?？购诛w虱基因已鑒定了9個(gè)，如，Bph1,Bph3,Bph6,Bph9,bph2,bph4,bph5,bph7,bph8。

（2）多基因遺傳如，抗水稻二化螟、小麥葉蟬、棉紅鈴蟲、大豆黑潛葉蛾等。（3）細(xì)胞質(zhì)遺傳如，有些水稻品種對(duì)稻癭蚊的抗性。3、抗蟲性的遺傳（二）抗蟲性的鑒定1、田間鑒定①在大面積感蟲作物中設(shè)置試驗(yàn)②在測(cè)試材料中，套種感蟲品種③種植誘蟲田，利用引誘作物或誘蟲劑，把害蟲引進(jìn)鑒