光合作用對高CO2的響應與適應5

光合作用對高CO2的響應與適應陸生植物光合作用所需要的碳源，主要是空氣中的CO2，CO2主要是通過葉片氣孔進入葉子?？諝庵械腃O2經(jīng)過氣孔進入葉肉細胞間隙，是以氣體狀態(tài)擴散進行的，速度很快；但當CO2通過細胞壁透到葉綠體時，便必須溶解在水中，擴散速度就大減。陸生植物的根部也可以吸收土壤中的CO2和碳酸鹽，用于光合作用。實驗證明，把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空氣中或NaH14CO2的營養(yǎng)液中，進行光照，結(jié)果在光合產(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)14C。浸沒在水中的綠色植物，其光合作用的碳源是溶于水中的CO2、碳酸鹽和重碳酸鹽，這些物質(zhì)可通過表皮細胞進入葉子中去。CO2是光合作用的原料，對光合速率影響很大。而如今化石燃料的使用造成空氣中CO2濃度不斷增加，預計在未來的100a中,大氣CO2濃度還將不斷增長并達到當今的2倍。CO2排放量的增加不僅加劇了地球上的溫室效應,也將改變?nèi)蛏鷳B(tài)系統(tǒng)中碳的平衡。高濃度CO2對植物光合作用的影響表現(xiàn)為短期和長期效應.短時間地供給高濃度CO2促進了植物的光合作用,而長時間生長在高濃度CO2下卻使某些植物光合能力下降,出現(xiàn)了光合適應現(xiàn)象文中提到的“長期”，是指幾天至幾個月，與幾分鐘至幾個小時的短期相對。所謂“響應”，是指短期高C02濃度下的變化；所謂“適應”是指長期高C02濃度下的變化。所謂“植物”，主要指陸生植物。至于“高C02”，在大多數(shù)情況下是指普通空氣C02濃度的兩倍，即700umol/mol左右。1.響應及有關(guān)因素由于下面兩個原因，高CO2濃度可以增加葉片的凈光和速率：第一，在普通空氣條件下，CO2對Rubisco是不飽和的；第二，Rubisco是一個在催化羧化的同時還催化RuBP氧化反應的雙功能酶。這個氧化反應是光呼吸途徑的第一步。光呼吸途徑的運轉(zhuǎn)可以使凈光合速率明顯降低。CO2是這個氧化反應的競爭性抑制劑，C02濃度的增加無疑會抑制光呼吸，從而提高凈光和速率。值得注意的是，當C02濃度從270umol/mol提高到350umol/mol（提高30%）時，光飽和光合速率提高25%，而當C02濃度從350umol/mol提高到650umol/mol（提高86%）時，僅增加27%。這表明CO2濃度在270至400umol/mol之間的少量增加對植物生長有較大影響。C3植物的凈光合速率往往隨C02濃度的增加而增加，而C4則不然。這不僅是由于C4植物具有濃縮C02的C4途徑，因而對環(huán)境中高C02濃度響應較小，而且也由于其光呼吸速率很低的緣故。在高C02濃度下，以單位葉面積計的玉米凈光合速率并不增加，但生物量卻增加，這可能是葉面積和用水效率增加的結(jié)果。因此，在C3植物和C4植物混合生長的群落中，高C02下C3植物往往有競爭上的優(yōu)勢。磷營養(yǎng)不足和氮營養(yǎng)缺乏都會減弱植物對高C02的響應，而水分虧缺、鹽脅迫則能增強這種響應。在低氮條件下，高C02下生長和測定的植物光合速率比普通空氣下的植物低；但在高氮條件下則相反。與較冷的氣候條件相比，在較熱的氣候條件下高C02濃度對光合作用有更大的促進。當葉溫低于20度時，高C02對一些田間生長的植物的光合速率沒有促進作用。因為這時光合作用的限制因素不是C02而是溫度，并且低溫條件下光呼吸速率也較低。光飽和的光合作用的最適溫度會隨CO2濃度的增加而增高。適應現(xiàn)象上面說的都是在不同C02濃度下比較測定光合速率的結(jié)果。在同樣的C02濃度下測定比較時，高C02下生長的植物光合速率往往低于普通空氣下生長的植物，在普通空氣下和高C02下測定都是這樣。這就是文獻中經(jīng)常提到的光合適應或下調(diào)。我們在大豆和豌豆都觀察到這種現(xiàn)象。但是，這種現(xiàn)象發(fā)生與否，同植物種類和葉齡都有關(guān)系:大豆的老葉（葉齡大于3周）和豌豆的幼葉這種現(xiàn)象明顯光合適應往往伴隨光合能力（光和C02飽和條件下的光合速率）的降低。Arp在評論源-庫關(guān)系對高C02下光合作用適應的影響時指出，當碳水化合物供應增加而庫容量小時高C02引起的光合能力的降低最明顯。高C02下生長的植物光合能力下調(diào)，主要發(fā)生在盆栽植物中，而在田間生長的植物則很少見到。因此，也有高C02下光合能力不變。然而，也有證據(jù)表明，在根生長不受限制的條件下，光合適應也會發(fā)生。例如，在美國馬里蘭濕地生態(tài)系統(tǒng)中，用頂部開發(fā)的生長室作高C02處理7年后，于普通空氣中測定時，一種多年生的草本植物的光合能力降低45%—53%。盡管在各自的生長C02濃度下測定比較時，由于高C02對光呼吸的抑制，高C02下生長的植物的表現(xiàn)量子效率比普通空氣下生長的植物高，可是在同樣濃度的C02下比較測定的結(jié)果表明，光合量子效率很少受生長期間高C02的影響。與此相一致，不同C02濃度下生長的葉片光系統(tǒng)II的光化學效率沒有明顯的差別適應機理關(guān)于光合對高C02適應機理，有幾種假說式的解釋，諸如氣孔導度降低，Rubisco活性降低，淀粉和糖的過量積累引起的葉綠體中類囊體與基粒的破壞和產(chǎn)物反饋抑制以及呼吸速率增加等。3.1.反饋抑制許多研究表明，生長期間的高C02常引起淀粉的積累和蔗糖合成的增加。由于高C02下生長的葉片光合速率的降低與淀粉水平有關(guān)，Delucia等提出，高C02下碳水化合物通過反饋抑制和葉綠體物理結(jié)構(gòu)的破壞引起光合作用的降低。有一些事實似乎支持這一結(jié)論。例如，高C02下生長的棉花被轉(zhuǎn)回普通空氣下4—5天后，凈光和速率從光合適應發(fā)生后的較低水平恢復到普通空氣中生長的對照水平。高C02下生長的菜豆凈光和速率明顯低于普通空氣下生長的對照水平，但在弱光下放置6天后光合速率便恢復到對照水平。與此相似，高C02下生長的大豆葉片光合速率下調(diào)的程度因去掉全部豆莢引起的光合產(chǎn)物的更多積累而提高，也因遮陰引起的光合產(chǎn)物的較少積累而降低。碳水化合物積累怎樣引起光合作用降低呢？Herold在評論光合作用的庫活性調(diào)節(jié)時提出，細胞質(zhì)中蔗糖的積累可以抑制蔗糖磷脂合成酶，還有一種可能性是蔗糖對蔗糖磷脂合成酶的反饋抑制。在這種情況下，蔗糖磷脂的積累將伴隨有細胞質(zhì)無機磷（Pi）濃度的降低和丙糖磷酸濃度的提高。細胞質(zhì)中高濃度的丙糖磷脂抑制丙糖磷酸從葉綠體的輸出，葉綠體中高PAG/Pi比率有利于淀粉合成。淀粉積累可以通過類囊體薄膜變形、妨礙光通過和CO2擴散而直接影響CO2的同化速率。Sharkey等也推測，無機磷缺乏導致ATP水平降低以及因PAG還原受抑引起PGA積累。PGA是一種酸，它的積累會降低葉綠體間質(zhì)的pH。降低pH會使Rubisco失活或直接抑制間質(zhì)中的兩種二磷酸之酶。另外，在低pH條件下，PGA是Ru5P激酶的強制抑制劑。間質(zhì)中低水平的無機磷還通過降低ATP/ADP比率抑制Rubisco活化酶。有一些光合適應現(xiàn)象似乎不能用反饋抑制假說來解釋。例如，高CO2下生長引起的光合速率降低，20度下不比25度下大，以及氮營養(yǎng)不足條件下不比氮營養(yǎng)充足條件下大，并且僅一個夜間的高CO2處理便可以引起這種光合作用的下調(diào)。然而，對第一個例證，也可作出與反饋抑制假說并不矛盾的解釋：如果被測植物的光合作用飽和光強小于0.5mmol/m2s，那么在這個光強之上再提高光強也不會進一步提高光合速率和增加光合產(chǎn)物的積累，當然也就不會加劇反饋抑制。3.2.RuBP羧化酶活性降低許多研究表明，高CO2條件下的葉片可溶性蛋白含量、Rubisco含量和RuBP羧化酶活性降低。這種酶活性的降低可能與酶含量減少和酶活化水平降低有關(guān)。Sage等已經(jīng)觀察到高CO2可以引起RuBP羧化酶的明顯失活。Bowes指出，光合適應基本上是Rubisco酶蛋白含量、活化水平和比活性降低的結(jié)果。Sttit也認為，光合適應的主要原因不是反饋抑制及與之有關(guān)的低磷限制，而是Rubisco等光合酶的減少。另外，生長期間的高CO2往往導致另外一些與光合有關(guān)的酶活性的降低，例如磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、磷酸核酮糖激酶、3-磷酸甘油酸激酶。NADP-磷酸甘油酸脫氫酶和碳酸酐酶等。Rubisco的減少通常和葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的增加有關(guān)。高CO2引起的光合適應是通過高濃度可溶性碳水化合物對光合基因的調(diào)節(jié)實現(xiàn)的。已經(jīng)有學者從生化和分子水平上報告了光合適應的詳細特征，在長期高CO2下生長的植物葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量成倍增加，編碼Rubisco大小基因（rbcL和rbcS）的轉(zhuǎn)錄和該酶蛋白的合成都減少。這些結(jié)果支持上述的假說。關(guān)于光合適應的生化和分子基礎(chǔ)，高濃度CO2條件下葉片內(nèi)糖信號和一些光合酶基因的表達以及與RuBP羧化酶含量減少之間的關(guān)系。當然，也有高CO2不影響葉片可溶性蛋白含量、Rubisco含量和活性的報告，甚至有高CO2引起葉片可溶性蛋白含量增加的報告。至于高CO2下生長的植物葉片光合作用的CO2響應曲線初始斜率（羧化效率），有降低、不變和提高三類不同的報告。3.3.氣孔導度降低Imai和Murata根據(jù)對水稻的研究導出結(jié)論，光合下調(diào)不是由于光、暗呼吸的增加或粗光合的降低，而主要是由于空氣阻力的增加。這里的結(jié)論與他們的不同：大豆氣孔導度的降低不是光合下調(diào)的原因，因為當大豆葉片光合下調(diào)發(fā)生時胞間CO2濃度并不降低（表7-5），而且即使在同樣的氣孔導度下，高CO2下發(fā)生的葉片光合速率任然低于普通空氣下生長的對照葉片（圖7-2）我們發(fā)現(xiàn)，高CO2下生長的大豆也會發(fā)生氣孔導度對高CO2的適應：高CO2下生長的植株返回普通空氣中十幾個小時之后，其葉片的氣孔導度任然低于普通空氣下生長的葉片；相反，普通空氣中生長的植株轉(zhuǎn)移到高CO2環(huán)境中1—3小時之后，其葉片的氣孔導度低于高CO2下生長的葉片（圖7-3）。至于氣孔導度對高CO2適應的生化機理，現(xiàn)在還不清楚。實驗還發(fā)現(xiàn)，高CO2能引起葉片上氣孔的不均勻關(guān)閉。但是，當高CO2下生長的植株回到普通空氣中之后，這種現(xiàn)象便消失。高CO2通常引起氣孔導度的降低，從而降低蒸騰速率，提高C3植物和C4植物的光合用水效率。由于氣孔導度降低的節(jié)水作用可以被葉面積增加和葉溫提高的費水作用所抵消，適所以在高CO2下土壤的耗水速率未必有明顯的改變。然而，一些長期的研究表明，高CO2下葉面積不增加，因此減少了水分消耗。3.4.呼吸速率提高高CO2可以引起糖的積累和生長的加快。因此，人們有理由預期高CO2會加強暗呼吸。Rey等把光合下調(diào)歸因于暗呼吸的提高和Rubisco活性的降低以及反饋抑制。然而，不少研究表明，暗呼吸受高CO2的抑制。夜間高CO2在降低呼吸作用的同時，明顯增加植株的干重，呼吸作用的降低主要是維持呼吸受抑制。也有資料表明，大豆葉片發(fā)生光合下調(diào)時暗呼吸速率降低，而不少提高（表7-6）高CO2對呼吸作用的影響有直接的和間接的之分。前者是指當時的影響，而后者則與植物所處環(huán)境的歷史有關(guān)，如高CO2引起碳水化合物含量增加的影響屬于后者。暗中高CO2直接抑制呼吸作用的可能機理，包括CO2暗固定的增加從而使觀測到的呼吸速率降低，和CO2通過對細胞pH的影響一些呼吸酶的活性等。線粒體電子傳遞鏈的兩個關(guān)鍵酶細胞色素C氧化酶和琥珀酸脫氫酶活性可能受高CO2的抑制。植物對大氣中CO2濃度增加響應的基本效果是增加資源使用效率。高CO2濃度降低氣孔導度和蒸騰作用，從而提高水分利用效率；高CO2濃度促進光合作用，從而提高光能利用效率；長期高CO2濃度引起的光合適應導致碳同化關(guān)鍵酶蛋白的減少，從而提高氮營養(yǎng)使用效率。因此，大氣中高CO2濃度的不斷提高也許不完全是壞事。參考文獻林偉宏.植物光合作用