4種群及其基本特征

4種群及其基本特征

populationanditsbasiccharacteristics4.1種群的概念theconceptofpopulation4.2種群動態(tài)populationdynamics4.2.1種群的密度和分布populationdensityanddistribution4.2.2種群統(tǒng)計學populationdemography4.2.3種群的增長模型populationgrowthmodel4.2.4自然種群的數(shù)量變動fluctuationofnaturalpopulations4種群及其基本特征

populationanditsbasiccharacteristics4.2.5生態(tài)入侵ecologicalinvasion4.3種群調(diào)節(jié)populationregulation4.3.1外源性種群調(diào)節(jié)理論exogenouspopulationregulationtheory4.3.2內(nèi)源性種群調(diào)節(jié)理論endogenouspopulationregulationtheory4.4集合種群動態(tài)metapopulationdynamics4.4.1概念和術語conceptsandterms4.4.2集合種群理論的意義與應用significancesandapplicationsofmetapopulationtheory[教學目的]了解種群及其有關名詞概念；了解研究種群動態(tài)的基本方法；種群密度及其相關概念；種群的內(nèi)分布型類及相關概念；掌握種群的群體特征及其相關概念；掌握種群增長模型(兩種);并學會用兩種種群增長模式方程式進行計算；了解自然種群數(shù)量變動的表現(xiàn)形式；了解有關種群調(diào)節(jié)理論的不同學派及其各學派強調(diào)的種群調(diào)節(jié)機制；了解集合種群概念。[教學重點與難點]1、種群的內(nèi)分布型;2、種群重要的群體特征;3、種群的增長模型及其應用;4、難點是生命表、出生率、死亡率、生命期望、內(nèi)稟增長率、生殖價、最小可存活種群、生態(tài)入侵的概念.[學時數(shù)]3-44.1種群的概念

theconceptofpopulation種群population:同一時期內(nèi)占據(jù)一定空間的同種生物個體的集合。apopulationisagroupoforganismsofthesamespecieswhichoccupiesagivenarea.種群邊界的不確定性theboundariesbetweenpopulationscanbearbitrary(任意的).populationsmaybecategorizedasconsistingofeitherunitaryormodularorganisms.單體生物(unitaryorganism)和構(gòu)件生物(modularorganism)：inunitarypopulations,eachzygote受精卵givesrisetoasingleindividual.inmodularorganisms,thezygotedevelopsintoaunitofconstructionwhichgivesrisetofurthermodulesandabranchingstructure.thestructuremaythenfragmentproducingmanyindividualramets無性系分株.構(gòu)件生物由一個合子發(fā)育的形成一套構(gòu)件組成的個體。如一株樹有許多樹枝。并且構(gòu)件數(shù)很不相同，隨著環(huán)境的變化而變化。一般高等植物是構(gòu)件生物，大多數(shù)動物屬單體生物。但營固著生活的如珊瑚，藪枝蟲、苔蘚也是構(gòu)件生物。onethatgrowsbytherepeatediteration(迭代)ofparts,e.g.theleaves,shootsandbranchesofaplant,thepolyps(個員)

ofa珊瑚coralor苔蘚蟲bryozoan.modularorganismsarealmostalwaysbranched,thoughtheconnectionsbetweenbranchesmayseparateordecayandtheseparatedpartsmayinmanycasesthenbecomephysiologicallyindependent,e.g.水螅hydraspp.and浮萍duckweeds(lemnaspp.).構(gòu)件生物苔蘚蟲bryozoan：無性系分株ramet構(gòu)件生物各部分間的連接可能會死亡和腐爛，這樣就形成了許多分離的個體，這些個體來源于一個受精卵并且基因型相同。種群的3個基本特征

threebasiccharacteristicsofapopulation空間特征spatialcharacteristics：一定的分布區(qū)域數(shù)量特征numericalcharacteristics：變動的個體數(shù)量遺傳特征geneticcharacteristics：一定的基因組成4.2種群動態(tài)populationdynamics種群數(shù)量的時空變動規(guī)律spatio-temporalvariationlawofpopulationsize1)howmany:數(shù)量number和密度density2)where:分布distribution3)how:數(shù)量變動fluctuation和擴散遷移diffusion4)why:種群調(diào)節(jié)regulation基本研究方法：野外調(diào)查fieldinvestigation、實驗驗證experimentalvalidation、模型模擬modelingandsimulation4.2.1種群的大小和密度大小size:一定區(qū)域的個體數(shù)量、生物量或能量密度density:單位面積（單位體積、單位生境）中的個體數(shù)目區(qū)分單體生物和構(gòu)件生物：如水稻分蘗。絕對密度和相對密度種群密度的估計方法：總數(shù)量調(diào)查法、樣方法、標記重捕法（n:m=n:m)populationsizethepopulationsizeforunitaryorganisms,suchasmammals,issimplythenumberofindividualsinagivearea.formodularorganisms,suchasplantsandcorals,thesituationismorecomplex.inthiscasethenumberof‘pieces’(ramets)orthenumberofshoots(modules)maygiveamoremeaningfulindicationofabundancethanthenumberofdifferentindividuals.種群的空間結(jié)構(gòu)

spatialstructure分布格局distributionpattern:thespatialdistributionatanyparticularmomentoftheindividualsofaspeciesofplantoranimal.組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。參見：戴小華,余世孝.gis支持下的種群分布格局分析[j].中山大學學報(自然科學),2003,42(1):75-78分布格局3種：隨機random、成群clumped、均勻uniformantagonistic敵對的，depletion枯竭演替進程中的分布格局變化4.2.2種群統(tǒng)計學demography種群基本特征：種群密度初級種群參數(shù)：出生率natality、死亡率mortality、遷入immigration、遷出emigration；與種群密度變化密切相關；最大出生率、實際出生率、特定年齡出生率；最低死亡率、生態(tài)死亡率、特定年齡死亡率次級種群參數(shù)：性比、年齡結(jié)構(gòu)、種群增長率conceptsnatalityisthebirthofnewindividuals.therealizednatality實際出生率istheactualsuccessfulreproductionperfemaleoveraperiodoftime.theage-specificbirthrate特定年齡出生率isthenumberofoffspringproducedperunittimebyfemalesinspecificageclasses.mortality:thedeathrate,ormortalityrate,isthenumberofindividualsdyingduringagiventimeintervaldividedbytheaveragepopulationsizeoverthattimeinterval.thisisaninstantaneous(瞬時的)rateandcanbeestimatedforthepopulationasawholeorforspecificageclassestogivetheagespecificmortalityrate特定年齡死亡率.theprobabilityofdyingisthenumberdyingperindividualpresentatthestartofthetimeperiod4.2.2種群統(tǒng)計學demography年齡、時期結(jié)構(gòu)和性比age,stagestructureandsexratio生命表、存活曲線和種群增長率lifetable,survivorshipcurveandpopulationgrowthrate

1生命表

2k-因子分析k-factoranalysis

3存活曲線

4種群增長率和內(nèi)稟增長率intrinsicnatural

rateofincrease5生殖價reproductivevalue年齡、時期結(jié)構(gòu)和性比年齡椎體：agepyramida增長型種群b穩(wěn)定型種群c下降型種群年齡、時期結(jié)構(gòu)和性比年齡結(jié)構(gòu)：一個年齡群對整個種群的比率時期結(jié)構(gòu)stagestructure：適用于離散發(fā)育期的生物如昆蟲個體大小群sizeclasses：適用于生長率與年齡無密切關系的生物如植物性比sexratio：種群中雌雄個體的比例。多數(shù)=1：1；孤雌>>1；社會昆蟲<1；性比可隨環(huán)境變化；性轉(zhuǎn)變ageandstagestructuretheagestructureofapopulationisthenumberofindividualsineachageclassexpressedasaratio,andisusuallydisplayedasanagepyramiddiagram.apopulationwhichisneitherexpandingnorcontractingwillhaveastationaryagedistribution.agrowingpopulationwillhavemoreyoung,whileadecliningpopulationwillbedominatedbyolderageclasses.whereorganismspassthroughdiscretegrowthstages(e.g.insectlarvalinstars幼蟲齡期),thenumberofindividualsateachstage(the‘stagestructure’)mayprovideausefuldescriptionofthepopulation.inspecieswheregrowthratesareindeterminate(不確定,suchasplants),sizeclassesmaybemoreinformative.性轉(zhuǎn)變性別轉(zhuǎn)變現(xiàn)象可以說是行為生態(tài)學中最有趣、最奇異的現(xiàn)象之一。在雄性動物之間只要存在激烈的擇偶競爭，通常是只有個體最大和最強壯的雄性才能占有最大的生殖優(yōu)勢，而小者或弱者為了回避和強大對手的直接競爭往往采取偷襲交配的對策。但是，一個更令人吃驚的對策就是改變性別，即借助于性別的轉(zhuǎn)化改變自己的不利處境，以獲得生殖上的較大成功。性轉(zhuǎn)變雌性變雄性往往是當動物還沒有充分長大時，它先作為一個雌性個體參與繁殖；但當它一旦長大到足以贏得競爭優(yōu)勢的時候便轉(zhuǎn)變?yōu)樾坌?，開始以雄性個體參與繁殖。這種情況在魚類中是比較常見的。性別發(fā)生轉(zhuǎn)變往往比終生保持一種性別能在生殖上獲得更大的好處，因為對改變性別的個體來說，它無論是在小而弱時，還是在大而強時，都能得到生殖的機會。就其一生的生殖來說，改變性別的個體也比不改變性別的個體更為成功。這個問題與種群的性比率問題是密切相關的，它們都是資源在兩性間如何分配這一大問題中的一個局部問題。較為少見的現(xiàn)象是，當動物個體較小時表現(xiàn)為雄性，一旦長大后便轉(zhuǎn)變?yōu)榇菩?。這種類型的性別轉(zhuǎn)變只有當雄性動物之間的擇偶競爭不太激烈和雄體大小對生殖成功又無太大影響時才有利。由于擇偶競爭不激烈，所以小個體的雄性動物也能使一些生殖力較強的大個體雌性動物受精。生命表lifetable

種群統(tǒng)計的核心是建立反映種群全生活史的各年齡組或生活態(tài)級出生率、死亡率，甚至包括遷移率在內(nèi)的信息綜合表。一般的人口生命表格式或構(gòu)成，表頭依序是：x：年齡級nx:在x齡級開始時的存活個體數(shù)lx:在x齡級開始時的標準化的存活個體數(shù)dx:從x到x+1期標準化的死亡個體數(shù)qx:從x到x+1期的死亡數(shù)ex:x期開始時的平均期望壽命或平均余年lx:從x到x+1齡期的平均存活個體數(shù)tx:齡期x及其以上各年齡級的個體存活總年數(shù)lifetableslifetablessummarizethefateofagroupofindividualsbornatapproximatelythesametimefrombirthtotheendofthelifecycle.suchagroupisknownasacohort同生群andinvestigationofthiskindistermedcohortanalysis.lifetablesshowthenumberofindividualspresentatdifferentlifestagesoragestogetherwithage-specificsurvivalratesandage-specificmortalityratescalculatedfromeachstage.mortalityateachstageisexpressedbyk-valueswhicharederivedfromlogarithmsandcanbesummedtogivetotalmortality.藤壺的生命表lx：在x期到x+1期間平均存活數(shù)目=(lx+lx+1)/2tx：在x期限后的平均存活數(shù)的累計數(shù)=Σlxk-因子分析k-factoranalysisastatisticaltreatmentofpopulationdatadesignedtoidentifyfactorsmostresponsibleforchangeinpopulationsize.thetechniqueallowsthattheidentificationofkeyfactorscontributingtomortality.stage-specifick-valuesobtainedoversuccessiveyearsarecomparedtothevaluesfortotalmortality(ktotal).k-factoranalysishighlightsthosestagessufferingthegreatestmortalitywhichareresponsibleforfluctuationsinlossrateandhencepopulationsize.microsporidian小孢子蟲的存活曲線survivorshipcurvesurvivorshipistheconverseofmortality.survivorshipdataareoftenshownasasurvivorshipcurveforaparticularpopulation;agraphshowingtheproportionofsurvivorsonalogarithmicscalethrougheachphaseoflife.therearethreegeneralizedpatternsofage-specificsurvivorshipdependingonwhethertheprobabilityofdyingishighestlaterinlife(typei),constantthroughlife(typeii)orhighestforyoungstages(typeiii).存活曲線survivorshipcurvei型：凸型，大型哺乳動物、人類；ii型：對角線型，一些鳥類；iii型：凹型，產(chǎn)卵魚類、貝類和松樹dallsheep野大白羊、戴爾綿羊種群增長populationgrowthr種群的實際增長率即自然增長率rm種群的內(nèi)稟增長率intrinsicnaturalrateofincrease:thisisthetheoreticalmaximumthatmaybereachedinagivenenvironmentifthepopulationisnotresource-limited.b出生率d死亡率種群增長populationgrowthr0

世代的凈增殖率basicreproductiverate:

thisisthenumberofoffspringproducedperoriginalindividualbytheendofthecohort.inanannualpopulation,itindicatestheoverallextenttowhichthepopulationhasincreasedordecreasedoverthattimet世代時間！計劃生育的生態(tài)學基礎計劃生育的種群生態(tài)學基礎：要降低r，要么降低r0（少生），要么增大t（晚婚晚育）tunicate被囊類動物內(nèi)稟增長率innaterateofincrease內(nèi)稟增長率rm：按andrewartha和brich的定義（1954），內(nèi)稟增長率是指具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物與空間不受限制、同種其他個體的密度維持在最適水平、環(huán)境中沒有天敵、并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物性質(zhì)的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時增長率。反應了種群在理想狀態(tài)下，生物種群的擴繁能力。生殖價reproductivevalue生殖價vx：用來描述某一年齡的雌體評價能對未來種群增長所做的貢獻。是衡量種群內(nèi)個體繁殖力和存活力的一個綜合指標，對生活史性狀的進化非常重要：

4.2.3種群的增長模型

populationgrowthmodel與密度無關的種群增長模型density-independentpopulationgrowthmodels

1種群離散增長模型discretemodelsofpopulationgrowth

2種群連續(xù)增長模型continuousmodelsofpopulationgrowth與密度有關的種群增長模型density-dependentpopulationgrowthmodels邏輯斯諦方程logisticequation與密度無關的種群增長模型種群離散增長模型幾何增長geometricalgrowth種群連續(xù)增長模型指數(shù)增長exponentialgrowth連續(xù)增長種群加倍時間phlox

福祿考屬種群連續(xù)增長模型scotspine歐洲赤松collareddove斑鳩全球人口增長曲線邏輯斯諦方程logisticequation邏輯斯諦方程logisticequationrinderpest牛瘟,牛疫淡水枝角水蚤(daphniapulex)邏輯斯諦方程的重要意義許多兩個相互作用種群增長模型的基礎;漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型;模型中兩個參數(shù)r

和k，已成為生物進化對策理論中的重要概念。4.2.4自然種群的數(shù)量變動種群增長：j型、s型和過渡中間型季節(jié)消長seasonalchange：種群的波動populationfluctuation：環(huán)境隨機變化、時滯密度制約、過償性密度制約

1不規(guī)則波動；2周期性波動。種群的爆發(fā)populationexplosion：種群平衡populationequilibrium：種群的衰落與滅亡populationdeclineandextinction：生態(tài)入侵ecologicalinvasion：fluctuationtheabundantrainsof1983(a)greatlyincreasedplantgrowthonthegalápagosislandscomparedto(b)periodsoflowerrainfallrainfallandthemediumgroundfinch,geospizafortis,populationofdaphnemajorisland(datafromgibbsandgrant1987).生態(tài)入侵的實例原產(chǎn)于澳大利亞的桉樹是經(jīng)常被大量引種的外來物種之一，卻屢屢引起諸如土壤貧瘠、地下水位下降和生物多樣性降低等嚴重的生態(tài)問題水葫蘆（eichhorniacrassipes）主要是作為飼料被引入到我國，也作為觀賞和凈化水質(zhì)的植物得到推廣種植。過去10年，廣東、云南、江蘇、浙江、福建、上海等省市每年都要人工打撈水葫蘆，僅浙江溫州市和福建莆田市1999年用于人工打撈水葫蘆的費用分別為1000萬元和500萬元，全國總的費用有多少，目前沒有準確統(tǒng)計，至少超過1億元，而水葫蘆帶來的農(nóng)業(yè)灌溉、糧食運輸、水產(chǎn)養(yǎng)殖以及旅游等方面的經(jīng)濟損失更大。福壽螺、羅非魚、紫莖澤蘭、大米草、薇甘菊等4.3種群調(diào)節(jié)4.3.1外源性種群調(diào)節(jié)理論：強調(diào)外因非密度制約的氣候?qū)W派：強調(diào)氣候，研究對象多為昆蟲密度制約的生物學派：強調(diào)捕食、寄生和競爭等生