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文檔簡(jiǎn)介
第四章雜種優(yōu)勢(shì)育種Hybridbreeding§1雜種優(yōu)勢(shì)及其利用價(jià)值雜種優(yōu)勢(shì)的概念和表現(xiàn)形式不同品種或系統(tǒng)雜交后,雜種第一代在生長(zhǎng)勢(shì)、株高、早熟、果大、根粗、繁殖力、抗逆性、品質(zhì)、抗病性等方面超過(guò)親本的現(xiàn)象。簡(jiǎn)言:優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)有三種類型——體質(zhì)型;生殖型;適應(yīng)型。也稱優(yōu)勢(shì)育種,或一代雜種育種法。雜種優(yōu)勢(shì)普遍存在,有強(qiáng)有弱,還有正向和負(fù)向優(yōu)勢(shì)。
F1=Mp(雙親平均值,中親值)雜種優(yōu)勢(shì)=0F1>Mp正向優(yōu)勢(shì)(如產(chǎn)量等性狀需要)
F1<Mp負(fù)向優(yōu)勢(shì)(如熟性等性狀需要)
POWER,L.將雜種優(yōu)勢(shì)和顯性程度統(tǒng)一起來(lái),劃分F1代的數(shù)量性狀表現(xiàn)為以下類型:F1>P1
雜種為正向優(yōu)勢(shì)F1=P1
雜種為大親本完全顯性Mp<F1<P1雜種為大親本不完全顯性F1=Mp雜種為無(wú)顯性(中間型)Mp>F1>P2雜種為小親本不完全顯性F1=P2
雜種為小親本完全顯性F1<P2雜種為負(fù)向優(yōu)勢(shì)(P1代表大親本,P2代表小親本)小麥遺傳育種專家,2006年國(guó)家最高科技獎(jiǎng)獲得者江椒一號(hào)辣椒——雜種一代產(chǎn)量上雜種優(yōu)勢(shì)明顯株高負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)番茄雜交組合-博采正交反交青紫長(zhǎng)茄(F1
)及其親代雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度計(jì)算公式
H=(F1-Mp)/1/2(P1-P2)
Mp=1/2(P1+P2)H的絕對(duì)值0~1之間為不同程度的大親本或小親本顯性,大于1(+)為正向超親優(yōu)勢(shì),小于1(-)負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)。優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度不超過(guò)1,從育種看,無(wú)利用推廣價(jià)值。雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)度隨世代前進(jìn)而迅速降低。故用有優(yōu)勢(shì)的F1代。優(yōu)勢(shì)育種與重組育種的異同共同點(diǎn):基本原理和采用的手段相同選擇選配親本有性雜交不同點(diǎn):重組育種——先雜后純育成常規(guī)品種(定型品種),可多代繁殖利用。成本低。優(yōu)勢(shì)育種——先純后雜育成雜種一代品種(組合),僅能用一代,年年制種。成本高。必須優(yōu)勢(shì)強(qiáng),簡(jiǎn)化制種手續(xù)。
優(yōu)勢(shì)育種與雜交育種相異點(diǎn)比較表1、所利用的遺傳效應(yīng)不同優(yōu)勢(shì)育種雜交育種加性效應(yīng)顯性效應(yīng)上位性效應(yīng)部分2、育種程序不同先純后雜先雜后純3、制種方法不同程序繁雜,成本高方法簡(jiǎn)便,成本低雜種優(yōu)勢(shì)利用的主要成就
玉米、水稻、高粱、蔬菜(特別是黃瓜、番茄、茄子、洋蔥及隨后的十字花科作物等)產(chǎn)量等大幅度增加。花卉等植物增加產(chǎn)量,提高抗逆境能力,增強(qiáng)適應(yīng)性等。影響一代雜種利用價(jià)值的因素相對(duì)經(jīng)濟(jì)效益雜種一代產(chǎn)生的實(shí)際經(jīng)濟(jì)效果生產(chǎn)雜種種子成本去雄和授粉勞力;繁殖系數(shù);親本保純防雜等§2選育一代雜種的一般程序選育優(yōu)良自交系
一代雜種就所用親本的純度可分為三種類型:品種間;品種與自交系間;自交系與自交系間。
品種間測(cè)配出一代雜種速度快,人力物力花費(fèi)少,但優(yōu)勢(shì)稍遜,穩(wěn)定性較弱,自交系間測(cè)配出一代雜種速度較慢,人力物力花費(fèi)較多,但優(yōu)勢(shì)強(qiáng),穩(wěn)定性好。一般自花授粉作物可用品種間配組,異花授粉作物,僅作為過(guò)渡,主要選自交系間的雜種一代。選育優(yōu)良自交系的步驟和方法1.選育優(yōu)良的品種或雜交種作為育成優(yōu)良自交系的基礎(chǔ)材料
并非任何品種都能分離出優(yōu)良的自交系,也非任何自交系都能配組出優(yōu)良的一代雜種。故應(yīng)用優(yōu)良的品種或雜交種作為育成優(yōu)良自交系的基礎(chǔ)材料。自交系選育工作最好能在品種比較和已初步進(jìn)行品種間配合力測(cè)驗(yàn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行,抓住重點(diǎn)的品種或材料,選育自交系的品種或雜種不宜太多。以免后代系統(tǒng)數(shù)太多,難于處理。2.選育優(yōu)良的單株進(jìn)行自交
選擇優(yōu)良的單株分別進(jìn)行自交。品種應(yīng)多選,而每一自交株的后代可種植較少的株數(shù);而雜種則可少選一些植株自交,但每一自交株的后代應(yīng)種植較多的株數(shù)。3.逐代系間淘汰選擇和選擇自交
比較鑒定各自交系,淘汰不良者,選定的自交系或自交后代選擇單株繼續(xù)進(jìn)行自交,一般進(jìn)行4-6代,直到獲得純度很高,主要性狀不再分離,生活力不再明顯衰退的自交系為止。4.進(jìn)行配合力測(cè)驗(yàn)選出最好的雜交組合及其親本自交系
上述過(guò)程根據(jù)自交系自身表現(xiàn)進(jìn)行選擇淘汰,但自身表現(xiàn)不總與其作為親本所產(chǎn)生的后代表現(xiàn)一致。需研究自交系的配合力(組合力),即自交系做親本時(shí)后代所表現(xiàn)的性狀水平,選擇優(yōu)良組合。測(cè)驗(yàn)自交系的配合力的配組方法簡(jiǎn)單配組法(不規(guī)則配組法)
應(yīng)用較多,省工。即把育成的自交系按照育種目標(biāo),親本選擇選配原則和育種者對(duì)性狀遺傳規(guī)律的熟知和經(jīng)驗(yàn)配成若干組合,進(jìn)行人工交配取得各組合的雜種種子。經(jīng)過(guò)品種比較試驗(yàn)選出最優(yōu)組合。但有漏配的危險(xiǎn)。2.半輪配法
既能測(cè)定普通配合力又能測(cè)定特殊配合力,從而能準(zhǔn)確地選出最優(yōu)組合的方法。
普通配合力(g.c.a)是指若干自交系或品種相互雜交,其中每一個(gè)自交系或品種與其它自交系或品種所配得的F1某種性狀的平均值,通常用離均差表示。
特殊配合力(s.c.a)是指某一雜交組合的實(shí)際配合力可能距兩親本的普通配合力之和有些離差,該離差就稱為特殊配合力。
表示方法如:g.c.a.1(自交系1的普通配合力),g.c.a.2(自交系2的普通配合力),s.c.a.1.2(雜交組合1×2的特殊配合力)。一般先用頂交法(用一品種或雜種作為測(cè)驗(yàn)者,各自交系作為被測(cè)驗(yàn)者,配制多各測(cè)交雜種)對(duì)各自交系普通配合力作初步的測(cè)驗(yàn),根據(jù)結(jié)果淘汰一部分普通配合力較低的自交系,選留者再進(jìn)行半輪交法測(cè)驗(yàn)。也可直接進(jìn)行配合力測(cè)驗(yàn)。半輪配法使每一個(gè)自交系與其它自交系一一配組,但不含反交和自交(同系交配)組合數(shù)n=p(p-1)/2p代表自交系數(shù)。優(yōu)點(diǎn):不漏配組合缺點(diǎn):配組數(shù)目多,自交系多時(shí)不宜。SC3=Xc3-u-gc-
g3=11.6-10.6-0.3-0.1=0.610.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.510.79.910.910.910.010.910.710.710.6平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.12134ABCD某親本組合的性狀調(diào)查值配合力與育種的關(guān)系深入理解各種遺傳效應(yīng)配合力-遺傳效應(yīng)-育種途徑加性效應(yīng)非加性效應(yīng)顯性效應(yīng)超顯性效應(yīng)上位性效應(yīng)g.c.a-加性效應(yīng)-雜交育種s.c.a-非加性效應(yīng)-優(yōu)勢(shì)育種newnew加性效應(yīng)一個(gè)個(gè)體的遺傳組成所固有的遺傳信息,它所含的基因位點(diǎn)數(shù)是一定的,能穩(wěn)定地傳遞給后代。也就是說(shuō)各位點(diǎn)的基因各自所控制的遺傳效應(yīng)是相對(duì)獨(dú)立地傳遞到下一代中的,在后代中它們表現(xiàn)為簡(jiǎn)單的相加關(guān)系。AabBccABcAbcaBcabc即無(wú)論是A、a、B還是b,它們傳遞到下一代基本不會(huì)改變,A還是A,無(wú)論親本間發(fā)生雜交與否,它本身所含的遺傳信息不變。所有這些效應(yīng)的積加構(gòu)成加性效應(yīng)。親本攜帶的優(yōu)良基因多,它與其它個(gè)體配組產(chǎn)生的優(yōu)良性狀也就多,表現(xiàn)為一般配合力好。加性效應(yīng)決定g.c.a的優(yōu)劣
aabBCc非加性效應(yīng)顯性效應(yīng)超顯性效應(yīng)上位性效應(yīng)AAbbccaabBcc等位基因間的“互作”效應(yīng)非等位基因間的“互作”效應(yīng)
。在不同的親本個(gè)體中下述三種遺傳效應(yīng)在各種基因間發(fā)生或說(shuō)出現(xiàn)的幾率是不定的,也就是說(shuō)三者出現(xiàn)的機(jī)會(huì)不等,從而各親本雜交所產(chǎn)生的后代在最終的性狀表達(dá)上各不相同,即產(chǎn)生的優(yōu)勢(shì)不同,表現(xiàn)為各自配組的特殊配合力不同。同加性效應(yīng)一起產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)等位基因間的“顯-隱”效應(yīng)
雖然各個(gè)親本所攜帶的遺傳信息能穩(wěn)定傳遞到后代,它們?cè)诟髯缘奈稽c(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)不同,或者它們之間的關(guān)系表現(xiàn)的機(jī)會(huì)不同。決定s.c.a的優(yōu)劣AaBBcc自交系間配組方式的確定經(jīng)過(guò)配合力測(cè)驗(yàn)選得優(yōu)良雜交組合及其親本自交系后,還需要進(jìn)一步確定各自交系的最優(yōu)組合方式,以期獲得生產(chǎn)力最高的雜種。根據(jù)配制F1代所用親本自交系數(shù),可分為單交種、雙交種和三交種。單交種用兩個(gè)自交系配成的F1代。雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)、株間一致性強(qiáng),制種手續(xù)簡(jiǎn)便;制種成本稍高,有時(shí)對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)力較弱。母本宜為高產(chǎn)、優(yōu)良性狀多、繁殖力強(qiáng)以及具苗期隱性性狀的自交系;作父本的自交系宜具有產(chǎn)生大量花粉的能力,開(kāi)花期長(zhǎng)且比母本開(kāi)花早。
A×B
F1雙交種四個(gè)自交系先配成兩個(gè)單交種,再配成用于生產(chǎn)的F1代??墒褂H本自交系的用種量顯著減省,雜種種子產(chǎn)量增加,降低成本。遺傳組成不單純,適應(yīng)性較強(qiáng)。但制種程序比較復(fù)雜,雜種的增產(chǎn)率和一致性不如單交種。配組除要考慮父母本關(guān)系外,還要考慮交配順序。A×B
C×DF1
×
F1F1
三交種三系雜種通常用單交系作母本,用另一自交系作父本。單交系生活力強(qiáng),結(jié)實(shí)率高,有效地利用了雜種優(yōu)勢(shì)以降低種子生產(chǎn)成本;可節(jié)省一個(gè)隔離區(qū),即三交種制種田同時(shí)可繁殖作父本用的自交系。
A×BF1×C
F1品種比較試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)和區(qū)域試驗(yàn)關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì)早期預(yù)測(cè)的研究
如研究親本植株浸提液、化學(xué)成分、線粒體和雜種種子實(shí)驗(yàn)室鑒定等。雜種優(yōu)勢(shì)的早期預(yù)測(cè)方法與固定方法早期預(yù)測(cè)群體遺傳學(xué)方法生理遺傳學(xué)方法分子遺傳學(xué)方法固定雙二倍體法無(wú)性繁殖法二倍體無(wú)融合生殖法平衡致死法生理遺傳學(xué)方法線粒體、葉綠體和勻漿互補(bǔ)法酵母培養(yǎng)法同工酶和酶活性法酵母P1P2≈P1+P2F1≈<雜種譜帶類型(與雙親相比)無(wú)差別型互補(bǔ)型雜種型單一親本型RFLP(restrictionfragmentLengthPolymorphism)RAPD(RandomAmplifiedPolymorphicDNA)分子遺傳學(xué)測(cè)定作物遺傳差異的手段親本的遺傳差異測(cè)定雜種優(yōu)勢(shì)§3雜種種子的生產(chǎn)
經(jīng)過(guò)一系列試驗(yàn)確定推廣的優(yōu)良雜交組合之后,便需每年生產(chǎn)一代雜種種子提供生產(chǎn)應(yīng)用。雜種種子的生產(chǎn)的原則:雜交率高節(jié)約勞力降低成本根據(jù)不同作物開(kāi)花授粉習(xí)性,采用適當(dāng)制種技術(shù)。實(shí)為良種繁育工作,分成親本繁殖保存和配制一代雜種種子兩部分。配制一代雜種種子的方法有簡(jiǎn)易方法和各種特殊方法。簡(jiǎn)易制種法——異花授粉作物
將親本采取合理的配置方式,依靠天然媒介進(jìn)行傳粉,生產(chǎn)雜種種子。①雌雄異株作物如菠菜、石刁柏。生產(chǎn)一代雜種時(shí),兩親本系統(tǒng)在隔離區(qū)內(nèi)鄰區(qū)種植,分次拔干母本系統(tǒng)中的雄株和兩性株,依靠風(fēng)力傳播花粉自然雜交結(jié)實(shí),母株上的種子就是雜種。父本系統(tǒng)所結(jié)實(shí)就是其原種,母本系統(tǒng)繁殖需另設(shè)隔離區(qū)。②雌雄同株異花作物如瓜類。父本、母本在隔離區(qū)內(nèi)隔行種植,不斷在開(kāi)花前摘除母本系統(tǒng)的雄花,任其天然傳粉,其上所產(chǎn)生種子就是雜種。父本系統(tǒng)所結(jié)實(shí)就是其原種,母本系統(tǒng)繁殖需另設(shè)隔離區(qū)。因其花大,繁殖系數(shù)高(一花可得種子100-300粒),制種成本不高,且增產(chǎn)效果顯著,需種量小時(shí)可采用人工雜交制種和隔離區(qū)繁殖親本。③雌雄同花授粉作物
如洋蔥、胡蘿卜和十字花科作物等。雜種優(yōu)勢(shì)顯著,但雌雄同花、花器小、人工雜交困難,雜交一朵花只能獲得10-20?;蚋俜N子,制種成本高,故不宜采用簡(jiǎn)易制種法。也可將父本和母本利用混播法、間行種植或間株種植利用自然雜交獲得雜種(視正、反交的優(yōu)勢(shì)程度而決定留種用途),雜交率在50-70%,但后代參差不齊。必須年年設(shè)置專門的親本隔離采種區(qū)。簡(jiǎn)易制種法——自花授粉作物
茄果類等植物采用人工去雄雜交法制種,效果良好。親本保純?nèi)菀?。豆類等也有顯著的雜種優(yōu)勢(shì),但在未找到改進(jìn)制種技術(shù)、降低制種成本的有效方法前,一代雜種的利用還有困難。上述方法都需解決好花期相遇的問(wèn)題。利用苗期標(biāo)志性狀的制種法
利用雙親和一代雜種苗期表現(xiàn)的某些植物學(xué)性狀的差異,在苗期可以比較準(zhǔn)確地鑒別出雜種苗或親本苗(即假雜種苗),這種容易目測(cè)的植物學(xué)性狀稱為“標(biāo)志性狀”或“指示性狀”。如番茄的薯葉、大白菜的無(wú)毛等。苗期標(biāo)記性狀概念要求雙親特點(diǎn)制種方法在幼苗期用來(lái)區(qū)別真假雜種的隱性性狀1、穩(wěn)定遺傳的隱性質(zhì)量性狀2、必須在苗期出現(xiàn)3、極易目測(cè)辨認(rèn)隱顯播種后及時(shí)拔除具隱性性狀的假雜種利用化學(xué)去雄劑的制種法
噴灑植株,破壞植物雄性配子形成過(guò)程中的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及正常生理機(jī)制,但不損害雌性配子的形成,達(dá)到去雄目的。如利用100-300×10-6濃度的乙烯利給黃瓜去雄。去雄劑還有:TIBA、2,4-D、NAA、MH等。利用雌株系的制種法
如菠菜等上述簡(jiǎn)易制種法,雖簡(jiǎn)易可行,但有拔除母本中產(chǎn)生花粉株仍需很多勞力以及假雜種率較高的缺點(diǎn)。該方法主要是利用高度雌花性的雌雄同株系統(tǒng)的系統(tǒng)內(nèi)雜交F1代為母本,與另一父本系統(tǒng)雜交生產(chǎn)雜種種子。利用雌性系的制種法雌性同株異花植物如瓜類中有雌性型的植株,即只生雌花而無(wú)雄花,通過(guò)選育獲得具有穩(wěn)定遺傳性能的系統(tǒng)稱為“雌性系”。利用雌性系作母本生產(chǎn)雜種種子,可降低生產(chǎn)成本。被在瓜類等上廣泛應(yīng)用。利用雄性不育系的制種法兩性花植物中雄性器官表現(xiàn)退化畸形或喪失功能的現(xiàn)象稱為“雄性不育”。雄性不育是可以遺傳的,通過(guò)一定的選育程序,可以育成不育性穩(wěn)定的系統(tǒng),稱為“雄性不育系”(簡(jiǎn)稱A系)。利用雄性不育系配制一代雜種,只要將不育系和可育的父本系種植在同一隔離區(qū)內(nèi),從不育系上采收的種子就全部是雜交種。利用雄性不育系制種需要解決兩個(gè)問(wèn)題。保持和逐代繁殖不育系,要育成一個(gè)相應(yīng)的能育系,它與不育系雜交后雜交一代仍然保持不育,這個(gè)能育系稱為“雄性不育保持系”(簡(jiǎn)稱B系)。
有些植物利用雜種優(yōu)勢(shì)的目的在于提高果實(shí)或種子的產(chǎn)量(如果菜類和糧食作物及油料作物等),如果不育系與能育系雜交一代仍然不育,那就不會(huì)結(jié)實(shí),更無(wú)法利用雜種優(yōu)勢(shì)。故還得育成一個(gè)能育系,當(dāng)與不育系雜交后,雜種一代能使不育性恢復(fù)到正常能育,這類能育系稱為“雄性不育恢復(fù)系”(簡(jiǎn)稱C系或R系)。即所謂“三系配套”選育的問(wèn)題。以營(yíng)養(yǎng)器官為生產(chǎn)對(duì)象的園藝作物,一代雜種只要能正常形成營(yíng)養(yǎng)器官并獲得豐產(chǎn)就可,C系并非必需。甜玉米、豆類等以種子為生產(chǎn)對(duì)象的作物,恢復(fù)系才是必要的。利用雄性不育系的制種法利用雄性不育系制種可以獲得100%的雜交種,而且親本繁殖和配制一代雜種比較方便。此外,自花授粉的作物也可以利用雄性不育性,配制雜種一代,以簡(jiǎn)化制種技術(shù),如番茄“長(zhǎng)雜”組合。
雄性不育系的選育年限較長(zhǎng)、工作量大、組合選配往往受不育材料的限制;而轉(zhuǎn)育較多的不育材料也需要較長(zhǎng)的時(shí)間和較大的精力。
利用雄性不育系的制種法利用自交不親和系的制種法植株雌雄花器在形態(tài)功能和發(fā)育上都完全正常,當(dāng)花期強(qiáng)迫自交時(shí)表現(xiàn)嚴(yán)重結(jié)實(shí)不良的現(xiàn)象,稱為“自交不親和性”。它是植物進(jìn)化中保證異花授粉的一種習(xí)性,在十字花科植物中都存在。屬可遺傳性狀,可以通過(guò)連續(xù)自交選擇,育成系內(nèi)植株間花期相互授粉、結(jié)子很少,甚至幾乎不能結(jié)子的系統(tǒng),稱為“自交不親和系”。制種正、反交均幾乎可得100%雜種。我國(guó)大量采用。對(duì)其繁殖必須克服自交不親和性。實(shí)踐證明,自交不親和系植株蕾期自交可以結(jié)實(shí),有的結(jié)實(shí)接近正常。因其廣泛存在于十字花科作物,故育成自交不親和系較容易,且不需要特殊的保持系。但不親和系目前采用蕾期人工授粉繁殖原種,費(fèi)工,且隨著自交世代增加,生活力會(huì)嚴(yán)重衰退。利用自交不親和系的制種法§4雄性不育系的選育與利用利用雄性不育系生產(chǎn)雜種一代的意義對(duì)異花授粉和自花授粉雜種優(yōu)勢(shì)利用過(guò)程的制種均可節(jié)省人工去雄的人力和時(shí)間,簡(jiǎn)化制種手續(xù),降低制種成本,避免人工去雄不及時(shí)、不徹底以及造成操作創(chuàng)傷或天然雜交率不高等缺陷。大大提高雜種種子產(chǎn)量和質(zhì)量。雄性不育性的類型和表現(xiàn)根據(jù)雄性器官的形態(tài)及功能表現(xiàn),一般可分為:雄蕊不育雄蕊畸形或退化,如花藥瘦小、干癟、萎縮、不外露等。無(wú)花粉或花粉不育雄蕊雖接近正常,但不產(chǎn)生花粉,或花粉極少,或花粉無(wú)生活力。功能不育雄蕊和花粉基本正常或花粉極少,但由于花藥不 能自然開(kāi)裂散粉,或遲熟、遲裂阻礙了自花授粉。部位不育為功能不育的一種表現(xiàn),雄蕊、花粉都正常,但因雌雄蕊異長(zhǎng)而不能自花授粉。
實(shí)際情況更復(fù)雜,按不育程度可分為“全不育”和“半不育”;按穩(wěn)定性可分穩(wěn)定不育和不穩(wěn)定不育兩種。
同一株、同一花枝,甚至同一花內(nèi)會(huì)存在從能育到不育的種種表現(xiàn)類型,即“嵌合型不育”。實(shí)踐上以穩(wěn)定的全不育最有價(jià)值。上述均為可遺傳的不育類型。與高溫、干旱、長(zhǎng)期陰雨、短日照等異常環(huán)境條件所引起的花粉無(wú)效有原則區(qū)別。雄性不育性的類型和表現(xiàn)-續(xù)雄性不育系?雄性不育系的選育程序:
獲得雄性不育原始材料→雄性不育株的繁殖保存→選育雄性不育系和保持系等原始不育材料的獲得途徑
利用自然變異自然出現(xiàn)頻率為千分之幾到萬(wàn) 分之幾。人工引變通過(guò)電離輻射和化學(xué)誘變劑處理種子、花粉等,但該變異往往不穩(wěn)定。遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)緣雜種內(nèi)經(jīng)常出現(xiàn)雄性不育株。自交和品種間雜交雄性不育多屬隱性性狀,自交使隱性基因純合,提高不育株出現(xiàn)的頻率。引種引入外地的不育系直接利用,或通過(guò)轉(zhuǎn)育育成當(dāng)?shù)匦枰牟挥怠P坌圆挥牧系姆敝潮4?/p>
育成不育系和保持系曠日頗多,為使不育材料不致斷種,應(yīng)對(duì)原始不育株進(jìn)行臨時(shí)繁殖保存。方法:1. 無(wú)性繁殖扦插、分株等。2. 自交適用于部分不育株或功能不育株、部位不育株。3. 雜交后自交適用于全不育株等?!昂速|(zhì)型”遺傳不育性。4. 隔離區(qū)內(nèi)自由授粉在不育株上連續(xù)采收種子。適宜于異花授粉作物。5. 兩親回交法適用于遠(yuǎn)緣雜交獲得的原始不育株。不育株的臨時(shí)繁殖保存,都需要通過(guò)連續(xù)的選擇,以不斷提高后代的不育株率和不育程度。選育雄性不育系和保持系的方法
獲得雄性不育株較容易,獲得雄性不育系較復(fù)雜。后者的育成關(guān)鍵是有無(wú)相應(yīng)的穩(wěn)定的保持系。選育保持系的方法有:1. 選定單株成對(duì)測(cè)交及連續(xù)回交2. 人工合成保持系父本母本(育性分離,淘汰)雄性不育系和保持系的選育程序父本株(S0代)原始不育株
S(msms)F(msms)(1)(3)(2)F(MsMs)S(MsMs)1S(MsMs)∶2S(Msms)∶1S(msms)
(1)S(msms)全是不育株(該F1為雄性不育系。父本為保持系)。(3)1S(Msms)∶1S(msms)育性分離織(繼續(xù)篩選)(2)S(Msms)全部是可育株的組合(淘汰)測(cè)交篩選保持系示意圖S1代群體F(msms)(保持系)F(MsMs)S(MsMs)
(BC1代)S(msms)不育系F(msms)保持系S(Msms)全可育F(MsMs)
全可育全可育育性分離×S1全可育S(msms)×F(msms)S(msms)×F(MsMs)S(msms)×F(Msms)F(Msms)S(Msms)人工合成保持系雄性不育系的轉(zhuǎn)育
通過(guò)上述用篩選或引種等方法獲得的雄性不育系,如其他性狀不符合要求或配合力不高時(shí),就需要把雄性不育系的不育性轉(zhuǎn)移到配合力高的系統(tǒng)上去,并要保持原有的優(yōu)良的性狀,成為一個(gè)新的雄性不育系,即“雄性不育系的轉(zhuǎn)育”。方法主要是采用連續(xù)回交和反復(fù)選擇。雄性不育的類型有核質(zhì)型和核胞質(zhì)型。利用雄性不育系生產(chǎn)一代雜種種子每年需要有兩個(gè)隔離區(qū),一個(gè)不育系繁殖區(qū)和一個(gè)制種區(qū)。不育系繁殖區(qū)內(nèi)栽植不育系和保持系,以擴(kuò)大繁殖不育系種子為制種區(qū)提供制種的母本,同時(shí)也是不育系和保持系的保存繁殖區(qū)。制種區(qū)內(nèi)栽植不育系和父本系,從不育系行上收獲的是雜種一代種子,父本系行上收獲的種子仍為父本系。故制種區(qū)同時(shí)也是父本系的繁殖保存區(qū)。注意不育系繁殖區(qū)的隔離距離應(yīng)按繁殖超級(jí)原種或原種的距離,制種區(qū)應(yīng)按繁殖一級(jí)良種的距離。兩區(qū)都應(yīng)注意去雜去劣,特別是不育系繁殖區(qū)和制種區(qū)內(nèi)的父本系,作好調(diào)節(jié)花期和輔助授粉等?!?自交不親和系的選育和利用利用自交不親和系生產(chǎn)一代雜種的意義省去去雄手續(xù)、大大降低制種成本。提高雜種種子產(chǎn)量和質(zhì)量。提高經(jīng)濟(jì)效益。自交不親和性的遺傳和生理機(jī)制自交不親和性是能遺傳的,植物界研究很深入廣泛,但尚不完全清楚。指兩性花植物,雌雄性器官正常,在不同基因型的株間授粉能正常結(jié)籽,但是花期自交不能結(jié)籽或結(jié)籽率極低的特性自交不親和性
self-incompatibility自交不親和系通過(guò)連續(xù)多代自交選擇,可育成具有自交不親和性特點(diǎn),且能穩(wěn)定遺傳的自交系自交不親和性的類型和遺傳機(jī)制自交不親和性異型SI同型SI二形三形配子體孢子體孢子體-配子體型報(bào)春花科、蕎麥千屈菜科單基因單基因梧桐科可可雙基因多基因茄科、豆科禾本科毛莨科多基因十字花科、菊科十字花科芝麻菜自交不親和性生理機(jī)制自交不親和性的遺傳機(jī)制1.配子型其交配親和與否取決于配子本身的基因型(指S基因),典型的“對(duì)立基因?qū)W說(shuō)”屬此類型。2.孢子型其交配親和與否不取決于配子本身的基因型,而取決于產(chǎn)生配子的植株孢子體的基因型。如S1S1×S1S2并不是帶S2基因的花粉能發(fā)芽,S1否,而是兩者都不發(fā)芽,因?yàn)殒咦芋w母本和父本都具有相同的S1基因。進(jìn)一步研究表明,在孢子體當(dāng)中,一對(duì)雜合基因之間,又有獨(dú)立、顯隱(完全或不完全)和競(jìng)爭(zhēng)減弱三種關(guān)系。上例如果S1和S2的作用是獨(dú)立的,則不親和;如果S1對(duì)S2為顯性也不親和,如S2對(duì)S1為顯性表現(xiàn)親和。如兩基因存在競(jìng)爭(zhēng)減弱關(guān)系,則親和指數(shù)高于不親和交配?!皩?duì)立因子學(xué)說(shuō)”凡花粉的基因型與花柱組織的基因型相同,花柱組織便分泌一種抑制物質(zhì)來(lái)阻止花粉管向子房延伸。如:花粉S1S2,花粉管不能通過(guò)具有S1S2的花柱組織;花粉S1S3,花柱S1S2,則具S1基因的花粉管不能通過(guò)花柱組織,只有帶S3基因的花粉管能進(jìn)入胚囊而形成基因型為S1S3和S2S3的兩類種子。如果雜交組合為S1S2×S3S4,則能形成四種基因型不同的種子。異型不親和示意圖-------二形花柱異型不親和示意圖-------三形花柱配子體自交不親和性Ss雌蕊花粉Ss1、存在相同基因和雌配子體具有不同S基因的花粉為親和花粉反之,為不親和花粉純x雜2、無(wú)相同基因純x純、雜x雜完全相同部分相同完全不同完全不親和部分親和完全親和S1S1XS1S1S1S2XS1S2S1S1xS1S2S1S1XS2S2S1S1XS2S3孢子體自交不親和性親和與否取決于產(chǎn)生花粉的個(gè)體攜帶的S基因是否相同SsSsSxSySxSxSySyISx<SySx<SySxSxSySySxSyIIISx>SySx<SySxSxSySySxSyIVSx*SySx*SySxSxSySySxSyIISx:SySx:Sy自交不親和性生理機(jī)制認(rèn)可反應(yīng)假說(shuō)糖蛋白假說(shuō)
自交不親和性的生理解釋1.免疫學(xué)說(shuō)
認(rèn)為植物表現(xiàn)不親和性時(shí),從花粉管分泌出“抗原”,而在花柱組織中形成“抗體”,從而使花粉管的伸長(zhǎng)停止,柱頭和花粉具有相同的基因,才能產(chǎn)生這種抗原——抗體關(guān)系。
2.自交不親和性的電子顯微鏡觀察和“認(rèn)可反應(yīng)”花粉外壁“刺入”乳突角質(zhì)的現(xiàn)象。親和組合可能
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