行為生理課件

第五章

行為生理

第五章行為生理1第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)與行為

第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)與行為2一、神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位及其功能

神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位是神經(jīng)元，而神經(jīng)系統(tǒng)在生物體內(nèi)傳送信息靠的就是神經(jīng)元。神經(jīng)元雖然有很多不同的形態(tài)，但基本結(jié)構(gòu)相似。典型的神經(jīng)元是由帶核的胞體、軸突和樹突組成的，軸突末端有線狀的突觸突起，而樹突則由胞體發(fā)出。胞體的位置、樹突的種類和數(shù)量依神經(jīng)細(xì)胞的類型而有很大變化

一、神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位及其功能神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位是3神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的通訊靠的是電脈沖的傳送大體有兩個階段：－電脈沖在神經(jīng)元內(nèi)的移動－電脈沖從一個神經(jīng)元傳送到另一個神經(jīng)元神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的通訊靠的是電脈沖的傳送4在神經(jīng)元內(nèi)部電脈沖是靠離子穿透細(xì)胞膜的移動而從樹突傳送到軸突末梢。當(dāng)刺激到達(dá)神經(jīng)元一端的樹突而引起的電脈沖將會導(dǎo)致鈉、鉀和氯離子膜透性的改變，這就引起了離子濃度的變化并改變了神經(jīng)元細(xì)胞膜內(nèi)外的電勢。膜離子平衡的這種局部變化也會引起相鄰區(qū)域的類似改變，這樣，電脈沖就會沿著神經(jīng)元傳播。

在神經(jīng)元內(nèi)部電脈沖是靠離子穿透細(xì)胞膜的移動而從樹突傳送到軸突5電脈沖可從一個細(xì)胞的軸突末梢傳到另一個細(xì)胞的樹突并可導(dǎo)致突觸神經(jīng)遞質(zhì)被釋放到突觸間隙。這些神經(jīng)遞質(zhì)會影響樹突膜的穿透性，從而引發(fā)一個上面所描述過的電脈沖，電脈沖就是以這種方式從一個神經(jīng)元傳遞到另一個神經(jīng)元的。電脈沖可從一個細(xì)胞的軸突末梢傳到另一個細(xì)胞的樹突并可導(dǎo)致突觸6神經(jīng)元的活動是很獨特的，首先，每個神經(jīng)元不是處于興奮狀態(tài)就是處于非興奮狀態(tài)，電脈沖的發(fā)生是一種全或無現(xiàn)象。神經(jīng)電脈沖的強度是沒有梯度變化的，它的傳遞過程對所有神經(jīng)元都是一樣的。

神經(jīng)元的活動是很獨特的，首先，每個神經(jīng)元不是處于興奮狀態(tài)就是7既然神經(jīng)脈沖全是一樣的，那么神經(jīng)元如何能傳遞有關(guān)刺激性質(zhì)和刺激強度的信息呢？－不同類型的環(huán)境信息是被不同的感受器所感受的，而且會沿著各自分離的神經(jīng)通路到達(dá)中樞神經(jīng)系統(tǒng)不同的部位以便進行解碼和解讀。－由于對于不同類型的信息有不同的通路和整合系統(tǒng)，這樣就避免了聽覺刺激和視覺刺激的混淆。既然神經(jīng)脈沖全是一樣的，那么神經(jīng)元如何能傳遞有關(guān)刺激性質(zhì)和刺8

至于刺激強度的表達(dá)則至少有兩種方法：－同一個神經(jīng)元靠短暫的不應(yīng)期可以不斷重復(fù)興奮狀態(tài)；－攜帶同一信息的幾個神經(jīng)元可以同時處于興奮狀態(tài)因此，同一個信息可以被一個神經(jīng)元的興奮頻次解讀，也可以被幾個神經(jīng)元的同時興奮解讀至于刺激強度的表達(dá)則至少有兩種方法：－同一個神經(jīng)元靠短暫的9二、動物的感覺和知覺

1感覺器官和感覺能力感覺一詞是指把環(huán)境刺激或能量（如聲、光、熱和機械力等）轉(zhuǎn)變?yōu)殡娒}沖的過程。對外部刺激的感覺通常是發(fā)生在身體表面，為了能接受環(huán)境信息并對其做出反應(yīng)，動物已進化出很多具有特異性的感覺器官。

二、動物的感覺和知覺1感覺器官和感覺能力10蠶蛾對環(huán)境中的某些化學(xué)物質(zhì)極為敏感，其感受能力遠(yuǎn)非人的感覺能力所能比擬。雌蠶蛾靠從腹部特殊腺體釋放的化學(xué)物質(zhì)蠶蛾醇而把自己所在的位置告知雄蠶蛾。當(dāng)雄蠶蛾處于雌蠶蛾下風(fēng)處時，只要靠迎風(fēng)飛翔雄蠶蛾便能找到這一氣味源，從而找到雌蛾這些具有物種特異性的氣味常被稱為信息素，可被用于誘殺害蟲或誘捕昆蟲。蠶蛾對環(huán)境中的某些化學(xué)物質(zhì)極為敏感，其感受能力遠(yuǎn)非人的感覺能112知覺系統(tǒng)信息一旦編碼為電脈沖，它便能在動物整個神經(jīng)系統(tǒng)進行傳遞。知覺就是對感覺信息的分析和解讀。在很多無脊椎動物中，這一解碼過程是神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)束的功能。而在脊椎動物中則是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能。在最簡單的神經(jīng)系統(tǒng)中幾乎沒有解碼發(fā)生。

2知覺系統(tǒng)121適宜刺激－各種感受器的一個共同功能特點，是它們各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式；這就是說，用某種能量形式的刺激作用于某種感受器時，只需要極小的強度（即感覺閾值）就能引起相應(yīng)的感覺。這一刺激形式或種類，就稱為該感受器的適宜刺激如一定波長的電磁波是視網(wǎng)膜光感受細(xì)胞的適宜刺激，一定頻率的機械震動是耳蝸毛細(xì)胞的適宜刺激三、感受器的一般生理特性1適宜刺激三、感受器的一般生理特性132感受器的換能作用－各種感受器在功能上的另一個共同特點，是感受器可以將作用于它的各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)化為傳入神經(jīng)上的動作電位，這種能量轉(zhuǎn)換作用稱為感受器的換能作用2感受器的換能作用143感受器的編碼作用－感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號系統(tǒng)即動作電位的序列之中，即編碼作用。3感受器的編碼作用15例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時都會引起光亮的感覺，而且主觀上感到這些感覺是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時，會產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動傳到了皮層聽覺中樞所致；某些痛覺傳導(dǎo)通路或相應(yīng)中樞的刺激性病變，也常會引起身體一定部位疼痛。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的164感受器的適應(yīng)現(xiàn)象－當(dāng)一定強度的刺激持續(xù)作用于感受器時，將引起感覺傳入神經(jīng)纖維上的沖動頻率隨刺激時間延長而逐漸降低，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。這種現(xiàn)象也常體現(xiàn)于生活中，如“入芝蘭之室，久而不聞其香”。即反應(yīng)嗅覺對刺激的適應(yīng)現(xiàn)象。4感受器的適應(yīng)現(xiàn)象17四、感覺與行為

1感覺的特征和進化方面的考慮

四、感覺與行為1感覺的特征和進化方面的考慮18自然選擇顯然是有利于在動物的感覺與各種環(huán)境條件下不同生活方式之間有適當(dāng)?shù)拇钆?，至于什么感覺能力與什么生活方式搭配就像是提問先有雞還是先有蛋一樣難以回答，因為動物的行為和感覺都會發(fā)生變異并不斷進化，其中任何一方的變化都會引起另一方的變化，或者感覺與行為雙方同時發(fā)生變化。自然選擇顯然是有利于在動物的感覺與各種環(huán)境條件下不同生活方式192不同類群動物的感覺在脊椎動物所有的綱中，聽覺都依賴于內(nèi)耳的瓶狀囊，其發(fā)展的最高形式是耳蝸，它是來自于與平衡有關(guān)的系統(tǒng)，包括傳遞振動的液體和毛細(xì)胞，后者可感覺到液體的流動和把能量轉(zhuǎn)化為神經(jīng)脈沖。在魚類中，毛細(xì)胞群是位于管內(nèi)或皮膚下陷的通道內(nèi)，這些毛細(xì)胞可以感受魚體周圍水的流動和低頻振動。

2不同類群動物的感覺20蝙蝠不是惟一能聽到高頻超聲波的動物。除了蝙蝠至少還有23種動物能夠聽到超過人的聽力上限大約20kHz的聲音。－包括黑猩猩在內(nèi)的幾種動物能聽到30kHz上下的聲音，還有很多小哺乳動物（鼠和鼩鼱等）的聽力范圍可高達(dá)90～120kHz。海豚和海豹可以發(fā)出和聽到水下高達(dá)180kHz上下的聲音，雖然海豹水外聽力的上限只有22kHz左右。

蝙蝠不是惟一能聽到高頻超聲波的動物。除了蝙蝠至少還有23種動21無脊椎動物的聽覺通常只限于節(jié)肢動物才有，如昆蟲有感受壓力的腔與感受振動的毛、觸角和其他的身體外延器官等。從發(fā)展的角度看，脊椎動物和無脊椎動物專門的聽覺器官和對振動的感受力是起源于對接觸和振動的更一般的感受，如很多動物包括較低等的無脊椎動物都對地面或水面水內(nèi)的低頻振動具有感受能力。無脊椎動物的聽覺通常只限于節(jié)肢動物才有，如昆蟲有感受壓力的腔22視覺也依賴于振動能，但振動的波長要短得多，而且傳遞過程也不相同。視覺的基礎(chǔ)是光，即電磁譜上的一個狹帶。光是從外層空間達(dá)到地球表面僅有的兩種類型電磁能之一，另一種電磁能是雷達(dá)波。所有其他波長都被地球大氣層過濾掉了，因此生物在進化過程中將自己的視覺調(diào)諧到光波并不是一種巧合

視覺也依賴于振動能，但振動的波長要短得多，而且傳遞過程也不相23眼睛能對很寬的光強范圍做出反應(yīng)，這部分地決定于視色素和感覺細(xì)胞類型的不同。基本的細(xì)胞類型是主要在夜晚使用對光較為敏感的桿細(xì)胞和主要是在白天使用對光不太敏感的錐體細(xì)胞，后者常用于色覺眼睛能對很寬的光強范圍做出反應(yīng)，這部分地決定于視色素和感覺細(xì)24大多數(shù)有視覺的無脊椎動物都只有一種類型的視細(xì)胞，因此它們不是在白天活動就是在夜晚活動，而不能白天夜晚都活動。脊椎動物則依種類而有所不同，但通常是兩種視細(xì)胞類型都有，在有些情況下白天夜晚都能出來活動大多數(shù)有視覺的無脊椎動物都只有一種類型的視細(xì)胞，因此它們不是25最有趣的是動物利用極微弱光的一種機制，即光的“再循環(huán)”機制，當(dāng)光進入眼內(nèi)和穿過視細(xì)胞后，又被眼底的反射面再次反射回來第二次通過視細(xì)胞。這就是為什么很多夜行性動物的眼睛會放射出光芒的原因，如鹿、貓和一些蛾類。最有趣的是動物利用極微弱光的一種機制，即光的“再循環(huán)”機制，26－另一方面，日行性動物可能會面臨相反的問題，即在很多情況下光線太強。因此很多日行性動物的眼底表面是黑色的，這有利于吸收多余的光－另一方面，日行性動物可能會面臨相反的問題，即在很多情況下光27動物對熱和紅外線的感覺與視覺很相似，它們都廣泛存在于各種動物中，在很多動物中這種感覺能力是分散的，而在另一些動物中這種感覺能力是高度發(fā)達(dá)和集中的。動物對熱和紅外線的感覺與視覺很相似，它們都廣泛存在于各種動物28但感光和感熱在兩個重要方面是不同的。

－首先，發(fā)達(dá)的感光能力極為常見，但感熱卻不是這樣。雖然多數(shù)動物都有一定的溫度覺，但這種感覺是分散而非集中的。但感光和感熱在兩個重要方面是不同的。29但也有少數(shù)動物具有發(fā)達(dá)的感熱能力和高度特化感熱器官,如夜蛾的雄蛾首先是利用嗅覺發(fā)現(xiàn)和接近雌蛾，然后再靠紅外感受器找到雌蛾所在的具體位置。澳大利亞的眼斑塜雉是一種對溫度有著精確感受能力的鳥，它不是用自己的體溫而是利用腐敗的落葉使自己的巢保持在33℃。雄鳥經(jīng)常借助于口中取樣測定巢塜的溫度，當(dāng)溫度太高時它會把筑巢材料扒開使其冷卻，當(dāng)溫度太低時它會往巢塜上添加腐葉以便增溫。但也有少數(shù)動物具有發(fā)達(dá)的感熱能力和高度特化感熱器官,如夜蛾的30－感光和感熱的另一個重要差別是傳導(dǎo)過程。熱的檢測不是靠光化學(xué)分子的改變，而是靠分子運動的熱力學(xué)的性質(zhì)。夜蛾、蛇和很多節(jié)肢動物的感受器則是利用在一定距離以外便能感受到的輻射熱，蛇的頰窩就可根據(jù)輻射熱判斷出熱源的方位和距離。－感光和感熱的另一個重要差別是傳導(dǎo)過程。31最令人感興趣的感覺就是動物對電場的感受能力，大多數(shù)生物都不能感受到電場的存在。但也有一些動物能感覺到電場的存在，如少數(shù)魚類（如電鰩和電鰻）則能發(fā)出足夠強大的電力并用于防御和把獵物電暈。

最令人感興趣的感覺就是動物對電場的感受能力，大多數(shù)生物都不能32包括嗅覺和味覺在內(nèi)的化學(xué)感覺在動物中極為普遍地存在，對很多動物來說，化學(xué)感覺幾乎是它們認(rèn)識整個外部世界的惟一根據(jù)，各種化學(xué)物質(zhì)對其生活極為重要，可能每一個單個的動物至少都有一定的化學(xué)感覺，即使是最簡單的單細(xì)胞動物也必須有選擇地攝入分子食物并在化學(xué)環(huán)境中選擇適合于它們生存的小氣候。

包括嗅覺和味覺在內(nèi)的化學(xué)感覺在動物中極為普遍地存在，對很多動33研究得最好的化學(xué)感受器之一就是家蠶蛾的感受器。蠶蛾醇是雌蛾吸引雄蛾的一種性信息素。雄蛾總是接近任何一個發(fā)出蠶蛾醇?xì)馕兜奈矬w并試圖與其交配。感覺細(xì)胞分布在雄蛾的觸角上（只有雄蛾才有），其行為反應(yīng)的強度與性信息素的濃度呈正比例。研究得最好的化學(xué)感受器之一就是家蠶蛾的感受器。蠶蛾醇是雌蛾吸343一些動物的感覺是靠自身發(fā)射的能量

很多動物感覺系統(tǒng)所利用的能量往往是由動物本身發(fā)出的，有時一個動物發(fā)出能量，然后再靠這種能量去感知環(huán)境或環(huán)境中的一種成分。如電魚制造電場，然后再檢測電場內(nèi)物體所引起的變化。

3一些動物的感覺是靠自身發(fā)射的能量35對水下聲音的利用存在一些有趣的問題當(dāng)聲音在水下傳送時只有遇到密度與原來介質(zhì)不同的介質(zhì)時才會反射回來。大部分生物組織主要是由水組成的，因此它們主要是傳導(dǎo)而不是反射水下的聲音，這種組織對聲吶來說也大都是“看不見”的。所以來自很多魚類的聲吶回聲反射實際上是由它們體內(nèi)的氣泡和骨骼反射回來的回聲。這就賦予一些利用聲吶的動物（如海豚）類似“X射線視覺”，它們甚至能夠“看到”它們幼仔消化道內(nèi)的氣泡。對水下聲音的利用存在一些有趣的問題36有些水生昆蟲可以利用水面的波浪如鼓甲能快速在水面旋轉(zhuǎn)并能檢測出返回子波的變化，鼓甲的這種感覺細(xì)胞位于觸角基部第二節(jié)的細(xì)毛上，它能覺察到小于百萬分之一毫米的波紋。有些水生昆蟲可以利用水面的波浪37少數(shù)深海魚類和其他一些海洋生物能發(fā)光為自身的活動照明，它們的眼睛極為特化，對光線也極為敏感。還有很多生物也能發(fā)光，但顯然不是為視覺照明，如螢火蟲和一些深海動物的發(fā)光顯然是為了達(dá)到通訊的目的。少數(shù)深海魚類和其他一些海洋生物能發(fā)光為自身的活動照明，它們的384動物的感覺通常是利用多個感覺通道輸入的信息

對于任何一個特定行為或感覺功能來說，有很少的動物是只依賴于一種單一的感覺方式，即使是像身體定向這種簡單的情況（即感知身體哪端向上或向下），通常都會利用多個感覺源的輸入大多數(shù)脊椎動物的定向是利用平衡器官或半規(guī)管和相關(guān)結(jié)構(gòu)，但這也只是一部分。此外，來自身體各部重量的本體感受輸入、各種肌肉的伸張和視覺也起著重要作用。

4動物的感覺通常是利用多個感覺通道輸入的信息39例如：對魚來說“上”通常是它們環(huán)境中最明亮的地方，因為日光是從水體表面射入水中的。如果室內(nèi)的水族箱光線是從側(cè)面射入的，那么魚體背面就會朝著最強光照面傾斜，但這種傾斜很難做到完全徹底，而只是傾斜一定的角度，或是對來自視覺和來自半規(guī)管的感覺輸入加以折衷。例如：對魚來說“上”通常是它們環(huán)境中最明亮的地方，因為日光是40第二節(jié)激素與行為

第二節(jié)激素與行為41－激素是由內(nèi)分泌腺或散在的內(nèi)分泌細(xì)胞所分泌的在體內(nèi)作為信使傳遞信息，對機體生理過程起調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)－激素是由內(nèi)分泌腺或散在的內(nèi)分泌細(xì)胞所分泌的在體內(nèi)作為信使傳42－在激素影響行為途徑的研究中，人們了解比較清楚的斑馬芬雀。這種鳥只有雄性才鳴唱。如果去除雄鳥的精巢，它將停止鳴唱，但是如果給它再植入精巢或用雄性激素（睪酮）處理，它將恢復(fù)鳴唱，并且當(dāng)血液睪酮濃度高時，鳴唱行為會頻繁發(fā)生。這一事實說明，睪酮與雄鳥的鳴唱行為密切相關(guān)。－在激素影響行為途徑的研究中，人們了解比較清楚的斑馬芬雀。這43－許多研究還表明，不但激素影響行為，行為也能影響激素的分泌例如，新生的哺乳動物，本能的吃奶行為刺激母體的乳頭，會使母體的腦下垂體前葉分泌催乳素，催乳素又刺激乳腺分泌乳汁。又如，母鼠對饑餓幼鼠的氣味和聲音會產(chǎn)生反應(yīng)，從而引起母體分泌催乳激素－許多研究還表明，不但激素影響行為，行為也能影響激素的分泌44

雄鼠或雄性獼猴打斗行為停止一段時間后，體內(nèi)睪酮水平都有所下降。而雌性個體和入侵者的出現(xiàn)會使鳥類領(lǐng)域占有者睪酮水平分泌增加，并引起雄性個體的鳴唱行為和打斗行為雄鼠或雄性獼猴打斗行為停止一段時間后，體內(nèi)睪酮水平都有45幾乎所有脊椎動物的雄性性行為的啟動和維持都受雄性激素的調(diào)控睪酮是維持大鼠交配行為所必需的去勢會立即導(dǎo)致雄性嚙齒類的性反應(yīng)下降一、激素與雄性性行為幾乎所有脊椎動物的雄性性行為的啟動和維持都受雄性激素的調(diào)控一46人類祖先早已知道通過閹割可以使動物的性行為和形態(tài)產(chǎn)生變化；如果再給閹割后的動物注入相應(yīng)的性激素，又可使其性行為恢復(fù)；如果將摘除的生殖腺再植入動物體內(nèi)，也可產(chǎn)生同樣的效果。例如，小雞摘除睪丸后雞冠和肉垂變小了，如果將睪丸再植入其體內(nèi)，則又可產(chǎn)生雄雞所具有的雄性行為。人類祖先早已知道通過閹割可以使動物的性行為和形態(tài)產(chǎn)生變化；如47A

B：B

C：切除公雞的睪丸植入母雞的卵巢1

2：2

3：切除母雞的卵巢植入公雞的睪丸AB：BC：切除公雞的睪丸植入母雞的卵巢48一個有趣的現(xiàn)象：在諾貝爾獎近100年的歷史中，自然科學(xué)領(lǐng)域的得主沒有一個是同性戀。另一方面，在音樂、時裝、美發(fā)和設(shè)計界同性戀集聚，比如早已公開同性戀身份的時裝設(shè)計大師拉格菲爾德(香奈兒設(shè)計師)、喬治·阿瑪尼、范思哲。經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，男同性戀者的雄激素只有正常人的2/3，而他們的雌激素卻高達(dá)正常人的3倍，這就使他們同時擁有男人的動手能力和女人的語言及審美能力。一個有趣的現(xiàn)象：在諾貝爾獎近100年的歷史中，自然科學(xué)領(lǐng)域的49－實驗證明，雌激素控制大腦內(nèi)側(cè)前視區(qū)的自發(fā)放電，而內(nèi)側(cè)前視區(qū)有控制雌性性接受行為的功能。雌激素也刺激激發(fā)性行為的內(nèi)側(cè)下丘腦細(xì)胞。所以雌激素在實現(xiàn)性行為中是不可缺少的。－如對獼猴性行為和性激素日變化規(guī)律的研究表明，雌二醇刺激雌性的性行為，孕酮抑制雌性的性行為二、激素與雌性性行為－實驗證明，雌激素控制大腦內(nèi)側(cè)前視區(qū)的自發(fā)放電，而內(nèi)側(cè)前視區(qū)50三、激素與育幼行為Riddle等發(fā)現(xiàn)在鴿和母雞中，催乳素誘導(dǎo)它們出現(xiàn)孵窩行為。 孵窩行為包括在巢里孵卵，用翅膀保護、覆蓋和溫暖雛鳥等三、激素與育幼行為Riddle等發(fā)現(xiàn)在鴿和母雞中，催乳素誘導(dǎo)51斑鳩的孵卵期為14d左右，雌雄斑鳩輪流孵卵。Lehrman等研究發(fā)現(xiàn)－孵卵行為由孕激素維持，當(dāng)斑鳩窩內(nèi)存在卵時，孵卵行為會刺激下丘腦釋放催乳素，催乳素抑制FSH和LH的分泌，于是，孵卵期間斑鳩的交配活動停止了斑鳩的孵卵期為14d左右，雌雄斑鳩輪流孵卵。Lehrman等52下丘腦性腺性行為垂體促性腺激素性激素催乳素哺乳動物乳腺發(fā)育育幼行為鴿的嗉囊泌乳分泌鴿乳證明幼鼠實驗

公雞實驗激素調(diào)節(jié)與行為下丘腦性腺性行為垂體促性腺激素性激素催乳素哺乳動物乳腺發(fā)育育53四、激素與攻擊行為攻擊行為是一種試圖使其他個體屈服的沖突行為，是動物社會行為的重要組成部分四、激素與攻擊行為攻擊行為是一種試圖使其他個體屈服的沖突行為54研究表明：男、女有攻擊行為青少年睪酮水平明顯高于無攻擊行為青少年,男性有攻擊行為青少年皮質(zhì)醇水平明顯低于無攻擊行為青少年。男生攻擊性與皮質(zhì)醇濃度呈負(fù)相關(guān),女生攻擊性與睪酮濃度呈正相關(guān)。皮質(zhì)醇是男性青少年攻擊行為傾向的預(yù)測因子，其水平越高,男生攻擊性越小研究表明：男、女有攻擊行為青少年睪酮水平明顯高于無攻擊行為青551、激素、繁殖與攻擊行為－雄性個體間的攻擊和領(lǐng)域行為受雄激素調(diào)節(jié)－隨著繁殖季節(jié)的到來，有些動物的雄性個體的攻擊行為明顯增加1、激素、繁殖與攻擊行為562、激素、社群結(jié)構(gòu)與攻擊行為－雄性為獲得配偶導(dǎo)致競爭增加－睪酮調(diào)節(jié)雄性有蹄類的攻擊行為和社群結(jié)構(gòu)－發(fā)情期睪酮的作用更傾向于引起發(fā)情行為，而對攻擊行為并不直接調(diào)節(jié)，但是并不否定攻擊性的增加2、激素、社群結(jié)構(gòu)與攻擊行為57分群的工蜂從腹部的納薩諾夫氏腺體產(chǎn)生一種外激素，蜂后則以大顎腺分泌外激素。如果彼此失掉聯(lián)系，這兩種外激素的相互作用能使工蜂與蜂后順利地聚集在一起。蜂后的外激素起調(diào)節(jié)群體的作用，能抑制工蜂的卵子發(fā)生，還能吸引工蜂到它身邊，并刺激工蜂的“隨從”行為。分群的工蜂從腹部的納薩諾夫氏腺體產(chǎn)生一種外激素，蜂后則以大顎58第五章

行為生理

第五章行為生理59第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)與行為

第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)與行為60一、神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位及其功能

神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位是神經(jīng)元，而神經(jīng)系統(tǒng)在生物體內(nèi)傳送信息靠的就是神經(jīng)元。神經(jīng)元雖然有很多不同的形態(tài)，但基本結(jié)構(gòu)相似。典型的神經(jīng)元是由帶核的胞體、軸突和樹突組成的，軸突末端有線狀的突觸突起，而樹突則由胞體發(fā)出。胞體的位置、樹突的種類和數(shù)量依神經(jīng)細(xì)胞的類型而有很大變化

一、神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位及其功能神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)單位是61神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的通訊靠的是電脈沖的傳送大體有兩個階段：－電脈沖在神經(jīng)元內(nèi)的移動－電脈沖從一個神經(jīng)元傳送到另一個神經(jīng)元神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的通訊靠的是電脈沖的傳送62在神經(jīng)元內(nèi)部電脈沖是靠離子穿透細(xì)胞膜的移動而從樹突傳送到軸突末梢。當(dāng)刺激到達(dá)神經(jīng)元一端的樹突而引起的電脈沖將會導(dǎo)致鈉、鉀和氯離子膜透性的改變，這就引起了離子濃度的變化并改變了神經(jīng)元細(xì)胞膜內(nèi)外的電勢。膜離子平衡的這種局部變化也會引起相鄰區(qū)域的類似改變，這樣，電脈沖就會沿著神經(jīng)元傳播。

在神經(jīng)元內(nèi)部電脈沖是靠離子穿透細(xì)胞膜的移動而從樹突傳送到軸突63電脈沖可從一個細(xì)胞的軸突末梢傳到另一個細(xì)胞的樹突并可導(dǎo)致突觸神經(jīng)遞質(zhì)被釋放到突觸間隙。這些神經(jīng)遞質(zhì)會影響樹突膜的穿透性，從而引發(fā)一個上面所描述過的電脈沖，電脈沖就是以這種方式從一個神經(jīng)元傳遞到另一個神經(jīng)元的。電脈沖可從一個細(xì)胞的軸突末梢傳到另一個細(xì)胞的樹突并可導(dǎo)致突觸64神經(jīng)元的活動是很獨特的，首先，每個神經(jīng)元不是處于興奮狀態(tài)就是處于非興奮狀態(tài)，電脈沖的發(fā)生是一種全或無現(xiàn)象。神經(jīng)電脈沖的強度是沒有梯度變化的，它的傳遞過程對所有神經(jīng)元都是一樣的。

神經(jīng)元的活動是很獨特的，首先，每個神經(jīng)元不是處于興奮狀態(tài)就是65既然神經(jīng)脈沖全是一樣的，那么神經(jīng)元如何能傳遞有關(guān)刺激性質(zhì)和刺激強度的信息呢？－不同類型的環(huán)境信息是被不同的感受器所感受的，而且會沿著各自分離的神經(jīng)通路到達(dá)中樞神經(jīng)系統(tǒng)不同的部位以便進行解碼和解讀。－由于對于不同類型的信息有不同的通路和整合系統(tǒng)，這樣就避免了聽覺刺激和視覺刺激的混淆。既然神經(jīng)脈沖全是一樣的，那么神經(jīng)元如何能傳遞有關(guān)刺激性質(zhì)和刺66

至于刺激強度的表達(dá)則至少有兩種方法：－同一個神經(jīng)元靠短暫的不應(yīng)期可以不斷重復(fù)興奮狀態(tài)；－攜帶同一信息的幾個神經(jīng)元可以同時處于興奮狀態(tài)因此，同一個信息可以被一個神經(jīng)元的興奮頻次解讀，也可以被幾個神經(jīng)元的同時興奮解讀至于刺激強度的表達(dá)則至少有兩種方法：－同一個神經(jīng)元靠短暫的67二、動物的感覺和知覺

1感覺器官和感覺能力感覺一詞是指把環(huán)境刺激或能量（如聲、光、熱和機械力等）轉(zhuǎn)變?yōu)殡娒}沖的過程。對外部刺激的感覺通常是發(fā)生在身體表面，為了能接受環(huán)境信息并對其做出反應(yīng)，動物已進化出很多具有特異性的感覺器官。

二、動物的感覺和知覺1感覺器官和感覺能力68蠶蛾對環(huán)境中的某些化學(xué)物質(zhì)極為敏感，其感受能力遠(yuǎn)非人的感覺能力所能比擬。雌蠶蛾靠從腹部特殊腺體釋放的化學(xué)物質(zhì)蠶蛾醇而把自己所在的位置告知雄蠶蛾。當(dāng)雄蠶蛾處于雌蠶蛾下風(fēng)處時，只要靠迎風(fēng)飛翔雄蠶蛾便能找到這一氣味源，從而找到雌蛾這些具有物種特異性的氣味常被稱為信息素，可被用于誘殺害蟲或誘捕昆蟲。蠶蛾對環(huán)境中的某些化學(xué)物質(zhì)極為敏感，其感受能力遠(yuǎn)非人的感覺能692知覺系統(tǒng)信息一旦編碼為電脈沖，它便能在動物整個神經(jīng)系統(tǒng)進行傳遞。知覺就是對感覺信息的分析和解讀。在很多無脊椎動物中，這一解碼過程是神經(jīng)節(jié)和神經(jīng)束的功能。而在脊椎動物中則是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的功能。在最簡單的神經(jīng)系統(tǒng)中幾乎沒有解碼發(fā)生。

2知覺系統(tǒng)701適宜刺激－各種感受器的一個共同功能特點，是它們各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式；這就是說，用某種能量形式的刺激作用于某種感受器時，只需要極小的強度（即感覺閾值）就能引起相應(yīng)的感覺。這一刺激形式或種類，就稱為該感受器的適宜刺激如一定波長的電磁波是視網(wǎng)膜光感受細(xì)胞的適宜刺激，一定頻率的機械震動是耳蝸毛細(xì)胞的適宜刺激三、感受器的一般生理特性1適宜刺激三、感受器的一般生理特性712感受器的換能作用－各種感受器在功能上的另一個共同特點，是感受器可以將作用于它的各種形式的刺激能量轉(zhuǎn)化為傳入神經(jīng)上的動作電位，這種能量轉(zhuǎn)換作用稱為感受器的換能作用2感受器的換能作用723感受器的編碼作用－感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動作電位時，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號系統(tǒng)即動作電位的序列之中，即編碼作用。3感受器的編碼作用73例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時都會引起光亮的感覺，而且主觀上感到這些感覺是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時，會產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動傳到了皮層聽覺中樞所致；某些痛覺傳導(dǎo)通路或相應(yīng)中樞的刺激性病變，也常會引起身體一定部位疼痛。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的744感受器的適應(yīng)現(xiàn)象－當(dāng)一定強度的刺激持續(xù)作用于感受器時，將引起感覺傳入神經(jīng)纖維上的沖動頻率隨刺激時間延長而逐漸降低，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)。這種現(xiàn)象也常體現(xiàn)于生活中，如“入芝蘭之室，久而不聞其香”。即反應(yīng)嗅覺對刺激的適應(yīng)現(xiàn)象。4感受器的適應(yīng)現(xiàn)象75四、感覺與行為

1感覺的特征和進化方面的考慮

四、感覺與行為1感覺的特征和進化方面的考慮76自然選擇顯然是有利于在動物的感覺與各種環(huán)境條件下不同生活方式之間有適當(dāng)?shù)拇钆?，至于什么感覺能力與什么生活方式搭配就像是提問先有雞還是先有蛋一樣難以回答，因為動物的行為和感覺都會發(fā)生變異并不斷進化，其中任何一方的變化都會引起另一方的變化，或者感覺與行為雙方同時發(fā)生變化。自然選擇顯然是有利于在動物的感覺與各種環(huán)境條件下不同生活方式772不同類群動物的感覺在脊椎動物所有的綱中，聽覺都依賴于內(nèi)耳的瓶狀囊，其發(fā)展的最高形式是耳蝸，它是來自于與平衡有關(guān)的系統(tǒng)，包括傳遞振動的液體和毛細(xì)胞，后者可感覺到液體的流動和把能量轉(zhuǎn)化為神經(jīng)脈沖。在魚類中，毛細(xì)胞群是位于管內(nèi)或皮膚下陷的通道內(nèi)，這些毛細(xì)胞可以感受魚體周圍水的流動和低頻振動。

2不同類群動物的感覺78蝙蝠不是惟一能聽到高頻超聲波的動物。除了蝙蝠至少還有23種動物能夠聽到超過人的聽力上限大約20kHz的聲音。－包括黑猩猩在內(nèi)的幾種動物能聽到30kHz上下的聲音，還有很多小哺乳動物（鼠和鼩鼱等）的聽力范圍可高達(dá)90～120kHz。海豚和海豹可以發(fā)出和聽到水下高達(dá)180kHz上下的聲音，雖然海豹水外聽力的上限只有22kHz左右。

蝙蝠不是惟一能聽到高頻超聲波的動物。除了蝙蝠至少還有23種動79無脊椎動物的聽覺通常只限于節(jié)肢動物才有，如昆蟲有感受壓力的腔與感受振動的毛、觸角和其他的身體外延器官等。從發(fā)展的角度看，脊椎動物和無脊椎動物專門的聽覺器官和對振動的感受力是起源于對接觸和振動的更一般的感受，如很多動物包括較低等的無脊椎動物都對地面或水面水內(nèi)的低頻振動具有感受能力。無脊椎動物的聽覺通常只限于節(jié)肢動物才有，如昆蟲有感受壓力的腔80視覺也依賴于振動能，但振動的波長要短得多，而且傳遞過程也不相同。視覺的基礎(chǔ)是光，即電磁譜上的一個狹帶。光是從外層空間達(dá)到地球表面僅有的兩種類型電磁能之一，另一種電磁能是雷達(dá)波。所有其他波長都被地球大氣層過濾掉了，因此生物在進化過程中將自己的視覺調(diào)諧到光波并不是一種巧合

視覺也依賴于振動能，但振動的波長要短得多，而且傳遞過程也不相81眼睛能對很寬的光強范圍做出反應(yīng)，這部分地決定于視色素和感覺細(xì)胞類型的不同?；镜募?xì)胞類型是主要在夜晚使用對光較為敏感的桿細(xì)胞和主要是在白天使用對光不太敏感的錐體細(xì)胞，后者常用于色覺眼睛能對很寬的光強范圍做出反應(yīng)，這部分地決定于視色素和感覺細(xì)82大多數(shù)有視覺的無脊椎動物都只有一種類型的視細(xì)胞，因此它們不是在白天活動就是在夜晚活動，而不能白天夜晚都活動。脊椎動物則依種類而有所不同，但通常是兩種視細(xì)胞類型都有，在有些情況下白天夜晚都能出來活動大多數(shù)有視覺的無脊椎動物都只有一種類型的視細(xì)胞，因此它們不是83最有趣的是動物利用極微弱光的一種機制，即光的“再循環(huán)”機制，當(dāng)光進入眼內(nèi)和穿過視細(xì)胞后，又被眼底的反射面再次反射回來第二次通過視細(xì)胞。這就是為什么很多夜行性動物的眼睛會放射出光芒的原因，如鹿、貓和一些蛾類。最有趣的是動物利用極微弱光的一種機制，即光的“再循環(huán)”機制，84－另一方面，日行性動物可能會面臨相反的問題，即在很多情況下光線太強。因此很多日行性動物的眼底表面是黑色的，這有利于吸收多余的光－另一方面，日行性動物可能會面臨相反的問題，即在很多情況下光85動物對熱和紅外線的感覺與視覺很相似，它們都廣泛存在于各種動物中，在很多動物中這種感覺能力是分散的，而在另一些動物中這種感覺能力是高度發(fā)達(dá)和集中的。動物對熱和紅外線的感覺與視覺很相似，它們都廣泛存在于各種動物86但感光和感熱在兩個重要方面是不同的。

－首先，發(fā)達(dá)的感光能力極為常見，但感熱卻不是這樣。雖然多數(shù)動物都有一定的溫度覺，但這種感覺是分散而非集中的。但感光和感熱在兩個重要方面是不同的。87但也有少數(shù)動物具有發(fā)達(dá)的感熱能力和高度特化感熱器官,如夜蛾的雄蛾首先是利用嗅覺發(fā)現(xiàn)和接近雌蛾，然后再靠紅外感受器找到雌蛾所在的具體位置。澳大利亞的眼斑塜雉是一種對溫度有著精確感受能力的鳥，它不是用自己的體溫而是利用腐敗的落葉使自己的巢保持在33℃。雄鳥經(jīng)常借助于口中取樣測定巢塜的溫度，當(dāng)溫度太高時它會把筑巢材料扒開使其冷卻，當(dāng)溫度太低時它會往巢塜上添加腐葉以便增溫。但也有少數(shù)動物具有發(fā)達(dá)的感熱能力和高度特化感熱器官,如夜蛾的88－感光和感熱的另一個重要差別是傳導(dǎo)過程。熱的檢測不是靠光化學(xué)分子的改變，而是靠分子運動的熱力學(xué)的性質(zhì)。夜蛾、蛇和很多節(jié)肢動物的感受器則是利用在一定距離以外便能感受到的輻射熱，蛇的頰窩就可根據(jù)輻射熱判斷出熱源的方位和距離。－感光和感熱的另一個重要差別是傳導(dǎo)過程。89最令人感興趣的感覺就是動物對電場的感受能力，大多數(shù)生物都不能感受到電場的存在。但也有一些動物能感覺到電場的存在，如少數(shù)魚類（如電鰩和電鰻）則能發(fā)出足夠強大的電力并用于防御和把獵物電暈。

最令人感興趣的感覺就是動物對電場的感受能力，大多數(shù)生物都不能90包括嗅覺和味覺在內(nèi)的化學(xué)感覺在動物中極為普遍地存在，對很多動物來說，化學(xué)感覺幾乎是它們認(rèn)識整個外部世界的惟一根據(jù)，各種化學(xué)物質(zhì)對其生活極為重要，可能每一個單個的動物至少都有一定的化學(xué)感覺，即使是最簡單的單細(xì)胞動物也必須有選擇地攝入分子食物并在化學(xué)環(huán)境中選擇適合于它們生存的小氣候。

包括嗅覺和味覺在內(nèi)的化學(xué)感覺在動物中極為普遍地存在，對很多動91研究得最好的化學(xué)感受器之一就是家蠶蛾的感受器。蠶蛾醇是雌蛾吸引雄蛾的一種性信息素。雄蛾總是接近任何一個發(fā)出蠶蛾醇?xì)馕兜奈矬w并試圖與其交配。感覺細(xì)胞分布在雄蛾的觸角上（只有雄蛾才有），其行為反應(yīng)的強度與性信息素的濃度呈正比例。研究得最好的化學(xué)感受器之一就是家蠶蛾的感受器。蠶蛾醇是雌蛾吸923一些動物的感覺是靠自身發(fā)射的能量

很多動物感覺系統(tǒng)所利用的能量往往是由動物本身發(fā)出的，有時一個動物發(fā)出能量，然后再靠這種能量去感知環(huán)境或環(huán)境中的一種成分。如電魚制造電場，然后再檢測電場內(nèi)物體所引起的變化。

3一些動物的感覺是靠自身發(fā)射的能量93對水下聲音的利用存在一些有趣的問題當(dāng)聲音在水下傳送時只有遇到密度與原來介質(zhì)不同的介質(zhì)時才會反射回來。大部分生物組織主要是由水組成的，因此它們主要是傳導(dǎo)而不是反射水下的聲音，這種組織對聲吶來說也大都是“看不見”的。所以來自很多魚類的聲吶回聲反射實際上是由它們體內(nèi)的氣泡和骨骼反射回來的回聲。這就賦予一些利用聲吶的動物（如海豚）類似“X射線視覺”，它們甚至能夠“看到”它們幼仔消化道內(nèi)的氣泡。對水下聲音的利用存在一些有趣的問題94有些水生昆蟲可以利用水面的波浪如鼓甲能快速在水面旋轉(zhuǎn)并能檢測出返回子波的變化，鼓甲的這種感覺細(xì)胞位于觸角基部第二節(jié)的細(xì)毛上，它能覺察到小于百萬分之一毫米的波紋。有些水生昆蟲可以利用水面的波浪95少數(shù)深海魚類和其他一些海洋生物能發(fā)光為自身的活動照明，它們的眼睛極為特化，對光線也極為敏感。還有很多生物也能發(fā)光，但顯然不是為視覺照明，如螢火蟲和一些深海動物的發(fā)光顯然是為了達(dá)到通訊的目的。少數(shù)深海魚類和其他一些海洋生物能發(fā)光為自身的活動照明，它們的964動物的感覺通常是利用多個感覺通道輸入的信息

對于任何一個特定行為或感覺功能來說，有很少的動物是只依賴于一種單一的感覺方式，即使是像身體定向這種簡單的情況（即感知身體哪端向上或向下），通常都會利用多個感覺源的輸入大多數(shù)脊椎動物的定向是利用平衡器官或半規(guī)管和相關(guān)結(jié)構(gòu)，但這也只是一部分。此外，來自身體各部重量的本體感受輸入、各種肌肉的伸張和視覺也起著重要作用。

4動物的感覺通常是利用多個感覺通道輸入的信息97例如：對魚來說“上”通常是它們環(huán)境中最明亮的地方，因為日光是從水體表面射入水中的。如果室內(nèi)的水族箱光線是從側(cè)面射入的，那么魚體背面就會朝著最強光照面傾斜，但這種傾斜很難做到完全徹底，而只是傾斜一定的角度，或是對來自視覺和來自半規(guī)管的感覺輸入加以折衷。例如：對魚來說“上”通常是它們環(huán)境中最明亮的地方，因為日光是98第二節(jié)激素與行為

第二節(jié)激素與行為99－激素是由內(nèi)分泌腺或散在的內(nèi)分泌細(xì)胞所分泌的在體內(nèi)作為信使傳遞信息，對機體生理過程起調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)－激素是由內(nèi)分泌腺或散在的內(nèi)分泌細(xì)胞所分泌的在體內(nèi)作為信使傳100－在激素影響行為途徑的研究中，人們了解比較清楚的斑馬芬雀。這種鳥只有雄性才鳴唱。如果去除雄鳥的精巢，它將停止鳴唱，但是如果給它再植入精巢或用雄性激素（睪酮）處理，它將恢復(fù)鳴唱，并且當(dāng)血液睪酮濃度高時，鳴唱行為會頻繁發(fā)生。這一事實說明，睪酮與雄鳥的鳴唱行為密切相關(guān)。－在激素影響行為途徑的研究中，人們了解比較清楚的斑馬芬雀。這101－許多研究還表明，不但激素影響行為，行為也能影響激素的分泌例如，新生的哺乳動物，本能的吃奶行為刺激母體的乳頭，會使母體的腦下垂體前葉分泌催乳素，催乳素又刺激乳腺分泌乳汁。又如，母鼠對饑餓幼鼠的氣味和聲音會產(chǎn)生反應(yīng)，從而引起母體分泌催乳激素－許多研究還表明，不但激素影響行為，行為也能影響激素的分泌102

雄鼠或雄性獼猴打斗行為停止一段時間后，體內(nèi)睪酮水平都有所下降。而雌性個體和入侵者的出現(xiàn)會使鳥類領(lǐng)域占有者睪酮水平分泌增加，并引起雄性個體的鳴唱行為和打斗行為雄鼠或雄性獼猴打斗行為停止一段時間后，體內(nèi)睪酮水平都有103幾乎所有脊椎動物的雄性性行為的啟動和維持都受雄性激素的調(diào)控睪酮是維持大鼠交配行為所必需的去勢會立即導(dǎo)致雄性嚙齒類的性反應(yīng)下降一、激素與雄性性行為幾乎所有脊椎動物的雄性性行為的啟動和維持都受雄性激素的調(diào)控一104人類祖先早已知道通過閹割可以使動物的性行為和形態(tài)產(chǎn)生變化；如