第六章腦的高級功能

第六章腦的高級功能第1頁，共38頁。二、情緒的腦機制

對情緒機制了解的途徑：

有關動物情緒表達的研究臨床病例的研究

情緒反應的產(chǎn)生：通過身體對內(nèi)外環(huán)境的感覺，并由運動系統(tǒng)、自主神經(jīng)系統(tǒng)和下丘腦神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)所控制。第2頁，共38頁。第3頁，共38頁。1、什么是情緒愛、恨、厭惡、歡喜、害羞、嫉妒、內(nèi)疚、恐懼、焦慮等等。有關情緒的學說

1）James（美國）-Lange（丹麥）學說：認為情緒體驗是對身體生理變化的反應。哭悲傷，悲傷≠哭。生理變化被解除，情緒也隨之消失。20世紀初很流行。

2）Cannon(美國)-Bard學說：在沒有情緒表達的情況下情緒體驗也可以發(fā)生；情緒體驗和身體的生理狀態(tài)之間沒有必然的關系。該學說強調(diào)在情緒體驗中丘腦所起的特定作用?；谌缦率聦崳杭顾铏M斷情緒仍存在。第4頁，共38頁。兩種情緒學說的比較第5頁，共38頁。2、與情緒體驗有關的神經(jīng)結構-邊緣系統(tǒng)

Broca邊緣葉：1878年，法國神經(jīng)學家Broca提出。主要由扣帶回和顳葉內(nèi)表面皮層（包括海馬）組成。此結構與情緒有密切的關系。第6頁，共38頁。Thelimbiclobe

第7頁，共38頁。Papez回路：新皮層

情緒色彩化扣帶回情緒體驗丘腦前核海馬穹隆下丘腦情緒表達第8頁，共38頁。第9頁，共38頁。Papez回路的意義：把新皮層與下丘腦互相聯(lián)系起來；皮層與下丘腦之間的雙向交流說明Papez回路既符合James-Lange學說，也符合Cannon-Bard學說；皮層與情緒體驗密切相關邊緣系統(tǒng)（limbicsystem，1952，Maclean）：Papez回路和Broca邊緣葉之間具有相似性，所以這群被假定與情緒體驗與表達有關的結構通常被稱為邊緣系統(tǒng)。由Maclean提出來的。邊緣系統(tǒng)是腦的三大基本功能系統(tǒng)（爬行腦、舊哺乳腦和新哺腦）之一。爬行腦(腦干)：對動物的行為支配刻板

舊哺乳腦(邊緣系統(tǒng))：使動物具有體驗和表達情緒的能力

新哺乳腦(新皮層)：使人具有解決問題和理性思維的能力研究表明，腦內(nèi)不存在單一的情緒系統(tǒng)?。∫恍┡c情緒有關的結構也與其他功能有關。第10頁，共38頁。3、恐懼與焦慮

焦慮和恐懼是不同程度的情緒。假如一個人住在一套房子里,周圍很安靜，突然房子的燈滅了，就會感到焦慮；緊接著突然有急促的敲門聲，而且大聲問也沒有回復，就會感到焦慮加恐懼?？謶趾徒箲]主要是感覺信息所引起的，位于顳葉內(nèi)側的杏仁核起了關鍵的作用。第11頁，共38頁。1）klüver-Bucy綜合癥（20世紀30年代的一個神經(jīng)心理學實驗）：芝加哥大學神經(jīng)學家klüver和Bucy發(fā)現(xiàn)雙側切除或損毀猴的顳葉嚴重影響猴的恐懼反應，猴子表現(xiàn)出異乎尋常的變態(tài)反應，分為５類：精神盲（psychicblindness）：不能識別物體口傾向（oraltendency）：用口而不是眼鑒別復變態(tài)（hyper-metamorphosis）：有一種難以抗拒的檢查物體的欲望，情不自禁地靠近并觸摸每一件物體放到口里。性行為改變（alteredsexualbehavior）：性興趣增大。情緒改變（emotionalchange）：最典型的情緒改變是恐懼反應，即使靠近蛇（天敵）而不能表現(xiàn)害怕。這些癥狀總稱為klüver-Bucy綜合癥。第12頁，共38頁。顳葉切除后情緒的正常體驗和表達似乎都嚴重的降低。

Klüver-Bucy綜合癥的所有癥狀也可以在顳葉切除的病人身上看見：病人視覺識別有問題、口傾向、性欲亢進、情緒行為呆板。在解釋Klüver-Bucy綜合癥時,要考慮顳葉的很大一部分被切除,涉及到顳皮層、杏仁核、海馬等結構。第13頁，共38頁。２）杏仁核與情緒第14頁，共38頁。杏仁核：位于顳葉端部、內(nèi)側顳皮層之下方，形似杏仁，是一個核團復合體。由三部分組成：基底外側核群（baso-lateralnuclei）皮層內(nèi)側核群（corticomedialnuclei）中央核（centralnucleus）接受來自海馬、扣帶回以及新皮層各腦區(qū)的輸入。所有感覺系統(tǒng)的信息都傳至杏仁核，特別是其基底外側核群。第15頁，共38頁。杏仁核和下丘腦之間的通路主要有兩條：

腹側離杏仁核通路(ventralamygda-lofugalpathway)終紋（striatermi-nalis）損毀杏仁核能夠降低任何動物對恐懼的表達和識別。雙側損毀杏仁核導致與Klüver-Bucy綜合癥相似的呆板情緒反應。第16頁，共38頁。杏仁核切除或損毀的后果：大鼠會主動去接近一只安靜的貓并咬貓的耳朵野山貓變得象家貓一樣溫馴杏仁核雙側損毀的叫S.M.女患者很難認出照片上人物的某些面部表情，她通常能夠說出高興、悲傷和厭惡三種表情，但面對憤怒表情的面部說不出這是表達憤怒，面對恐懼表情的面部說不出這是表達害怕，降低了對恐懼行為的識別。電刺激杏仁核，警惕性和注意力增加，引起焦慮和恐懼：如引起貓的恐懼行為和猛烈的攻擊行為對人則引起焦慮和恐懼。第17頁，共38頁。第18頁，共38頁。３）、習得性恐懼：由于曾經(jīng)發(fā)生的痛苦經(jīng)歷，我們都能學會主動動回避某些行為，以免再一次受到傷害。一些實驗研究提示，杏仁核神經(jīng)元能夠“學會”對與痛苦有關的刺激作出反應。經(jīng)過學習，這類刺激能引起恐懼性的條件反射。Vermont大學的Kapp和他的同事們訓練兔在音調(diào)與中等強度的痛之間建立起條件反射。動物在感到恐懼時，心率會發(fā)生變化：兔被關在籠子里，在不同的時刻讓兔聽到兩種聲調(diào)（CS+和CS-）中的一種。當CS+聲調(diào)出現(xiàn)時，通過籠子的金屬地板給兔的足部一個中等強度的電刺激，使兔感到中等強度的痛；而給CS-聲調(diào)時，沒有電刺激。結果兔對CS+聲調(diào)產(chǎn)生恐懼性的條件反應，即心率加快，而對CS-則沒有。

通過記錄杏仁中央核的神經(jīng)元的反應，發(fā)現(xiàn)訓練前，對CS+和CS-均沒有反應，而在訓練后，對CS+有反應，而對CS-沒有反應。第19頁，共38頁。紐約大學的LeDoux發(fā)現(xiàn)，在習得性的恐懼形成后，損毀杏仁核將消除這種反應，因此提出一個關于習得性恐懼的神經(jīng)回路：聽覺信息傳送到杏仁基底外側核，基底外側核神經(jīng)元發(fā)出纖維至中央核:

中央核的輸出纖維投射下丘腦，改變自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動狀態(tài)，引起自主神經(jīng)系統(tǒng)的條件性活動；中央核的輸出纖維投射腦干的導水管周圍灰質，指揮軀體運動系統(tǒng)，引起行為反應。基底外側核還直接投射到大腦皮層，產(chǎn)生恐懼有關的情緒體驗。

第20頁，共38頁。第21頁，共38頁。習得性恐懼的神經(jīng)回路：聽覺信息聽皮層杏仁核下丘腦腦干的導水管周圍灰質大腦皮層自主神經(jīng)系統(tǒng)的條件性活動軀體運動系統(tǒng)行為反應恐懼有關的情緒反應第22頁，共38頁。

4、憤怒與攻擊動物攻擊行為的產(chǎn)生：捕食保護后代爭奪配偶恐嚇潛在的敵人攻擊是一種復雜的行為，不是腦內(nèi)某個孤立系統(tǒng)活動的產(chǎn)物。雄激素水平是影響攻擊行為的一個因素。攻擊類型：捕食性攻擊(predatoryaggression):不出現(xiàn)交感神經(jīng)活動增強，不發(fā)出叫聲情感性攻擊(affectiveaggression)：出現(xiàn)交感神經(jīng)活動增強，發(fā)出叫聲第23頁，共38頁。1）下丘腦與攻擊行為：假怒：下丘腦電刺激實驗：雙側大腦皮層被切除的貓或狗假怒有憤怒反應的行為，但不會做出實際攻擊損毀下丘腦后部大腦皮層（端腦）全部切除引起的假怒行為效應消失下丘腦后半部對于憤怒和攻擊行為的表達特別重要電刺激下丘腦打噴嚏喘氣進食恐懼或憤怒下丘腦有兩個基本功能：內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定情緒表達刺激下丘腦內(nèi)側部引起情感性攻擊：動物弓背、嘶叫、流口水，但并不真正向無辜者如身旁的大鼠發(fā)動進攻。刺激下丘腦外側部引起捕食性攻擊：動物稍稍弓起背，毛發(fā)輕微豎起，迅速撲向大鼠并兇狠地咬住大鼠的頸。第24頁，共38頁。2）中腦與攻擊行為下丘腦通過兩條主要的通路把信號傳送給腦干：

內(nèi)側前腦束（medialforebrainbundle）背側縱束（dorsallongitudinalfasciculus）下丘腦的外側部的傳出纖維組成部分內(nèi)側前腦束，投射到中腦被蓋腹側區(qū)（ventraltegmentalarea,VTA）。

電刺激VTA捕食性攻擊的行為特征；損毀VTA則減少動物的捕食性攻擊；電刺激中腦導水管周圍灰質使動物發(fā)動情感性攻擊。第25頁，共38頁。3）杏仁核與攻擊性行為美國科學家Pribram等報道，杏仁核損毀對8只雄性獼猴的社會等級關系的影響人為損毀猴王的雙側杏仁核這只猴的地位降為最低，原先排名第二的獼猴地位升至最高，成為新猴王杏仁核對攻擊行為是非常重要攻擊能力的強弱直接決定獼猴在社會群體中的地位第26頁，共38頁。4）、5-羥色胺與攻擊行為5-羥色胺能神經(jīng)元位于腦干的中縫核群。對嚙齒動物實驗表明，5-羥色胺可能參與抑制攻擊行為。大鼠服用阻斷5-羥色胺合成的藥物PCPA（parachlorophenylanine）后，對小鼠的攻擊行為增多。敲除5-HT1B受體基因后，小鼠的進攻能力增強。

第27頁，共38頁。憤怒發(fā)生的神經(jīng)結構基礎：

下丘腦：后半部，與攻擊行為相關。

中腦：下丘腦通過兩條主要通路把信號傳送給腦干：內(nèi)側前腦束（medialforebrainbundle)和背側縱束(dorsallongitudinalfasciculus)。

杏仁核:獼猴的社會等級關系主要的化學基礎：5-HT小鼠隔離

5-HT合成、釋放降低

攻擊增加阻斷5-HT合成、釋放的藥物攻擊增加5-HT受體基因敲除攻擊增加

第28頁，共38頁。第29頁，共38頁。5、強化與獎賞Olds和Milner的實驗（20世紀50年代）：在大鼠腦腦內(nèi)埋植一個電極，當跑到盒子的某一個角落，大鼠腦便受到一次電刺激。受到第一次刺激后，大鼠走開，但很快又回到這個角落，再次接受電刺激。不久，大鼠就一直呆在這個角落不走，似乎在尋找這個電刺激。后來對此實驗進行了一個精心的修改:設計了一個新盒子，內(nèi)有踏板，當踩到踏板時，大鼠腦受到一個短暫的電刺激。最初，大鼠只是偶爾踩到踏板受到電刺激，不久后，大鼠學會不斷地踩踏板，這種行為稱為自我電刺激。大鼠很熱衷于踩踏板，不顧吃食和喝水，只有當體力耗竭時才停止。第30頁，共38頁。第31頁，共38頁。上述實驗揭示了強化腦刺激這一現(xiàn)象，問題是：電刺激哪些腦結構可以產(chǎn)生強化現(xiàn)象？大鼠為什么會不斷地尋求自我電刺激？電刺激的結果是導致愉快嗎？大鼠由此得到的滿足與從食物或性行為中得到的滿足是否類似？Olds和Milner的對強化腦刺激的意外發(fā)現(xiàn)引發(fā)了隨后的許多研究工作。正常的強化行為（吃、飲、性）及不正常的強化行為（藥物成癮、喝酒、抽煙）的神經(jīng)基礎是什么？第32頁，共38頁。自我刺激的原因:大鼠從電刺激中獲得一種正向感覺，因此希望獲得更多的刺激。因此引起強化腦刺激的腦位點被稱為愉快中樞（pleasurecenter）。但這個術語有可能在兩個方面誤解實驗結果：第一，動物是否體驗愉快感覺？也許刺激并不引起愉快的感覺，自我電刺激可能只是需要更多的刺激，如人一個勁喝酒并不引起愉快的感覺。第二，即使刺激是愉快的，也不一定存在一個特定的中樞，也許是散在的位點或影響某個纖維束。自我電刺激位點：隔區(qū)、下丘腦外側部、內(nèi)側前腦束、中腦被蓋腹側區(qū)和腦橋背側部。其中，刺激內(nèi)側前腦束產(chǎn)生很強的強化效應。對某些位點的電刺激使動物產(chǎn)生回避性行為，動物主動避免導致腦某一部位受電刺激，它們還能學習某種操作終止這些部位的電刺激。這些不愉快中樞或負向強化位點位于下丘腦的內(nèi)側部和中腦被蓋腹側區(qū)的外側部。刺激引起負向感覺（恐懼）或負向強化行為（逃避捕食者）第33頁，共38頁。第34頁，共38頁。第35頁，共38頁。人的腦刺激：兩個病例。

第一個病人患有嚴重的嗜睡癥(narcolepsy)。醫(yī)生在他的腦的不同部位埋植了14根電極。當刺激海馬時，他感受到中等程度的愉快。當刺