植物的抗性生理

第十三章植物的抗性生理

第一節(jié)抗性生理的概念及內(nèi)容第二節(jié)植物的抗寒性第三節(jié)植物的抗熱性第四節(jié)植物的抗旱性第五節(jié)植物的抗?jié)承缘诹?jié)植物的抗鹽性第七節(jié)植物的抗病性第一節(jié)抗性生理的概念及內(nèi)容一、逆境及植物抗性逆境：是指對(duì)植物生存和正常生長(zhǎng)發(fā)育不利的各種環(huán)境因素。

地球上適宜于耕作的土地不足10％，其余為干旱、半干旱、冷土和鹽堿土。我國(guó)有48％的耕地為干旱、半干旱地區(qū)，約有465萬(wàn)km2。抗逆性:是指對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。耐逆性：植物通過(guò)代謝反應(yīng)來(lái)阻止、降低、修復(fù)由逆境造成的傷害。避逆性：植物對(duì)不良環(huán)境在時(shí)間上或空間上躲避開(kāi)。

二、逆境對(duì)植物的傷害1.膜系統(tǒng)被破壞，選擇透過(guò)性和分室分工作用喪失。酶活性紊亂，各種代謝活動(dòng)無(wú)序進(jìn)行。2.光合速率下降，同化物形成減少：因?yàn)榻M織缺水引起氣孔關(guān)閉，葉綠體受傷，有關(guān)光合過(guò)程的酶失活或變性。3.呼吸速率忽高忽低，氧化磷酸化解偶聯(lián)4.合成酶活性下降，水解酶活性增強(qiáng)，糖類和蛋白質(zhì)水解?？扇苄曰衔镌黾印Ｈ?、植物對(duì)逆境的適應(yīng)（一）形態(tài)適應(yīng)性根系發(fā)達(dá)、葉片小、通氣組織擴(kuò)大、休眠等（二）生理適應(yīng)性1.與生物膜密切相關(guān)：膜脂不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性增加（圖）。2.脅迫蛋白：熱激蛋白（heat-shockprotein）、抗凍蛋白（antifreezeprotein）等。3.活性氧清除劑：酶保護(hù)系統(tǒng)：SOD、CAT、POD；

非酶保護(hù)系統(tǒng):Ve、GSH、Vc、類胡蘿卜素等。

活性氧與膜傷害機(jī)制4.滲透調(diào)節(jié)：逆境下形成滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)，如有機(jī)酸、無(wú)機(jī)離子（特別是K+）、脯氨酸、甜菜堿等。Pro在植物抗逆中的重要作用

①作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持原生質(zhì)（Pro存在于原生質(zhì)）與周圍環(huán)境的滲透平衡，防止水分散失。

②保持蛋白結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。Pro是水溶性最大的氨基酸，具有很強(qiáng)的水合能力。其疏水端與蛋白質(zhì)結(jié)合，親水端與水分子結(jié)合，蛋白質(zhì)可借助Pro束縛更多的水，防止蛋白質(zhì)脫水變性，增加蛋白質(zhì)的可溶性，增強(qiáng)蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)之間的水合作用。5.逆境激素增加：在逆境下，ABA、乙烯含量增加，而IAA、GA、CTK含量降低。ABA在提高抗逆性中的作用①減少膜的傷害

ABA可穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)，減少逆境帶來(lái)的傷害。②減少自由基的破壞作用

ABA處理可阻止SOD、CAT下降，降低MAD含量，阻止自由基的過(guò)氧化作用，從而保護(hù)膜。③改變體內(nèi)代謝

ABA處理后，可增加Pro、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等含量，從而提高抗逆能力。④減少水分喪失

ABA可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰，減少水分喪失。同時(shí)，ABA還可提高根對(duì)水分的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺。ABA在交叉適應(yīng)中的作用植物經(jīng)某些逆境鍛煉后，可提高其對(duì)另外一些逆境的抵抗能力，這種植物對(duì)不同逆境相互適應(yīng)的作用，稱為交叉適應(yīng)（crossadaptation）。研究表明，ABA是交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)。四、提高作物抗性的措施

1．種子鍛煉：播種前對(duì)萌動(dòng)種子進(jìn)行干旱鍛煉或鹽溶液處理，可提高抗旱性或抗鹽性。2.巧施水肥：控制土壤水分，少施N肥，多施P，K肥，提高抗性。3.施用植物激素：應(yīng)用植物生長(zhǎng)延緩劑CCC、PP333等和生長(zhǎng)抑制劑茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生長(zhǎng)健壯，提高ABA含量，加強(qiáng)抗性。4.培育抗逆品種第二節(jié)植物的抗寒性凍害（零下低溫）和冷害（零上低溫）。抗凍性和抗冷性。一、抗凍性（一）植物對(duì)凍害的生理適應(yīng)1.植株含水量下降2.呼吸減弱3.ABA增加4.生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠5.保護(hù)性物質(zhì)增多（二）凍害機(jī)理1.結(jié)冰傷害（1）細(xì)胞間結(jié)冰傷害（2）細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害2.蛋白質(zhì)被損害（1）低溫使蛋白質(zhì)發(fā)生可逆變性，暴露出-SH基團(tuán)。（2）細(xì)胞的冰凍脫水，縮短蛋白質(zhì)之間距離，使-SH氧化成-S-S。（3）-S-S的形成可以發(fā)生在同一條肽鏈內(nèi)部，也可以在兩條肽鏈之間。(圖13-1)3.膜傷害（三）影響植物抗凍性的條件內(nèi)因1.植物原產(chǎn)地不同，抗凍能力也不同。2.同一作物不同品種之間的抗凍性有差別3.同一植物不同生長(zhǎng)時(shí)期的抗寒性也不同

外界條件1.光照：光周期，光強(qiáng)的影響2.土壤含水量低，提高抗性3.土壤營(yíng)養(yǎng)元素充足，提高抗性三、抗冷性（一）低溫對(duì)植物的危害1.胞質(zhì)環(huán)流減慢或停止2.水分平衡失調(diào)3.光合速率減弱4.呼吸速率大起大落（二）冷害的機(jī)理1.引起膜相的改變：當(dāng)?shù)蜏貋?lái)臨時(shí)，膜由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)，膜收縮，出現(xiàn)裂縫。2.引起代謝紊亂：積累諸如乙醇、乙醛等有毒物，導(dǎo)致植物中毒；發(fā)生氧化磷酸化解偶聯(lián)。（三）影響冷害的內(nèi)外條件1.內(nèi)部條件①不同作物、同一作物不同品種或不同類型，其抗冷性各不相同。②同一植株不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期對(duì)冷的敏感性不同。2.外界環(huán)境①低溫鍛煉有利于提高喜溫植物的抗冷性。②合理施肥有助于提高植物抵抗低溫的能力。如少施或不施N肥，多施K和P肥。③合理施用植物生長(zhǎng)延緩劑，延緩生長(zhǎng)，提高ABA水平，提高植物抗性。第三節(jié)植物抗熱性高溫對(duì)植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害。一、高溫對(duì)植物的危害（一）間接傷害1.饑餓：呼吸大于光合，就會(huì)消耗貯存的養(yǎng)料，時(shí)間過(guò)久，植株呈現(xiàn)饑餓甚至于死亡。2.氨毒害：高溫抑制氮化物的合成，氨積累過(guò)多，毒害細(xì)胞。3.蛋白質(zhì)破壞（二）直接傷害1.生物膜破壞：高溫時(shí)，生物膜功能鍵斷裂，導(dǎo)致膜蛋白變性，膜脂分子液化，膜結(jié)構(gòu)破壞。2．蛋白質(zhì)變性：高溫逆境直接引起植物體內(nèi)蛋白質(zhì)變性和凝聚。二、內(nèi)外條件對(duì)耐熱性的影響（一）內(nèi)部因素不同生長(zhǎng)習(xí)性的高等植物的耐熱性是不同的。（二）外部條件1．溫度：高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。2．濕度一般來(lái)說(shuō)，細(xì)胞含水量低，耐熱性強(qiáng)。三、熱激蛋白 熱激蛋白（heatshockprotein,HSP）是生物受高溫刺激后大量表達(dá)的一類蛋白，它最早是在果蠅中發(fā)現(xiàn)的。HSP的分子量為15-104kDa，存在于細(xì)胞中胞質(zhì)溶膠、線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等不同部分。大多數(shù)HSP具有分子伴侶（molecularchapterone）的作用，阻止蛋白質(zhì)錯(cuò)折疊，有利于轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)膜，提高細(xì)胞的抗熱性。HSP不僅抗熱，也抵抗各種環(huán)境脅迫，如缺水、ABA處理、傷害、低溫和鹽害等。第四節(jié)植物的抗旱性

干旱（drought）：當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，組織內(nèi)會(huì)出現(xiàn)水分虧缺，過(guò)度的水分虧缺現(xiàn)象。大氣干旱：大氣溫度高而相對(duì)濕度低，只有10－20％，導(dǎo)致植物蒸騰過(guò)大，水分平衡受破壞。另外，大氣干旱常常還帶來(lái)熱害。土壤干旱：土壤中缺乏植物可以吸收利用的水分，植物得不到足夠的水分，從而造成生長(zhǎng)困難，甚至完全停止。影響比大氣干旱更為嚴(yán)重。生理干旱：由于土壤溫度過(guò)低、土壤溶液離子濃度過(guò)高或土壤缺氧等因素的影響，使根系正常的生理活動(dòng)受到阻礙，不能吸水而使植物受旱的現(xiàn)象一、干旱的傷害

萎蔫（wilting）：植物在水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，則細(xì)胞失去緊張度，葉片和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象。暫時(shí)萎蔫（temporarywilting）：靠降低蒸騰作用即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。永久萎蔫（permanentwilting）：雖然降低蒸騰作用仍不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。1.各部位間水分重新分配：幼葉向老葉奪水，促使老葉死亡。2.膜受損傷3.光合作用減弱4.滲透調(diào)節(jié)

干旱對(duì)植物的傷害可歸納為圖3二、作物抗旱性的形態(tài)、生理特征1.耐旱的形態(tài)特征有

①根系發(fā)達(dá)而深扎，根/冠比大（能更有效地利用土壤水分，尤其是土壤深處的水分）。②葉片細(xì)胞?。蓽p少細(xì)胞收縮產(chǎn)生的機(jī)械損傷），葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多（加強(qiáng)蒸騰以促使吸水）。耐旱的生理特征包括細(xì)胞液的滲透勢(shì)低（抗過(guò)度脫水），缺水時(shí)氣孔關(guān)閉較晚，光合作用不致于立即停止，酶合成大于降解，從而仍能保持一定水平的生理活動(dòng)。三、提高作物抗旱性的途徑

1.選育抗旱品種2.抗旱鍛煉：干旱鍛煉萌動(dòng)種子、蹲苗。3.合理施肥合理施用磷、鉀肥，適當(dāng)控制氮肥，可提高作物的抗旱能力。4.施用抗蒸騰劑第六節(jié)

植物的抗?jié)承?/p>

我國(guó)農(nóng)業(yè)受水災(zāi)面積達(dá)1300多萬(wàn)Km2。一、澇害對(duì)植物的傷害1.代謝紊亂：產(chǎn)生無(wú)氧呼吸，大量消耗可溶性糖，積累酒精；光合作用下降、停止；物質(zhì)分解大于合成，細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)遭受破壞而致死。2.營(yíng)養(yǎng)失調(diào)：土壤厭氣性細(xì)菌（如丁酸細(xì)菌）活躍，增加土壤溶液的酸度，降低其氧化還原勢(shì)。形成有害的還原性物質(zhì)（如H2S，F(xiàn)e2+，Mn2+等），使Mn,Zn,Fe等易被還原流失，造成植株?duì)I養(yǎng)缺乏。3.乙烯增加二、植物對(duì)澇害的適應(yīng)1.形成通氣組織2.產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)或多肽。實(shí)驗(yàn)證明，玉米苗缺氧時(shí)形成兩類新的蛋白：首先是過(guò)渡多肽（transitionpolypeptides），后來(lái)形成厭氧多肽（anaerobicpolypeptide）。后者中有一些是糖酵解酶或與糖代謝有關(guān)的酶，這些酶的出現(xiàn)會(huì)產(chǎn)生ATP，供應(yīng)能量3.調(diào)節(jié)碳代謝以避免有毒物質(zhì)的形成和累積。第七節(jié)植物的抗鹽性土壤鹽分過(guò)多對(duì)植物造成的危害，稱為鹽害（saltinjury），也稱鹽脅迫（saltstress）。中國(guó)鹽堿土約2000萬(wàn)hm2，約占總耕地面積10%。通常土壤含鹽量在0.2%-0.5%，即不利于植物生長(zhǎng)，而鹽堿土的含鹽量高達(dá)0.6%-10%。一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害1.吸水困難

2.生物膜破壞：高濃度的NaCl可置換細(xì)胞膜結(jié)合的Ca2+，膜結(jié)合的Na+/Ca2+增加，膜結(jié)構(gòu)破壞，功能也改變，細(xì)胞內(nèi)的K+、磷和有機(jī)溶質(zhì)外滲。3.生理紊亂降低蛋白質(zhì)合成速率，加速貯藏蛋白質(zhì)的水解，體內(nèi)的氨積累過(guò)多，從而產(chǎn)生氨害。葉綠素被破壞；葉綠素和胡蘿卜素的生物合成受干擾，降低光合速率。引起關(guān)閉氣孔呼吸速率下降。二、植物對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)1.Na+的排出：質(zhì)膜上有Na+/H+反向運(yùn)輸?shù)鞍祝∟a+/H+antiporter）。在質(zhì)膜上的H+-ATP酶水解ATP，把H+輸入細(xì)胞質(zhì)后，Na+/H+反向運(yùn)輸?shù)鞍拙桶袾a+排出體外。2.Na+

在液泡內(nèi)的區(qū)域化：液泡膜上也有Na+/H+反向運(yùn)輸?shù)鞍祝饔梅较蛳喾?。?dāng)H+從液泡送出時(shí)，細(xì)胞質(zhì)的Na+就進(jìn)入液泡，區(qū)域化（compartmantalization）并貯藏在液泡中，從而降低細(xì)胞質(zhì)Na+濃度。三、植物抗鹽性及其提高途徑(一)抗鹽方式1.避鹽植物回避鹽脅迫的抗鹽方式稱為避鹽。拒鹽避鹽排鹽稀鹽2.耐鹽指通過(guò)生理或代謝過(guò)程來(lái)適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的高鹽環(huán)境。①耐滲透脅迫：通過(guò)細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)以適應(yīng)由鹽漬而產(chǎn)生的水分逆境。②植物耐鹽的主要機(jī)理是鹽分在細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域化分配，鹽分在液泡中積累可降低其對(duì)功能細(xì)胞器的傷害。③有的植物將吸收的鹽分離子積累在液泡里。④植物也可通過(guò)合成可溶性糖、甜菜堿、脯氨酸等滲透物質(zhì)，來(lái)降低細(xì)胞滲透勢(shì)和水勢(shì)，從而防止細(xì)胞脫水。(二)提高抗鹽性的途徑1.高鹽溶液浸種2.用植物激素：如噴施IAA或用IAA浸種，可促進(jìn)作物生長(zhǎng)和吸水，提高抗鹽性。ABA能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少蒸騰作用和鹽的被動(dòng)吸收，提高作物的抗鹽能力。3.耐鹽突變體篩選4.改良土壤，培育耐鹽品種。考試事宜1.考試時(shí)間看教務(wù)處網(wǎng)上通知，同年級(jí)統(tǒng)考2.考試成績(jī)組成：平時(shí)占30%（考勤、課堂紀(jì)律、筆記各10分）；試卷成績(jī)70%。3.題型及分值填空題（每空1分，共30分）單項(xiàng)選