群體遺傳學(xué)與生物進(jìn)化課件

群體遺傳學(xué)與生物進(jìn)化群體遺傳學(xué)(populationgenetics)研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科。以群體為基本研究單位；以基因頻率和基因型頻率描述群體遺傳結(jié)構(gòu)；采用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行研究；研究群體遺傳結(jié)構(gòu)變化的規(guī)律、原因以及在生物進(jìn)化與新物種形成中的作用。生物進(jìn)化則研究生物物種的起源、演變的根本原因、機(jī)制和歷史過(guò)程。1群體遺傳學(xué)與生物進(jìn)化群體遺傳學(xué)(populationgen第一節(jié)進(jìn)化概說(shuō)第二節(jié)進(jìn)化理論第三節(jié)新種形成第四節(jié)育種實(shí)踐中的人工選擇第五節(jié)育種實(shí)踐中的遠(yuǎn)緣雜交本章要點(diǎn)第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P2992第一節(jié)進(jìn)化概說(shuō)第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P2992第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299遺傳學(xué)

研究生物遺傳和變異的規(guī)律和機(jī)理；進(jìn)化論研究生物物種的起源和演變過(guò)程。每個(gè)物種具有相當(dāng)穩(wěn)定的遺傳特性，而新種形成和發(fā)展則有賴于可遺傳的變異。

∴群體遺傳學(xué)是研究進(jìn)化論的必要基礎(chǔ)。群體遺傳學(xué)的研究：①為生物進(jìn)化的研究提供更多的證據(jù)；②解釋生物進(jìn)化根本原因和歷史過(guò)程。3第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299遺傳學(xué)研究生第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299遺傳學(xué)群體的概念：是研究一個(gè)群體內(nèi)基因傳遞情況及其頻率改變的科學(xué)。群體

是各個(gè)體間能互配（相互配關(guān)系）的集合體。個(gè)體間互配可使猛德?tīng)栠z傳因子以各種不同方式代代相傳遺傳學(xué)上稱為“猛德?tīng)柸后w”或“基因庫(kù)”。同一群體內(nèi)個(gè)體基因組合雖有不同，但群體中所有的基因是一定的基因庫(kù)指一個(gè)群體中所包含的基因總數(shù)。有機(jī)體繁殖過(guò)程并不能把各個(gè)體的基因型傳遞給子代，傳遞給子代的只是不同頻率的基因。4第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299遺傳學(xué)群體的概念：是研第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

在地球上，物質(zhì)發(fā)展到一定階段就構(gòu)成復(fù)雜的分子結(jié)構(gòu)，于是產(chǎn)生了生命的現(xiàn)象，而生命則具有生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝和適應(yīng)性。而非生物則不具備這些特性。

在地球發(fā)展到一定階段，由核酸和蛋白質(zhì)等物質(zhì)構(gòu)成了類似噬菌體，病毒等一類的原核生物，然后才發(fā)展到真核生物，并由單細(xì)胞生物發(fā)展成多細(xì)胞生物。原始生物出現(xiàn)在22～31億年前，真核生物則出現(xiàn)在12～14億年前。在海水中的原始生物逐漸發(fā)展成真核生物，它朝著兩個(gè)不同方向發(fā)展。一種生物體內(nèi)具有葉綠素。靠日光水分，空氣等自己制造養(yǎng)料，即為植物。另一種生物體內(nèi)沒(méi)有葉綠素不能自己制造養(yǎng)料，朝動(dòng)物方面發(fā)展。5第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

在地球上，物質(zhì)第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

植物從土壤中吸收水分和礦物質(zhì)，促使根系發(fā)展。吸收日光和空氣，促使葉的發(fā)達(dá)，莖成為聯(lián)絡(luò)根和葉的器官，所以植物這三方面器官就逐漸復(fù)雜化。

動(dòng)物要吞食他種生物作為營(yíng)養(yǎng)，必須要運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)需要氧氣供應(yīng)，這樣促使運(yùn)動(dòng)器官和呼吸器官發(fā)達(dá)起來(lái)，其循環(huán)系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)也相繼發(fā)達(dá)。由于營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，于是消化器官和排泄器官也就逐漸形成了。

在地球發(fā)展的一個(gè)階段，大片陸地逐漸出現(xiàn)，氣候變得干燥，陽(yáng)光可以直接照射到地面。自然條件一連串的改變，通過(guò)植物體內(nèi)矛盾斗爭(zhēng)，使地球上本來(lái)生活在水中的許多植物類型逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殛懮愋?。使植物結(jié)構(gòu)發(fā)生一系列相應(yīng)的改變，以與新的環(huán)境條件相適應(yīng)。朝著適應(yīng)陸地環(huán)境的方向進(jìn)行(如圖14-1)。6第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

植物從土壤中吸收第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P2997第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P2997第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

由于陸地經(jīng)常有失水的危險(xiǎn)，要經(jīng)受日照、溫度、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等的變化，所以只有植物只有通過(guò)突變，重組與自然選擇，才形成一系列能與陸地上環(huán)境條件相適應(yīng)的特性。

動(dòng)物的進(jìn)化和植物的進(jìn)化類似，水生動(dòng)物到陸地上生活，促使它們的呼吸器官和行動(dòng)器官得到了改變。原來(lái)鰓沒(méi)用了，需要用肺來(lái)呼吸，原來(lái)在水中運(yùn)動(dòng)器官鰭沒(méi)用了，形成了足。這些新的器官的形成也是通過(guò)演變重組和自然選擇作用的結(jié)果。8第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

由于陸地經(jīng)常有失第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P2999第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P2999第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

進(jìn)化論認(rèn)為在自然條件下，形成一個(gè)新種要通過(guò)遺傳變異和自然選擇在隔離等因素的作用下，從一個(gè)舊的物種逐漸形成的。所以，根據(jù)物種在自然界的進(jìn)化途徑，一方面認(rèn)識(shí)有機(jī)界在系統(tǒng)發(fā)育中的遺傳和變異的規(guī)律。另一方面，根據(jù)這個(gè)規(guī)律，用實(shí)驗(yàn)方法人工創(chuàng)造和綜合新的物種和新品種。10第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

進(jìn)化論認(rèn)為在自第二節(jié)進(jìn)化理論（生命的起源與生物進(jìn)化論）P309一、生命的起源二、生物進(jìn)化與環(huán)境三、生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展四、近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化五、進(jìn)化綜合理論六、群體中的遺傳平衡七、分子水平的進(jìn)化11第二節(jié)進(jìn)化理論（生命的起源與生物進(jìn)化論）P309一、生命的一、生命的起源地球生命的起源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)數(shù)十億年的歷史，經(jīng)歷了以下歷程：有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命形式形成；非細(xì)胞生物細(xì)胞生物；原核細(xì)胞真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物多細(xì)胞生物；水生生物陸生生物；高等生物的形成與動(dòng)植物分化。生命現(xiàn)象有四個(gè)最基本的特征：生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝與適應(yīng)性。12一、生命的起源地球生命的起源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)數(shù)十億年的歷史，經(jīng)歷了二、生物進(jìn)化與環(huán)境生命形成與生物進(jìn)化過(guò)程同時(shí)也是地球環(huán)境發(fā)展變化的進(jìn)程，是生物與環(huán)境相互影響、相互作用的過(guò)程。一方面環(huán)境中水源、光照、空氣等條件變化決定生物發(fā)展的方向；另一方面生物的存在和活動(dòng)也對(duì)地球環(huán)境如大氣層的形成等有不可忽視的影響。13二、生物進(jìn)化與環(huán)境生命形成與生物進(jìn)化過(guò)程同時(shí)也是地球環(huán)境發(fā)展二、生物進(jìn)化與環(huán)境14二、生物進(jìn)化與環(huán)境14二、生物進(jìn)化與環(huán)境

∴原始地球首先合成氨基酸等有機(jī)分子整合成蛋白質(zhì)、核苷酸和脂肪酸等生物分子產(chǎn)生古細(xì)菌等生有機(jī)體藍(lán)藻等原核生物（25～34億年前，可進(jìn)行光合作用）原始真核生物（22億年前）植物、動(dòng)物。15二、生物進(jìn)化與環(huán)境∴原始地球首先合成氨基酸等有機(jī)分子二、生物進(jìn)化與環(huán)境16二、生物進(jìn)化與環(huán)境16三、生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展(一)、基督教神學(xué)思想

與物種神創(chuàng)論(二)、早期進(jìn)化思想(三)、拉馬克的進(jìn)化論(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論(五)、新拉馬克主義與

新達(dá)爾文主義17三、生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展(一)、基督教神學(xué)思想

(一)、基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對(duì)統(tǒng)治地位，認(rèn)為世上萬(wàn)物都是神創(chuàng)造的。物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容：認(rèn)為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會(huì)改變。以歐洲中世紀(jì)神學(xué)家和經(jīng)院哲學(xué)家托馬斯·阿奎那為代表?；浇躺駥W(xué)思想的影響是非常深刻的。18(一)、基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基(二)、早期進(jìn)化思想在拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論提出之前，不少學(xué)者都認(rèn)識(shí)到物種并非是一成不變的，而是發(fā)展變化的。例如：法國(guó)生物學(xué)家布豐(G.Buffon,1707-1788)認(rèn)為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化影響。德國(guó)胚胎學(xué)家沃爾弗(K.F.Wolff,1733-1794)認(rèn)為生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性。因而既存在穩(wěn)定的物種，又可能突然產(chǎn)生新的物種。德國(guó)的植物學(xué)家科爾羅伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)進(jìn)行了系統(tǒng)地植物雜交試驗(yàn)研究。認(rèn)為雜種同親本反復(fù)回交的方法可以“轉(zhuǎn)化(transform)”物種。19(二)、早期進(jìn)化思想在拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論提出之前，不少學(xué)(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309拉馬克(J.B.Lamarck)最早提出“進(jìn)化論”的概念(《動(dòng)物學(xué)的哲學(xué)》,1809)。拉馬克認(rèn)為：生物是進(jìn)化的，物種是可變的；生物進(jìn)化機(jī)制是用進(jìn)廢退與獲得性狀遺傳。即：動(dòng)植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因，環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向。外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩種形式：對(duì)植物和低等動(dòng)物，環(huán)境影響是直接的。對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的。通過(guò)引起動(dòng)物習(xí)性和行為改變，從而促使某些器官使用的加強(qiáng)或減弱，導(dǎo)致該器官的發(fā)展或退化。20(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309拉馬克(J.B.Lama(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309

拉馬克：《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》。提出用進(jìn)廢退和獲得性狀遺傳原理解釋生物進(jìn)化認(rèn)為動(dòng)植物生存條件的改變是引起遺傳特性發(fā)生變異的根本原因。21(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309拉馬克：《動(dòng)物(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩種形式：①.對(duì)于植物的影響是直接的:

如水生毛莨,生長(zhǎng)在水面上的葉片呈掌狀、而生長(zhǎng)在水面下的葉片呈絲狀；②.對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的:

當(dāng)外界環(huán)境條件改變時(shí)動(dòng)物習(xí)性和行為改變某些器官的加強(qiáng)和減弱。

用進(jìn)廢退和獲得性狀的遺傳生物逐漸得以發(fā)展。22(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說(shuō):

核心是選擇作為選擇材料的基礎(chǔ)是種內(nèi)個(gè)體間的微小差異。

自然選擇自然條件下個(gè)體微小差異的選擇和積累。

∵種和變種內(nèi)存在著個(gè)體差異和繁殖過(guò)?，F(xiàn)象生存斗爭(zhēng)自然選擇,這是物種起源和生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿Α?/p>

人工選擇人類對(duì)這些變異進(jìn)行多代的選擇和積累、選育出新的品種。

23拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說(shuō):23(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311達(dá)爾文的進(jìn)化論首見(jiàn)于他1858年發(fā)表的文章，與之同期發(fā)表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的觀點(diǎn)。1859年達(dá)爾文出版了《物種起源》一書(shū)。達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點(diǎn)，認(rèn)為：不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；變異導(dǎo)致生物個(gè)體間(特別是同種個(gè)體間)表型和適應(yīng)性差異；選擇(人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應(yīng)環(huán)境的類型(適者生存)；長(zhǎng)期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進(jìn)化與物種形成是漸變式的)。24(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311達(dá)爾文的進(jìn)化論首見(jiàn)于他185(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)31125(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)31125達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的關(guān)鍵生物變異：生物變異經(jīng)常、廣泛存在的，與環(huán)境是否改變無(wú)關(guān)，變異的方向是不確定的。選擇理論：對(duì)于自然群體，種內(nèi)生存競(jìng)爭(zhēng)所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?；選擇決定生物進(jìn)化的方向，具有創(chuàng)造性作用。26達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的關(guān)鍵生物變異：26(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311

進(jìn)化論認(rèn)為形成一個(gè)新種需在遺傳、變異和自然選擇、隔離等因素作用下，從一個(gè)舊物種逐漸形成。物種在自然界進(jìn)化的途徑認(rèn)識(shí)有機(jī)界在系統(tǒng)發(fā)育中的遺傳和變異的規(guī)律人工創(chuàng)作和綜合新物種和新品種。

例如，遠(yuǎn)緣雜交和細(xì)胞遺傳分析較清楚認(rèn)識(shí)小麥屬進(jìn)化過(guò)程。棉花、煙草和蕓薹屬的許多復(fù)合種，是由低級(jí)二倍體物種經(jīng)過(guò)雜交和染色體加倍后形成的多倍體種。27(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311進(jìn)化論認(rèn)為形成一個(gè)(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派19世紀(jì)末以拉馬克和達(dá)爾文的理論為基礎(chǔ)分別形成了新拉馬克學(xué)派和新達(dá)爾文學(xué)派。兩學(xué)派之間爭(zhēng)論的中心問(wèn)題是生物進(jìn)化的動(dòng)力問(wèn)題。新拉馬克學(xué)派：以英國(guó)哲學(xué)家、生物學(xué)家斯賓塞(H.Spencer)為代表；擁護(hù)獲得性狀遺傳學(xué)說(shuō)，認(rèn)為進(jìn)化的動(dòng)力是環(huán)境變化。新達(dá)爾文學(xué)派：以德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼(A.Weismann)為代表；認(rèn)為選擇是形成新類型的主導(dǎo)因素，否定獲得性狀遺傳。28(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派19世紀(jì)末以拉馬克和達(dá)爾文(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼（A.Weismann）29(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼（A.(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派新拉馬克主義：

擁護(hù)獲得形狀遺傳；

否定選擇在形成中的作用。30(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派新拉馬克主義：30(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派新達(dá)爾文主義：魏斯曼（首創(chuàng)者，德國(guó)生物學(xué)家）。

認(rèn)為選擇是新種形成的主導(dǎo)因素，否定獲得形狀遺傳。新拉馬克主義和新達(dá)爾文主義的爭(zhēng)論中心

生物進(jìn)化的動(dòng)力問(wèn)題遺傳性如何發(fā)生變異和形成物種。

上世紀(jì)初，生物科學(xué)中出現(xiàn)了三個(gè)突出事件：①.孟德?tīng)栠z傳規(guī)律的中心發(fā)現(xiàn);②,狄.費(fèi)里斯的突變論;③.約翰生的純系學(xué)說(shuō)。結(jié)果是從實(shí)驗(yàn)中推導(dǎo)出來(lái),能夠進(jìn)行重復(fù)和檢驗(yàn)很快得到生物界的廣泛支持和擁護(hù)。31(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派新達(dá)爾文主義：魏斯曼（首創(chuàng)四、近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化（一）、狄·弗里斯的突變論（二）、約翰生的純系學(xué)說(shuō)（三）、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)（四）、生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展32四、近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化（一）、狄·弗里斯的突變論32(一)、狄·弗里斯的突變論狄·弗里斯對(duì)普通月見(jiàn)草(Oenotheralamarckiana)進(jìn)行研究時(shí)候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是突然產(chǎn)生的，并且只要一代自交就達(dá)到遺傳穩(wěn)定。狄·弗里斯據(jù)此提出了突變論。突變論認(rèn)為：自然界新種的形成不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果，而是突然出現(xiàn)的；這一觀點(diǎn)與達(dá)爾文選擇學(xué)說(shuō)和拉馬克學(xué)說(shuō)均不相符，并且有明確的試驗(yàn)證據(jù)。33(一)、狄·弗里斯的突變論狄·弗里斯對(duì)普通月見(jiàn)草(Oenot(一)、狄·弗里斯的突變論34(一)、狄·弗里斯的突變論34(一)、狄·弗里斯的突變論狄費(fèi)里斯的突變論:1886年起,普通月見(jiàn)草的多年觀察發(fā)現(xiàn)有一些新類型是突然發(fā)展的,而且只要一代即可達(dá)到穩(wěn)定遺傳提出突變論.

認(rèn)為自然界新種的產(chǎn)生不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果,而是突然產(chǎn)生的.35(一)、狄·弗里斯的突變論狄費(fèi)里斯的突變論:35(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)純系學(xué)說(shuō)顯示：選擇只能將混合群體中已有變異隔離開(kāi)來(lái)，并沒(méi)有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進(jìn)化的動(dòng)力。純系內(nèi)選擇無(wú)效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒(méi)有進(jìn)化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒(méi)有根據(jù)的。36(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)純系學(xué)說(shuō)顯示：36(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)37(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)37(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)丹麥植物學(xué)家約翰生的純系學(xué)說(shuō):

通過(guò)對(duì)商用菜豆品種進(jìn)行連續(xù)選擇分離出19個(gè)純系提出了純系學(xué)說(shuō).

約翰生認(rèn)為一個(gè)商用品種是多個(gè)純系的混合體,在這一混合體內(nèi)選擇有效，但僅是分離不同純系，若繼續(xù)在純系內(nèi)進(jìn)行選擇無(wú)效。

純系學(xué)說(shuō)試圖闡明以下兩個(gè)問(wèn)題:①.選擇作用只是隔離變異認(rèn)為達(dá)爾文的選擇學(xué)說(shuō)不能說(shuō)明生物進(jìn)化的動(dòng)力問(wèn)題；②.環(huán)境條件引起的變異不能遺傳認(rèn)為拉馬克提出的獲得形狀遺傳也無(wú)根據(jù)。38(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)丹麥植物學(xué)家約翰生的純系學(xué)說(shuō):38(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)二十世紀(jì)初，孟德?tīng)栠z傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此基礎(chǔ)上形成了基因論?；蛘摬粌H能解釋自然選擇學(xué)說(shuō)與突變論、純系學(xué)說(shuō)的矛盾，也解決了個(gè)體水平進(jìn)化的遺傳變異機(jī)制難題。變異分為：遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)均可變異，基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)改變；自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過(guò)選擇積累才能形成新種?；蛘搶⒆匀贿x擇學(xué)說(shuō)與遺傳學(xué)統(tǒng)一起來(lái)，一般都將這一發(fā)展認(rèn)為是新達(dá)爾文主義的繼續(xù)。39(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)二十世紀(jì)初，孟德?tīng)栠z傳定律的(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)40(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)40(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)柼岢鲞z傳因子假說(shuō)以后，遺傳學(xué)家認(rèn)識(shí)到:①.魏斯曼提出的“種質(zhì)”并不好似單指生物細(xì)胞而言,而是包括所有細(xì)胞核內(nèi)的染色體及其所載基因;②.突變是染色體和基因發(fā)生突變的結(jié)果染色體突變包括數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異,基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變.

自然界主要以微小突變?yōu)橹?必須通過(guò)選擇的積累過(guò)程才能形成新種.41(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)柼岢鲞z傳因子假說(shuō)以后，（四）、生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展

19世紀(jì)末,細(xì)胞學(xué)發(fā)展促進(jìn)了細(xì)胞分裂、受精過(guò)程和染色體行為等的了解。

孟德?tīng)栠z傳規(guī)律與魏斯曼的“種質(zhì)論”很快結(jié)合形成細(xì)胞遺傳學(xué)完整的基因?qū)W說(shuō)是新達(dá)爾文主義的繼續(xù)。后來(lái)，實(shí)例和數(shù)學(xué)分析方法把遺傳學(xué)和進(jìn)化論結(jié)合群體遺傳學(xué)；近代分子水平的發(fā)展又使進(jìn)化論得到進(jìn)一步的了解分子遺傳學(xué)。

42（四）、生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展19世紀(jì)末,細(xì)胞學(xué)發(fā)展（四）、生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展

遺傳學(xué)與進(jìn)化論緊密聯(lián)系群體遺傳學(xué)發(fā)展。實(shí)驗(yàn)和數(shù)學(xué)分析方法對(duì)生物進(jìn)化的認(rèn)識(shí)從描述科學(xué)躍進(jìn)到精確的數(shù)量分析。分子遺傳學(xué)的發(fā)展進(jìn)化論從分子水平上得到進(jìn)一步的了解。

∴人類對(duì)生物進(jìn)化的認(rèn)識(shí)，通過(guò)遺傳學(xué)的研究在不斷向前發(fā)展。43（四）、生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展遺傳學(xué)與進(jìn)化論緊密如今最廣為人知的生物進(jìn)化論僅限于上述內(nèi)容。但是科學(xué)研究者從沒(méi)有停止探索，生物進(jìn)化機(jī)制與歷程研究的發(fā)展即使不再象它創(chuàng)立時(shí)那么突出、輝煌，卻從來(lái)也沒(méi)有停止發(fā)展。探索的結(jié)果是發(fā)展、形成了生物進(jìn)化的新理論，主要包括：群體遺傳水平的“進(jìn)化綜合理論”；分子遺傳水平的“中性學(xué)說(shuō)”。44如今最廣為人知的生物進(jìn)化論僅限于上述內(nèi)容。44五、進(jìn)化綜合理論

生物“進(jìn)化綜合理論”：將達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)和新達(dá)爾文主義的基因論結(jié)合起來(lái)。以杜布贊斯基（DobzhanskyT.）于1937年發(fā)展《遺傳學(xué)與物種起源》一書(shū)為標(biāo)志。

1970年杜布贊斯基出版了《進(jìn)化過(guò)程的遺傳學(xué)》。他論證了突變、基因重組、選擇和隔離等因素在生物進(jìn)化中的作用認(rèn)為物種形成和生物進(jìn)化的單位是種群（或孟德?tīng)柸后w），而不是單個(gè)個(gè)體。∴生物的進(jìn)化是群體在遺傳結(jié)構(gòu)上的變化。45五、進(jìn)化綜合理論生物“進(jìn)化綜合理論”：將達(dá)爾文的自然五、進(jìn)化綜合理論(一)、進(jìn)化綜合理論的形成費(fèi)希爾(Fisher)、賴特(Wright)、霍爾丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比寧(Dubinin)、杜布贊斯基(Dobzanky)等分別就不同因素建立數(shù)學(xué)模型，研究各種因素對(duì)群體遺傳平衡的定量影響。杜布贊斯基1937年出版了《遺傳學(xué)和物種起源》，標(biāo)志著進(jìn)化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義。1970年杜布贊斯基出版了《進(jìn)化過(guò)程的遺傳學(xué)》一書(shū)，進(jìn)一步完善和發(fā)展了群體遺傳學(xué)。46五、進(jìn)化綜合理論(一)、進(jìn)化綜合理論的形成46(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)群體是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)(基因頻率)的改變；基因突變是偶然的、與環(huán)境無(wú)必然聯(lián)系；突變、基因重組、選擇和隔離是生物進(jìn)化和物種形成的基本環(huán)節(jié)；自然選擇是連接物種基因庫(kù)和環(huán)境的紐帶，自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關(guān)系，把突變偶然性納入進(jìn)化必然性的軌道，產(chǎn)生適應(yīng)與進(jìn)化。指出自然選擇存在多種機(jī)制和模式，并從群體水平與分子水平進(jìn)行了闡述。47(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)群體是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)

自然界生物種群基本上是遺傳混雜的，群體里不同個(gè)體中的等位基因，多數(shù)為點(diǎn)也是多態(tài)的。由于這些多態(tài)位點(diǎn)的存在，使基因的結(jié)構(gòu)維持一定的平衡增強(qiáng)了群體的適應(yīng)性。不同個(gè)體的雜合性，可使群體適應(yīng)不同環(huán)境條件，而不被淘汰∵自然界選擇作用是多方向，一個(gè)單純遺傳結(jié)構(gòu)的群體難以適應(yīng)變化多端的環(huán)境條件。由于突變，基因才成為多態(tài)的。這就是個(gè)體或基因處于高度雜合或多態(tài)的優(yōu)越性。48(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)自然界生物種群基本上(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)

杜布贊斯基“進(jìn)化綜合理論”的特點(diǎn)：從群體和分子水平上闡述突變等因素在物種形成和生物進(jìn)化的遺傳機(jī)理豐富達(dá)爾文選擇論和狄.費(fèi)里斯突變論。

存在問(wèn)題：▲未能很好地解釋生物進(jìn)化中一些重要問(wèn)題。如：生物體的新結(jié)構(gòu)、新器官的形成，適應(yīng)性的起源及生活習(xí)性和生活方式的改變等?！凑f(shuō)明產(chǎn)生變異的原因。▲如何從分子水平上揭示生物進(jìn)化的規(guī)律，“進(jìn)化綜合理論”也未能作出解釋。

49(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)杜布贊斯基“進(jìn)化綜合理論六、群體中的遺傳平衡P318（一）、基本概念群體(population)與居群(localpopulation);基因型頻率(genotypefrequency);基因頻率(genefrequency).（二）、基因型頻率與基因頻率的意義（三）、遺傳平衡定律（四）、改變基因平衡的因素50六、群體中的遺傳平衡P318（一）、基本概念50群體(population)與居群(localpopulation)population:(生態(tài)學(xué))群體——某一空間內(nèi)生物個(gè)體的總和。包括全部物種的生物個(gè)體。(遺傳學(xué)、進(jìn)化論)群體、種群、孟德?tīng)柸后w——有相互交配關(guān)系、能自由進(jìn)行基因交流的同種生物個(gè)體的總和。一個(gè)群體內(nèi)全部個(gè)體共有的全部基因稱為基因庫(kù)(genepool)。(與genebank區(qū)別)localpopulation(地區(qū)群體/居群):最大的孟德?tīng)柸后w就是整個(gè)物種(不存在生殖隔離)。地理隔離會(huì)造成基因交流障礙，所以群體遺傳學(xué)研究生活在同一區(qū)域內(nèi)，能夠相互交配的同種生物群體。51群體(population)與居群(localpopula基因型頻率(genotypefrequency)一個(gè)群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。在一個(gè)個(gè)體數(shù)為N的二倍體生物群體(居群)中，一對(duì)等位基因(A,a)的三種基因型的頻率如下表所示：52基因型頻率(genotypefrequency)一個(gè)群體內(nèi)基因頻率(genefrequency)一個(gè)群體內(nèi)某特定基因座(locus)上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比例，也稱為等位基因頻率(allelefrequency)。在一個(gè)個(gè)體數(shù)為N的二倍體生物群體中，一對(duì)等位基因(A,a)的共有2N個(gè)基因座位，兩種基因的頻率如下表所示：53基因頻率(genefrequency)一個(gè)群體內(nèi)某特定基因基因型頻率基因頻率1.基因性和表現(xiàn)型的概念：

在孟德?tīng)柕碾s交實(shí)驗(yàn)之后遺傳學(xué)中提出了基因型和表型的概念。

基因型是基因的一種組合個(gè)體遺傳組成。

表現(xiàn)型指生物個(gè)體所表現(xiàn)的性狀基因型與環(huán)境影響共同作用的結(jié)果。54基因型頻率基因頻率1.基因性和表現(xiàn)型的概念：54基因型頻率基因頻率2.基因型頻率和基因頻率：①.基因型頻率(genotypefrequency):

指在一個(gè)群體內(nèi)某特定基因型所占的比例?！咭粋€(gè)群體內(nèi)由許多不同基因型的個(gè)體所組合?；蛐褪鞘芫f(shuō)由父母本基因組成，而基因型頻率則需從F2的表現(xiàn)比例推算出來(lái),同時(shí)再?gòu)腇3加以驗(yàn)證.55基因型頻率基因頻率2.基因型頻率和基因頻率：55基因型頻率基因頻率②.基因頻率(genefrequency)或等位基因頻率(allelefrequency):

一個(gè)群體內(nèi)特定基因座某一等位基因占該基因座基因總數(shù)的比例。基因型頻率推算出基因頻率.

等位基因頻率決定群體基因性質(zhì)的基本因素:

環(huán)境條件或遺傳結(jié)構(gòu)不變等為基因頻率不會(huì)改變。

例:A1A1×A2A2PF1F2基因型頻率改變，但基因

在各代只是復(fù)制自己,代代相傳而沒(méi)有

F1A1A2改變。

這是孟德?tīng)柸后w的基本特征。F21

A1A1∶2

A1A2∶1A2A256基因型頻率基因頻率②.基因頻率(genefrequenc基因型頻率基因頻率3.基因頻率的推算:★設(shè)一對(duì)同源染色體某一基因座有一對(duì)等為基因A1A1其中A1頻率為p、A2頻率為q，則p＋q＝1，由這一對(duì)基因可以構(gòu)成三種不同基因型

A1A1A1A2A2A2

個(gè)體數(shù)為

N11N12N22

★設(shè)群體總個(gè)體數(shù)為N，即

N11＋N12＋N22＝N57基因型頻率基因頻率3.基因頻率的推算:57基因型頻率基因頻率∵二倍體生物基因型由兩個(gè)等位基因組成如A1A1、A1A2、A2A2，其中：A1基因有2N11＋N12，A2基因有N12＋2N22?！?種基因型的頻率見(jiàn)下表：58基因型頻率基因頻率∵二倍體生物基因型由兩個(gè)等位基因組成基因型頻率基因頻率∴2種等位基因的頻率為：59基因型頻率基因頻率∴2種等位基因的頻率為：59基因型頻率基因頻率

一般難以分析整個(gè)群體的所有個(gè)體就難以得到群體基因型頻率（P11、P12、P22）和等位基因頻率（p1、p2）。在群體中抽取一些可供分析的個(gè)體樣本群體，通過(guò)計(jì)算基因型數(shù)（n11、n12、n22）和等位基因數(shù)（n1、n2）估算群體基因型頻率（P11、P12、P22）和等位基因（p1、p2）以及相當(dāng)?shù)臉?biāo)準(zhǔn)差?；蛐皖l率或等位基因頻率估計(jì)植的標(biāo)準(zhǔn)差

度量參數(shù)的抽取變異。60基因型頻率基因頻率一般難以分析整個(gè)群體的所有個(gè)體基因型頻率基因頻率人類第3條染色體有一個(gè)細(xì)胞表面層蛋白基因CCR5，該基因座的編碼區(qū)段有一個(gè)突變等位基因△32（缺失32bp）正常型等位基因CCR5+和突變型等位基因CCR5-△32。

3種基因型對(duì)愛(ài)滋病毒HIV的感染性不同，+/+易感染、發(fā)病快，+/△32易感染、發(fā)病慢，△32/△32不易感染。下表列出了歐洲4個(gè)地區(qū)人群中CCR5基因型觀察值和基因欣頻率、等位基因頻率的估計(jì)值及其標(biāo)準(zhǔn)差（Martinson等，1997）。61基因型頻率基因頻率人類第3條染色體有一個(gè)細(xì)胞表面層基因型頻率基因頻率以冰島人群CCR5基因?yàn)槔?計(jì)算基因型頻率和等位基因頻率及其標(biāo)準(zhǔn)差:*+/+基因型頻率估計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)差:*+/△32的基因型頻率估計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)差:62基因型頻率基因頻率以冰島人群CCR5基因?yàn)槔?計(jì)算基基因型頻率基因頻率③△32/△32基因型頻率估計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)差:④CCR5+等位基因頻率估計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)差:⑸CCR-△32D等位基因頻率估計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)差:63基因型頻率基因頻率③△32/△32基因型頻率估計(jì)和標(biāo)準(zhǔn)差基因型頻率基因頻率64基因型頻率基因頻率64基因型頻率基因頻率歐洲4個(gè)地區(qū)不同人群CCR5基因的基因型頻率和等位基因頻率的95%置信區(qū)間列于下表。其中冰島人群CCR5基因型頻率和等位基因頻率的95%置信區(qū)間的估算如下：65基因型頻率基因頻率歐洲4個(gè)地區(qū)不同人群CCR5基因基因型頻率基因頻率66基因型頻率基因頻率66基因型頻率基因頻率

置信區(qū)間的分析推斷群體參數(shù)值的可能區(qū)間、比較不同群體頻率參數(shù)值的顯著性差異。

例如，冰島人群的+/+基因型頻率上限（0.820）大于英國(guó)人群的下限（0.7404），但要小于意大利人群的下限（0.8259）和希臘人群的下限（0.8998）推斷+/+基因型頻率在冰島與英國(guó)人群之間無(wú)顯著差異，但冰島人群顯著低于意大利和希臘人群。67基因型頻率基因頻率置信區(qū)間的分析推斷群體基因型頻率基因頻率

一對(duì)等位基因頻率計(jì)算法推廣到對(duì)一個(gè)遺傳群體中復(fù)等位基因（multiplealleles）的分析。如果一個(gè)基因座上有k個(gè)復(fù)等位基因，則共有k個(gè)同質(zhì)基因型AiAi和k（k-1）/2個(gè)異質(zhì)基因型AiAj。

群體各種基因型為Nii（i=1，2，…，k）和Nij（i=1，…，k-1；j=i+1，i+2，…，k），基因欣總數(shù)是：

樣本群體各種基因型個(gè)體數(shù)分別是nii（i=1，2，…，k）和nij（i=1，2，…，k-1；j=i+1，i+2，…，k），基因型總數(shù)：

68基因型頻率基因頻率一對(duì)等位基因頻率計(jì)算法基因型頻率基因頻率69基因型頻率基因頻率69基因型頻率基因頻率70基因型頻率基因頻率70(二)、基因型頻率與基因頻率的意義基因型頻率與基因頻率都是用來(lái)描述群體遺傳結(jié)構(gòu)(性質(zhì))的重要參數(shù)。從群體水平看：生物群體進(jìn)化就表現(xiàn)為基因頻率的變化，也就是群體配子類型和比例變化(對(duì)一個(gè)基因座位而言)，所以基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素。對(duì)任何一個(gè)群體樣本，可檢測(cè)各種基因型個(gè)體數(shù)、各種等位基因數(shù)(不同配子數(shù))，因此可以估計(jì)群體的基因型頻率與基因頻率。一個(gè)已知基因型頻率的群體中，配子種類與比例(基因頻率)也就可以確定；已知基因頻率卻不一定能夠估計(jì)其基因型頻率。71(二)、基因型頻率與基因頻率的意義基因型頻率與基因頻率都是用(三)、遺傳平衡定律遺傳平衡定律的提出與內(nèi)容Hardy與Weinberg(1908)分別推導(dǎo)出隨機(jī)交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律——遺傳平衡定律(哈德-溫伯格定律)：在一個(gè)完全隨機(jī)交配的大群體內(nèi)，如果沒(méi)有其他因素干擾時(shí)，群體的基因頻率與基因型頻率在生物世代之間將保持不變。72(三)、遺傳平衡定律遺傳平衡定律的提出與內(nèi)容72遺傳平衡定律的要點(diǎn)在隨機(jī)交配的大群體中，如果沒(méi)有其他因素干擾，群體將是一個(gè)平衡群體；群體處于平衡狀態(tài)時(shí)：各代基因頻率保持不變，且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為：D=p2，H=2pq，R=q2非平衡大群體(D≠p2，H≠2pq，R≠q2)只要經(jīng)過(guò)一代隨機(jī)交配，就可達(dá)到群體平衡。73遺傳平衡定律的要點(diǎn)在隨機(jī)交配的大群體中，如果沒(méi)有其他因素干擾群體遺傳平衡的條件在談到遺傳平衡定律時(shí)提到的和隱含的主要條件有：隨機(jī)交配；大群體；無(wú)突變；無(wú)選擇；無(wú)其它基因摻入形式(最主要的遷移)；對(duì)一個(gè)基因座位而言。群體遺傳學(xué)正是研究當(dāng)上述條件不滿足時(shí)群體遺傳結(jié)構(gòu)的變化及其對(duì)生物進(jìn)化的作用。74群體遺傳平衡的條件在談到遺傳平衡定律時(shí)提到的和隱含的主要條件哈德－魏伯格定律P3181.概念：在一個(gè)完全隨機(jī)交配的群體內(nèi)，如果沒(méi)有其它因素（如突變、選擇、遷移等），則基因頻率和基因型頻率可保持一定，各代不變。設(shè)：在一個(gè)隨機(jī)交配群體內(nèi)（即一個(gè)個(gè)體與群體內(nèi)其他個(gè)體交配機(jī)會(huì)相等），基因A1與A2的頻率分別為p1和p2（p1+p2=1），三個(gè)基因型的頻率為：當(dāng)3種不同基因型個(gè)體間充分進(jìn)行隨機(jī)交配則下一代基因型頻率就會(huì)完全一樣，不會(huì)發(fā)生改變。這一現(xiàn)象是由德國(guó)醫(yī)生魏伯格（WeinbergW.)和英國(guó)數(shù)學(xué)家哈德(HardyG.H.)在1908年分別發(fā)現(xiàn)哈德-魏伯格定律.75哈德－魏伯格定律P3181.概念：在一個(gè)完全隨機(jī)交配的群體只要在這三種不同基因型個(gè)體間充分進(jìn)行隨機(jī)交配，則次代各基因型的頻率就會(huì)和親代完全一樣。不會(huì)有改變。即在一個(gè)完全隨機(jī)交配的群體內(nèi)，如果沒(méi)有其他因素(如突變、選擇、遷移等)干擾時(shí)，則基因頻率及三種基因型頻率常保持一定，各代不變。哈德－魏伯格定律P31876只要在這三種不同基因型個(gè)體間充分進(jìn)行隨機(jī)交配，則次代各哈德－魏伯格定律P31877哈德－魏伯格定律P31877哈德－魏伯格定律P3182.驗(yàn)證:

設(shè)一群體內(nèi)三個(gè)基因型頻率是:∵這三種基因型產(chǎn)生配子頻率為:

在一個(gè)大群體中,個(gè)體間的隨機(jī)交配配子間的隨機(jī)結(jié)合可得以下結(jié)果:78哈德－魏伯格定律P3182.驗(yàn)證:78哈德－魏伯格定律P31879哈德－魏伯格定律P31879哈德－魏伯格定律P3183.例如①.初始群體基因型頻率:

等位基因頻率:②.隨機(jī)交配第一代基因型頻率:等位基因頻率:③.隨機(jī)交配第二代基因型頻率:等位基因80哈德－魏伯格定律P3183.例如80哈德－魏伯格定律P318∴基因型頻率但經(jīng)一代隨機(jī)交配后，則而等位基因頻率則自始至終保持不變.81哈德－魏伯格定律P318∴基因型頻率81哈德－魏伯格定律P3184.定律要點(diǎn):由于這一定律,一個(gè)群體的遺傳特性才能保持相對(duì)穩(wěn)定。⑴.在隨機(jī)交配的大群體中，如果沒(méi)有其它因素干擾，則各代基因頻率能保持不變;⑵.任何一個(gè)大群體內(nèi)，不論原始等位基因破裂和基因型頻率如何,只要經(jīng)過(guò)一代的隨機(jī)交配就可達(dá)到平衡。⑶.當(dāng)一個(gè)群體達(dá)到平衡狀態(tài)后，基因頻率和基因型頻率關(guān)系是:

自然界中許多群體都很大，個(gè)體間交配一般也是接近隨機(jī)哈德-魏博格定律基本上是普通使用的.82哈德－魏伯格定律P3184.定律要點(diǎn):由于這一定律,一個(gè)群哈德－魏伯格定律P318哈德－魏伯格定律使用于復(fù)等位基因的群體。如果隨機(jī)交配群體的某基因座上有k個(gè)復(fù)等位基因，則共有k個(gè)同質(zhì)基因型AiAi和k(k-1)/2個(gè)異質(zhì)基因型AiAj.平衡群體中等位基因頻率和基因型頻率關(guān)系:等位基因頻率估計(jì)植的標(biāo)準(zhǔn)差計(jì)算公式是:83哈德－魏伯格定律P318哈德－魏伯格定律使用于復(fù)等位基因的哈德－魏伯格定律P318哈德－魏伯格定律對(duì)那些不能用實(shí)驗(yàn)方法進(jìn)行研究的群體也具有適用性。例如,早在1900年已發(fā)現(xiàn)人類血型遺傳,但一直到20年代哈德－魏伯格定律得到廣泛應(yīng)用后,才給予合理的證明。84哈德－魏伯格定律P318哈德－魏伯格定律對(duì)那些不能用實(shí)驗(yàn)方哈德－魏伯格定律P318人類ABO血型受單基因控制，該基因座有3個(gè)復(fù)等位基因(IA、IB、IO），其中IA和

IB共顯形，IA和

IB對(duì)IO是顯形?！郃BO血型有6種基因型和4種表現(xiàn)型，其相互關(guān)系可用于推導(dǎo)復(fù)等位基因頻率的計(jì)算公式：等位基因IO的頻率等位基因IA的頻率等位基因IB的頻率85哈德－魏伯格定律P318人類ABO血型受單基因控制，哈德－魏伯格定律P31886哈德－魏伯格定律P31886哈德－魏伯格定律P31887哈德－魏伯格定律P31887哈德－魏伯格定律P31888哈德－魏伯格定律P31888哈德－魏伯格定律P318利用等位基因頻率的估計(jì)值和標(biāo)準(zhǔn)差，可計(jì)算基因頻率的95%置信區(qū)間推斷群體基因頻率的真值范圍：89哈德－魏伯格定律P318利用等位基因頻率的估計(jì)值和標(biāo)哈德－魏伯格定律P3185.定律意義：哈德－魏伯格定律在群體遺傳學(xué)中是很重要的揭示基因頻率和基因型頻率的規(guī)律。◎只要群體內(nèi)個(gè)體間能進(jìn)行隨機(jī)交配該群體能夠保持平衡狀態(tài)和相對(duì)穩(wěn)定?！蚣词褂捎谕蛔?、選擇、遷移和雜交等隱私改變了群體的基因頻率和基因型頻率，但只要這些因素不再繼續(xù)產(chǎn)生作用而進(jìn)行隨機(jī)交配時(shí)，則這個(gè)群體乃將保持平衡。90哈德－魏伯格定律P3185.定律意義：90遺傳平衡定律的意義群體遺傳研究群體基因頻率和基因型頻率變化規(guī)律，揭示生物進(jìn)化歷程；遺傳平衡定律是群體遺傳的基礎(chǔ)。自然群體一般接近于隨機(jī)交配，且都是很大的群體，所以遺傳平衡定律基本適用于分析、描述自然群體的基因頻率和基因型頻率變化規(guī)律。根據(jù)遺傳平衡定律，平衡群體的基因頻率和基因型頻率是保持不變的，也就是說(shuō)平衡群體的遺傳結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定不變的。群體的遺傳平衡是有條件的，研究影響遺傳平衡的因素及規(guī)律也就是研究群體結(jié)構(gòu)改變(進(jìn)化)的規(guī)律。91遺傳平衡定律的意義群體遺傳研究群體基因頻率和基因型頻率變化規(guī)群體遺傳學(xué)與生物進(jìn)化群體遺傳學(xué)(populationgenetics)研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科。以群體為基本研究單位；以基因頻率和基因型頻率描述群體遺傳結(jié)構(gòu)；采用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行研究；研究群體遺傳結(jié)構(gòu)變化的規(guī)律、原因以及在生物進(jìn)化與新物種形成中的作用。生物進(jìn)化則研究生物物種的起源、演變的根本原因、機(jī)制和歷史過(guò)程。92群體遺傳學(xué)與生物進(jìn)化群體遺傳學(xué)(populationgen第一節(jié)進(jìn)化概說(shuō)第二節(jié)進(jìn)化理論第三節(jié)新種形成第四節(jié)育種實(shí)踐中的人工選擇第五節(jié)育種實(shí)踐中的遠(yuǎn)緣雜交本章要點(diǎn)第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P29993第一節(jié)進(jìn)化概說(shuō)第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P2992第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299遺傳學(xué)

研究生物遺傳和變異的規(guī)律和機(jī)理；進(jìn)化論研究生物物種的起源和演變過(guò)程。每個(gè)物種具有相當(dāng)穩(wěn)定的遺傳特性，而新種形成和發(fā)展則有賴于可遺傳的變異。

∴群體遺傳學(xué)是研究進(jìn)化論的必要基礎(chǔ)。群體遺傳學(xué)的研究：①為生物進(jìn)化的研究提供更多的證據(jù)；②解釋生物進(jìn)化根本原因和歷史過(guò)程。94第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299遺傳學(xué)研究生第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299遺傳學(xué)群體的概念：是研究一個(gè)群體內(nèi)基因傳遞情況及其頻率改變的科學(xué)。群體

是各個(gè)體間能互配（相互配關(guān)系）的集合體。個(gè)體間互配可使猛德?tīng)栠z傳因子以各種不同方式代代相傳遺傳學(xué)上稱為“猛德?tīng)柸后w”或“基因庫(kù)”。同一群體內(nèi)個(gè)體基因組合雖有不同，但群體中所有的基因是一定的基因庫(kù)指一個(gè)群體中所包含的基因總數(shù)。有機(jī)體繁殖過(guò)程并不能把各個(gè)體的基因型傳遞給子代，傳遞給子代的只是不同頻率的基因。95第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299遺傳學(xué)群體的概念：是研第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

在地球上，物質(zhì)發(fā)展到一定階段就構(gòu)成復(fù)雜的分子結(jié)構(gòu)，于是產(chǎn)生了生命的現(xiàn)象，而生命則具有生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝和適應(yīng)性。而非生物則不具備這些特性。

在地球發(fā)展到一定階段，由核酸和蛋白質(zhì)等物質(zhì)構(gòu)成了類似噬菌體，病毒等一類的原核生物，然后才發(fā)展到真核生物，并由單細(xì)胞生物發(fā)展成多細(xì)胞生物。原始生物出現(xiàn)在22～31億年前，真核生物則出現(xiàn)在12～14億年前。在海水中的原始生物逐漸發(fā)展成真核生物，它朝著兩個(gè)不同方向發(fā)展。一種生物體內(nèi)具有葉綠素?？咳展馑?，空氣等自己制造養(yǎng)料，即為植物。另一種生物體內(nèi)沒(méi)有葉綠素不能自己制造養(yǎng)料，朝動(dòng)物方面發(fā)展。96第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

在地球上，物質(zhì)第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

植物從土壤中吸收水分和礦物質(zhì)，促使根系發(fā)展。吸收日光和空氣，促使葉的發(fā)達(dá)，莖成為聯(lián)絡(luò)根和葉的器官，所以植物這三方面器官就逐漸復(fù)雜化。

動(dòng)物要吞食他種生物作為營(yíng)養(yǎng)，必須要運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng)需要氧氣供應(yīng)，這樣促使運(yùn)動(dòng)器官和呼吸器官發(fā)達(dá)起來(lái)，其循環(huán)系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)也相繼發(fā)達(dá)。由于營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，于是消化器官和排泄器官也就逐漸形成了。

在地球發(fā)展的一個(gè)階段，大片陸地逐漸出現(xiàn)，氣候變得干燥，陽(yáng)光可以直接照射到地面。自然條件一連串的改變，通過(guò)植物體內(nèi)矛盾斗爭(zhēng)，使地球上本來(lái)生活在水中的許多植物類型逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殛懮愋?。使植物結(jié)構(gòu)發(fā)生一系列相應(yīng)的改變，以與新的環(huán)境條件相適應(yīng)。朝著適應(yīng)陸地環(huán)境的方向進(jìn)行(如圖14-1)。97第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

植物從土壤中吸收第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P29998第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P2997第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

由于陸地經(jīng)常有失水的危險(xiǎn)，要經(jīng)受日照、溫度、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等的變化，所以只有植物只有通過(guò)突變，重組與自然選擇，才形成一系列能與陸地上環(huán)境條件相適應(yīng)的特性。

動(dòng)物的進(jìn)化和植物的進(jìn)化類似，水生動(dòng)物到陸地上生活，促使它們的呼吸器官和行動(dòng)器官得到了改變。原來(lái)鰓沒(méi)用了，需要用肺來(lái)呼吸，原來(lái)在水中運(yùn)動(dòng)器官鰭沒(méi)用了，形成了足。這些新的器官的形成也是通過(guò)演變重組和自然選擇作用的結(jié)果。99第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

由于陸地經(jīng)常有失第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299100第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P2999第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

進(jìn)化論認(rèn)為在自然條件下，形成一個(gè)新種要通過(guò)遺傳變異和自然選擇在隔離等因素的作用下，從一個(gè)舊的物種逐漸形成的。所以，根據(jù)物種在自然界的進(jìn)化途徑，一方面認(rèn)識(shí)有機(jī)界在系統(tǒng)發(fā)育中的遺傳和變異的規(guī)律。另一方面，根據(jù)這個(gè)規(guī)律，用實(shí)驗(yàn)方法人工創(chuàng)造和綜合新的物種和新品種。101第十五章群體遺傳與生物進(jìn)化P299

進(jìn)化論認(rèn)為在自第二節(jié)進(jìn)化理論（生命的起源與生物進(jìn)化論）P309一、生命的起源二、生物進(jìn)化與環(huán)境三、生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展四、近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化五、進(jìn)化綜合理論六、群體中的遺傳平衡七、分子水平的進(jìn)化102第二節(jié)進(jìn)化理論（生命的起源與生物進(jìn)化論）P309一、生命的一、生命的起源地球生命的起源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)數(shù)十億年的歷史，經(jīng)歷了以下歷程：有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命形式形成；非細(xì)胞生物細(xì)胞生物；原核細(xì)胞真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物多細(xì)胞生物；水生生物陸生生物；高等生物的形成與動(dòng)植物分化。生命現(xiàn)象有四個(gè)最基本的特征：生長(zhǎng)、生殖、新陳代謝與適應(yīng)性。103一、生命的起源地球生命的起源是一個(gè)長(zhǎng)達(dá)數(shù)十億年的歷史，經(jīng)歷了二、生物進(jìn)化與環(huán)境生命形成與生物進(jìn)化過(guò)程同時(shí)也是地球環(huán)境發(fā)展變化的進(jìn)程，是生物與環(huán)境相互影響、相互作用的過(guò)程。一方面環(huán)境中水源、光照、空氣等條件變化決定生物發(fā)展的方向；另一方面生物的存在和活動(dòng)也對(duì)地球環(huán)境如大氣層的形成等有不可忽視的影響。104二、生物進(jìn)化與環(huán)境生命形成與生物進(jìn)化過(guò)程同時(shí)也是地球環(huán)境發(fā)展二、生物進(jìn)化與環(huán)境105二、生物進(jìn)化與環(huán)境14二、生物進(jìn)化與環(huán)境

∴原始地球首先合成氨基酸等有機(jī)分子整合成蛋白質(zhì)、核苷酸和脂肪酸等生物分子產(chǎn)生古細(xì)菌等生有機(jī)體藍(lán)藻等原核生物（25～34億年前，可進(jìn)行光合作用）原始真核生物（22億年前）植物、動(dòng)物。106二、生物進(jìn)化與環(huán)境∴原始地球首先合成氨基酸等有機(jī)分子二、生物進(jìn)化與環(huán)境107二、生物進(jìn)化與環(huán)境16三、生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展(一)、基督教神學(xué)思想

與物種神創(chuàng)論(二)、早期進(jìn)化思想(三)、拉馬克的進(jìn)化論(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論(五)、新拉馬克主義與

新達(dá)爾文主義108三、生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展(一)、基督教神學(xué)思想

(一)、基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對(duì)統(tǒng)治地位，認(rèn)為世上萬(wàn)物都是神創(chuàng)造的。物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容：認(rèn)為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會(huì)改變。以歐洲中世紀(jì)神學(xué)家和經(jīng)院哲學(xué)家托馬斯·阿奎那為代表?；浇躺駥W(xué)思想的影響是非常深刻的。109(一)、基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基(二)、早期進(jìn)化思想在拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論提出之前，不少學(xué)者都認(rèn)識(shí)到物種并非是一成不變的，而是發(fā)展變化的。例如：法國(guó)生物學(xué)家布豐(G.Buffon,1707-1788)認(rèn)為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化影響。德國(guó)胚胎學(xué)家沃爾弗(K.F.Wolff,1733-1794)認(rèn)為生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性。因而既存在穩(wěn)定的物種，又可能突然產(chǎn)生新的物種。德國(guó)的植物學(xué)家科爾羅伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)進(jìn)行了系統(tǒng)地植物雜交試驗(yàn)研究。認(rèn)為雜種同親本反復(fù)回交的方法可以“轉(zhuǎn)化(transform)”物種。110(二)、早期進(jìn)化思想在拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論提出之前，不少學(xué)(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309拉馬克(J.B.Lamarck)最早提出“進(jìn)化論”的概念(《動(dòng)物學(xué)的哲學(xué)》,1809)。拉馬克認(rèn)為：生物是進(jìn)化的，物種是可變的；生物進(jìn)化機(jī)制是用進(jìn)廢退與獲得性狀遺傳。即：動(dòng)植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因，環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向。外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩種形式：對(duì)植物和低等動(dòng)物，環(huán)境影響是直接的。對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的。通過(guò)引起動(dòng)物習(xí)性和行為改變，從而促使某些器官使用的加強(qiáng)或減弱，導(dǎo)致該器官的發(fā)展或退化。111(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309拉馬克(J.B.Lama(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309

拉馬克：《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》。提出用進(jìn)廢退和獲得性狀遺傳原理解釋生物進(jìn)化認(rèn)為動(dòng)植物生存條件的改變是引起遺傳特性發(fā)生變異的根本原因。112(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309拉馬克：《動(dòng)物(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩種形式：①.對(duì)于植物的影響是直接的:

如水生毛莨,生長(zhǎng)在水面上的葉片呈掌狀、而生長(zhǎng)在水面下的葉片呈絲狀；②.對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的:

當(dāng)外界環(huán)境條件改變時(shí)動(dòng)物習(xí)性和行為改變某些器官的加強(qiáng)和減弱。

用進(jìn)廢退和獲得性狀的遺傳生物逐漸得以發(fā)展。113(三)、拉馬克的進(jìn)化論P(yáng)309外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說(shuō):

核心是選擇作為選擇材料的基礎(chǔ)是種內(nèi)個(gè)體間的微小差異。

自然選擇自然條件下個(gè)體微小差異的選擇和積累。

∵種和變種內(nèi)存在著個(gè)體差異和繁殖過(guò)?，F(xiàn)象生存斗爭(zhēng)自然選擇,這是物種起源和生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿Α?/p>

人工選擇人類對(duì)這些變異進(jìn)行多代的選擇和積累、選育出新的品種。

114拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說(shuō):23(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311達(dá)爾文的進(jìn)化論首見(jiàn)于他1858年發(fā)表的文章，與之同期發(fā)表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的觀點(diǎn)。1859年達(dá)爾文出版了《物種起源》一書(shū)。達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點(diǎn)，認(rèn)為：不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；變異導(dǎo)致生物個(gè)體間(特別是同種個(gè)體間)表型和適應(yīng)性差異；選擇(人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應(yīng)環(huán)境的類型(適者生存)；長(zhǎng)期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進(jìn)化與物種形成是漸變式的)。115(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311達(dá)爾文的進(jìn)化論首見(jiàn)于他185(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311116(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)31125達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的關(guān)鍵生物變異：生物變異經(jīng)常、廣泛存在的，與環(huán)境是否改變無(wú)關(guān)，變異的方向是不確定的。選擇理論：對(duì)于自然群體，種內(nèi)生存競(jìng)爭(zhēng)所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?；選擇決定生物進(jìn)化的方向，具有創(chuàng)造性作用。117達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的關(guān)鍵生物變異：26(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311

進(jìn)化論認(rèn)為形成一個(gè)新種需在遺傳、變異和自然選擇、隔離等因素作用下，從一個(gè)舊物種逐漸形成。物種在自然界進(jìn)化的途徑認(rèn)識(shí)有機(jī)界在系統(tǒng)發(fā)育中的遺傳和變異的規(guī)律人工創(chuàng)作和綜合新物種和新品種。

例如，遠(yuǎn)緣雜交和細(xì)胞遺傳分析較清楚認(rèn)識(shí)小麥屬進(jìn)化過(guò)程。棉花、煙草和蕓薹屬的許多復(fù)合種，是由低級(jí)二倍體物種經(jīng)過(guò)雜交和染色體加倍后形成的多倍體種。118(四)、達(dá)爾文的進(jìn)化論P(yáng)311進(jìn)化論認(rèn)為形成一個(gè)(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派19世紀(jì)末以拉馬克和達(dá)爾文的理論為基礎(chǔ)分別形成了新拉馬克學(xué)派和新達(dá)爾文學(xué)派。兩學(xué)派之間爭(zhēng)論的中心問(wèn)題是生物進(jìn)化的動(dòng)力問(wèn)題。新拉馬克學(xué)派：以英國(guó)哲學(xué)家、生物學(xué)家斯賓塞(H.Spencer)為代表；擁護(hù)獲得性狀遺傳學(xué)說(shuō)，認(rèn)為進(jìn)化的動(dòng)力是環(huán)境變化。新達(dá)爾文學(xué)派：以德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼(A.Weismann)為代表；認(rèn)為選擇是形成新類型的主導(dǎo)因素，否定獲得性狀遺傳。119(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派19世紀(jì)末以拉馬克和達(dá)爾文(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼（A.Weismann）120(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派德國(guó)生物學(xué)家魏斯曼（A.(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派新拉馬克主義：

擁護(hù)獲得形狀遺傳；

否定選擇在形成中的作用。121(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派新拉馬克主義：30(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派新達(dá)爾文主義：魏斯曼（首創(chuàng)者，德國(guó)生物學(xué)家）。

認(rèn)為選擇是新種形成的主導(dǎo)因素，否定獲得形狀遺傳。新拉馬克主義和新達(dá)爾文主義的爭(zhēng)論中心

生物進(jìn)化的動(dòng)力問(wèn)題遺傳性如何發(fā)生變異和形成物種。

上世紀(jì)初，生物科學(xué)中出現(xiàn)了三個(gè)突出事件：①.孟德?tīng)栠z傳規(guī)律的中心發(fā)現(xiàn);②,狄.費(fèi)里斯的突變論;③.約翰生的純系學(xué)說(shuō)。結(jié)果是從實(shí)驗(yàn)中推導(dǎo)出來(lái),能夠進(jìn)行重復(fù)和檢驗(yàn)很快得到生物界的廣泛支持和擁護(hù)。122(五)、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派新達(dá)爾文主義：魏斯曼（首創(chuàng)四、近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化（一）、狄·弗里斯的突變論（二）、約翰生的純系學(xué)說(shuō)（三）、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)（四）、生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展123四、近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化（一）、狄·弗里斯的突變論32(一)、狄·弗里斯的突變論狄·弗里斯對(duì)普通月見(jiàn)草(Oenotheralamarckiana)進(jìn)行研究時(shí)候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是突然產(chǎn)生的，并且只要一代自交就達(dá)到遺傳穩(wěn)定。狄·弗里斯據(jù)此提出了突變論。突變論認(rèn)為：自然界新種的形成不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果，而是突然出現(xiàn)的；這一觀點(diǎn)與達(dá)爾文選擇學(xué)說(shuō)和拉馬克學(xué)說(shuō)均不相符，并且有明確的試驗(yàn)證據(jù)。124(一)、狄·弗里斯的突變論狄·弗里斯對(duì)普通月見(jiàn)草(Oenot(一)、狄·弗里斯的突變論125(一)、狄·弗里斯的突變論34(一)、狄·弗里斯的突變論狄費(fèi)里斯的突變論:1886年起,普通月見(jiàn)草的多年觀察發(fā)現(xiàn)有一些新類型是突然發(fā)展的,而且只要一代即可達(dá)到穩(wěn)定遺傳提出突變論.

認(rèn)為自然界新種的產(chǎn)生不是長(zhǎng)期選擇的結(jié)果,而是突然產(chǎn)生的.126(一)、狄·弗里斯的突變論狄費(fèi)里斯的突變論:35(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)純系學(xué)說(shuō)顯示：選擇只能將混合群體中已有變異隔離開(kāi)來(lái)，并沒(méi)有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進(jìn)化的動(dòng)力。純系內(nèi)選擇無(wú)效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒(méi)有進(jìn)化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒(méi)有根據(jù)的。127(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)純系學(xué)說(shuō)顯示：36(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)128(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)37(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)丹麥植物學(xué)家約翰生的純系學(xué)說(shuō):

通過(guò)對(duì)商用菜豆品種進(jìn)行連續(xù)選擇分離出19個(gè)純系提出了純系學(xué)說(shuō).

約翰生認(rèn)為一個(gè)商用品種是多個(gè)純系的混合體,在這一混合體內(nèi)選擇有效，但僅是分離不同純系，若繼續(xù)在純系內(nèi)進(jìn)行選擇無(wú)效。

純系學(xué)說(shuō)試圖闡明以下兩個(gè)問(wèn)題:①.選擇作用只是隔離變異認(rèn)為達(dá)爾文的選擇學(xué)說(shuō)不能說(shuō)明生物進(jìn)化的動(dòng)力問(wèn)題；②.環(huán)境條件引起的變異不能遺傳認(rèn)為拉馬克提出的獲得形狀遺傳也無(wú)根據(jù)。129(二)、約翰生的純系學(xué)說(shuō)丹麥植物學(xué)家約翰生的純系學(xué)說(shuō):38(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)二十世紀(jì)初，孟德?tīng)栠z傳定律的被重新發(fā)現(xiàn)并在此基礎(chǔ)上形成了基因論?；蛘摬粌H能解釋自然選擇學(xué)說(shuō)與突變論、純系學(xué)說(shuō)的矛盾，也解決了個(gè)體水平進(jìn)化的遺傳變異機(jī)制難題。變異分為：遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)均可變異，基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)改變；自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過(guò)選擇積累才能形成新種?；蛘搶⒆匀贿x擇學(xué)說(shuō)與遺傳學(xué)統(tǒng)一起來(lái)，一般都將這一發(fā)展認(rèn)為是新達(dá)爾文主義的繼續(xù)。130(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)二十世紀(jì)初，孟德?tīng)栠z傳定律的(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)131(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)40(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)柼岢鲞z傳因子假說(shuō)以后，遺傳學(xué)家認(rèn)識(shí)到:①.魏斯曼提出的“種質(zhì)”并不好似單指生物細(xì)胞而言,而是包括所有細(xì)胞核內(nèi)的染色體及其所載基因;②.突變是染色體和基因發(fā)生突變的結(jié)果染色體突變包括數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異,基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變.

自然界主要以微小突變?yōu)橹?必須通過(guò)選擇的積累過(guò)程才能形成新種.132(三)、孟德?tīng)栠z傳定律的重新發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)柼岢鲞z傳因子假說(shuō)以后，（四）、生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展

19世紀(jì)末,細(xì)胞學(xué)發(fā)展促進(jìn)了細(xì)胞分裂、受精過(guò)程和染色體行為等的了解。

孟德?tīng)栠z傳規(guī)律與魏斯曼的“種質(zhì)論”很快結(jié)合形成細(xì)胞遺傳學(xué)完整的基因?qū)W說(shuō)是新達(dá)爾文主義的繼續(xù)。后來(lái)，實(shí)例和數(shù)學(xué)分析方法把遺傳學(xué)和進(jìn)化論結(jié)合群體遺傳學(xué)；近代分子水平的發(fā)展又使進(jìn)化論得到進(jìn)一步的了解分子遺傳學(xué)。

133（四）、生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展19世紀(jì)末,細(xì)胞學(xué)發(fā)展（四）、生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展

遺傳學(xué)與進(jìn)化論緊密聯(lián)系群體遺傳學(xué)發(fā)展。實(shí)驗(yàn)和數(shù)學(xué)分析方法對(duì)生物進(jìn)化的認(rèn)識(shí)從描述科學(xué)躍進(jìn)到精確的數(shù)量分析。分子遺傳學(xué)的發(fā)展進(jìn)化論從分子水平上得到進(jìn)一步的了解。

∴人類對(duì)生物進(jìn)化的認(rèn)識(shí)，通過(guò)遺傳學(xué)的研究在不斷向前發(fā)展。134（四）、生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展遺傳學(xué)與進(jìn)化論緊密如今最廣為人知的生物進(jìn)化論僅限于上述內(nèi)容。但是科學(xué)研究者從沒(méi)有停止探索，生物進(jìn)化機(jī)制與歷程研究的發(fā)展即使不再象它創(chuàng)立時(shí)那么突出、輝煌，卻從來(lái)也沒(méi)有停止發(fā)展。探索的結(jié)果是發(fā)展、形成了生物進(jìn)化的新理論，主要包括：群體遺傳水平的“進(jìn)化綜合理論”；分子遺傳水平的“中性學(xué)說(shuō)”。135如今最廣為人知的生物進(jìn)化論僅限于上述內(nèi)容。44五、進(jìn)化綜合理論

生物“進(jìn)化綜合理論”：將達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)和新達(dá)爾文主義的基因論結(jié)合起來(lái)。以杜布贊斯基（DobzhanskyT.）于1937年發(fā)展《遺傳學(xué)與物種起源》一書(shū)為標(biāo)志。

1970年杜布贊斯基出版了《進(jìn)化過(guò)程的遺傳學(xué)》。他論證了突變、基因重組、選擇和隔離等因素在生物進(jìn)化中的作用認(rèn)為物種形成和生物進(jìn)化的單位是種群（或孟德?tīng)柸后w），而不是單個(gè)個(gè)體?！嗌锏倪M(jìn)化是群體在遺傳結(jié)構(gòu)上的變化。136五、進(jìn)化綜合理論生物“進(jìn)化綜合理論”：將達(dá)爾文的自然五、進(jìn)化綜合理論(一)、進(jìn)化綜合理論的形成費(fèi)希爾(Fisher)、賴特(Wright)、霍爾丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比寧(Dubinin)、杜布贊斯基(Dobzanky)等分別就不同因素建立數(shù)學(xué)模型，研究各種因素對(duì)群體遺傳平衡的定量影響。杜布贊斯基1937年出版了《遺傳學(xué)和物種起源》，標(biāo)志著進(jìn)化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義。1970年杜布贊斯基出版了《進(jìn)化過(guò)程的遺傳學(xué)》一書(shū)，進(jìn)一步完善和發(fā)展了群體遺傳學(xué)。137五、進(jìn)化綜合理論(一)、進(jìn)化綜合理論的形成46(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)群體是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)(基因頻率)的改變；基因突變是偶然的、與環(huán)境無(wú)必然聯(lián)系；突變、基因重組、選擇和隔離是生物進(jìn)化和物種形成的基本環(huán)節(jié)；自然選擇是連接物種基因庫(kù)和環(huán)境的紐帶，自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關(guān)系，把突變偶然性納入進(jìn)化必然性的軌道，產(chǎn)生適應(yīng)與進(jìn)化。指出自然選擇存在多種機(jī)制和模式，并從群體水平與分子水平進(jìn)行了闡述。138(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)群體是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)

自然界生物種群基本上是遺傳混雜的，群體里不同個(gè)體中的等位基因，多數(shù)為點(diǎn)也是多態(tài)的。由于這些多態(tài)位點(diǎn)的存在，使基因的結(jié)構(gòu)維持一定的平衡增強(qiáng)了群體的適應(yīng)性。不同個(gè)體的雜合性，可使群體適應(yīng)不同環(huán)境條件，而不被淘汰∵自然界選擇作用是多方向，一個(gè)單純遺傳結(jié)構(gòu)的群體難以適應(yīng)變化多端的環(huán)境條件。由于突變，基因才成為多態(tài)的。這就是個(gè)體或基因處于高度雜合或多態(tài)的優(yōu)越性。139(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)自然界生物種群基本上(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)

杜布贊斯基“進(jìn)化綜合理論”的特點(diǎn)：從群體和分子水平上闡述突變等因素在物種形成和生物進(jìn)化的遺傳機(jī)理豐富達(dá)爾文選擇論和狄.費(fèi)里斯突變論。

存在問(wèn)題：▲未能很好地解釋生物進(jìn)化中一些重要問(wèn)題。如：生物體的新結(jié)構(gòu)、新器官的形成，適應(yīng)性的起源及生活習(xí)性和生活方式的改變等。▲未說(shuō)明產(chǎn)生變異的原因?！绾螐姆肿铀缴辖沂旧镞M(jìn)化的規(guī)律，“進(jìn)化綜合理論”也未能作出解釋。

140(二)、進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)杜布贊斯基“進(jìn)化綜合理論六、群體中的遺傳平衡P318（一）、基本概念群體(population)與居群(localpopulation);基因型頻率(genotypefrequency);基因頻率(genefrequency).（二）、基因型頻率與基因頻率的意義（三）、遺傳平衡定律（四）、改變基因平衡的因素141六、群體中的遺傳平衡P318（一）、基本概念50群體(population)與居群(localpopulation)population:(生態(tài)學(xué))群體——某一空間內(nèi)生物個(gè)體的總和。包括全部物種的生物個(gè)體。(遺傳學(xué)、進(jìn)化論)群體、種群、孟德?tīng)柸后w——有相互交配關(guān)系、能自由進(jìn)行基因交流的同種生物個(gè)體的總和。一個(gè)群體內(nèi)全部個(gè)體共有的全部基因稱為基因庫(kù)(genepool)。(與genebank區(qū)別)localpopulation(地區(qū)群體/居群):最大的孟德?tīng)柸后w就是整個(gè)物種(不存在生殖隔離)。地理隔離會(huì)造成基因交流障礙，所以群體遺傳學(xué)研究生活在同一區(qū)域內(nèi)，能夠相互交配的同種生物群體。142群體(population)與居群(localpopula基因型頻率(genotypefrequency)一個(gè)群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例。在一個(gè)個(gè)體數(shù)為N的二倍體生物群體(居群)中，一對(duì)等位基因(A,a)的三種基因型的頻率如下表所示：143基因型頻率(genotypefrequency)一個(gè)群體內(nèi)基因頻率(genefrequency)一個(gè)群體內(nèi)某特定基因座(locus)上某種等位基因占該座位等位基因總數(shù)的比例，也稱為等位基因頻率(allelefrequency)。在一個(gè)個(gè)體數(shù)為N的二倍體生物群體中，一對(duì)等位基因(A,a)的共有2N個(gè)基因座位，兩種基因的頻率如下表所示：144基因頻率(genefrequency)一個(gè)群體內(nèi)某特定基因基因型頻率基因頻率1.基因性和表現(xiàn)型的概念：

在孟德?tīng)柕碾s交