光合作用植物生理學(xué)

光合作用植物生理學(xué)第一頁，共四十八頁，2022年，8月28日

C3途徑C4途徑CAM途徑固定CO2CO2CO2糖第五節(jié)光合作用（Ⅲ）碳同化二氧化碳同化(O2assimilation)：暗反應(yīng)

是指在光合作用的過程中將ATP和NADPH中活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)換為貯藏在糖類中穩(wěn)定化學(xué)能的過程。場所：在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行碳同化的途徑有3條：卡爾文循環(huán)（C3途徑）：基本途徑，所有植物必經(jīng)之路；

C4途徑：CO2固定的分支，C4植物特有；景天科酸代謝：CO2固定的分支，CAM植物特有。第二頁，共四十八頁，2022年，8月28日1

C3途徑研究歷史(1946-1953)：Calvin領(lǐng)導(dǎo)的研究小組給小球藻提供14CO2（同位素示蹤），光照不同時間后殺死細(xì)胞，觀察14C在哪種化合物中，以確定CO2固定的最初產(chǎn)物。CO2被固定的最初產(chǎn)物是三碳化合物的途徑。MelvinCalvin,(1911-1997)NobelLaureate,chemistry,1961第三頁，共四十八頁，2022年，8月28日照光60秒：14C分布于許多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物?？s短到7秒時：幾乎所有的14C集中在一種化合物上PGA(3-磷酸甘油酸)確定了CO2固定后的最初產(chǎn)物是3—磷酸甘油酸（PGA）。由于PGA是三碳化合物，所以這一途徑被稱為C3途徑。CO2PGA？？

COOHHCOHCH2O（P）Calvin等人發(fā)現(xiàn)：第四頁，共四十八頁，2022年，8月28日假設(shè)1三個CO2聚合而成假設(shè)2一個CO2與另一個二碳化合物聚合而成。PGA的結(jié)構(gòu)：14COOHHCOHCH2O（P）只有羧基上有14C，說明不是完全由外界的CO2組成。幾年時間過去了，也沒找到這個二碳化合物的最初受體。第五頁，共四十八頁，2022年，8月28日他們讓小球藻在高濃度的CO2下進(jìn)行光合，然后實然轉(zhuǎn)入低濃度的CO2下，再來檢測各種化合物的含量變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，突然降低CO2濃度，體內(nèi)的一個五碳化合物含量升高核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）CO2+RuBP6碳糖（不穩(wěn)定）兩分子PGA確定了最初受體是RuBP，進(jìn)一步弄清了整個C3途徑的細(xì)節(jié)。又稱之為卡爾文循環(huán)。羧化水解第六頁，共四十八頁，2022年，8月28日A.羧化階段：指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP結(jié)合，并水解產(chǎn)生PGA的反應(yīng)過程。

1

C3途徑反應(yīng)過程：羧化、還原和更新

+CO2

CH2-O-PH-C-OHCH2-O-PC=OH-C-OHribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O-PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O-P3-phosphoglycerate(2molecules)2H+

H2ORuBP1、5-2磷酸核酮糖Rubisco(RuBP羧化酶)（2分子）PGA（3-磷酸甘油酸）酸能量低，不能貯存更多的能量第七頁，共四十八頁，2022年，8月28日B.還原階段:指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸的反應(yīng)過程。O=C-O-PCH2-O-PH-C-OHNADPHNADP+CHOCH2-O-PH-C-OHATPADPPiCO2-CH2-O-PH-C-OHPGA（3-磷酸甘油酸）DPGA（1、3-2磷酸甘油酸）

PGAld（3-磷酸甘油醛）PGA激酶GAP（3-磷酸甘油醛）是一種三碳糖，可以穩(wěn)定的貯存能量，至此，光反應(yīng)的ATP和NADPH被消耗，使光能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能，光合的貯能過程結(jié)束。第八頁，共四十八頁，2022年，8月28日淀粉或葡萄糖（貯存形式）PGAld的出路葉綠體內(nèi)細(xì)胞質(zhì)蔗糖（運輸形式）重新形成RuBP（大部分）第九頁，共四十八頁，2022年，8月28日c、更新階段:是PGAld經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，再形成RuBP的過程。

CHOHCOHCH2OPCH2OHC=OCH2OP3-磷酸甘油醛

CH2OPC=OHOCHHCOHHCOHCH2OP

CH2OHC=OHOCHHCOH

HCOH

CH2OP異構(gòu)酶醛縮酶FBP磷酸酶PGAld（3-磷酸甘油醛）DHAP（二羥磷酸丙酮）FBP1、6-2磷酸果糖F6P6-磷酸果糖H2OP第十頁，共四十八頁，2022年，8月28日

CH2OHC=OHOCH+HCOH

HCOH

CH2OP

CHOHCOHCH2OP

CHOHCOHHCOH+CH2OP

CH2OHC=OHOCHHCOH

CH2OP

轉(zhuǎn)酮酶E4P(4-磷酸赤蘚糖)Xu5P5-磷酸木酮糖F6P6-磷酸果糖PGAld（3-磷酸甘油醛）第十一頁，共四十八頁，2022年，8月28日+CH2OHC=OCH2OP

CH2OPC=OHOCHHCOHHCOHHCOHCH2OP

CH2OHC=OHOCHHCOHHCOHHCOHCH2OP醛縮酶SBP磷酸酶DHAP（二羥磷酸丙酮）H2OPSBP1、7-2磷酸景天酮糖S7P7-磷酸景天酮糖E4P4-磷酸赤蘚糖第十二頁，共四十八頁，2022年，8月28日C3途徑的調(diào)節(jié)A.自身催化：卡爾文循環(huán)產(chǎn)生的中間產(chǎn)物是維持循環(huán)所必須的，增加中間產(chǎn)物的濃度，加速光合。B.光調(diào)節(jié)：光調(diào)節(jié)酶，卡爾文循環(huán)中被光調(diào)節(jié)的酶有5種；C.光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運：葉綠體與胞質(zhì)之間是通過磷酸轉(zhuǎn)運體聯(lián)系的，葉綠體的丙糖磷酸要到胞質(zhì)溶膠，必需與胞質(zhì)溶膠的磷酸交換，磷酸轉(zhuǎn)運體磷酸丙糖Pi葉綠體膜

Pi增加促進(jìn)轉(zhuǎn)運蔗糖合成促進(jìn)轉(zhuǎn)運

Pi不足時，輸出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi第十三頁，共四十八頁，2022年，8月28日2

C4途徑研究歷史：CO2固定的最初產(chǎn)物為四碳化合物的途徑。1965年發(fā)現(xiàn)甘蔗光合時，14CO2在1秒鐘內(nèi)，80%在蘋果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。后來，在研究玉米光合作用時，證實CO2被固定后的最初產(chǎn)物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不穩(wěn)定，很快轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸或天冬氨酸。由此發(fā)現(xiàn)一個新的CO2固定途徑。第十四頁，共四十八頁，2022年，8月28日具有C4途徑的植物稱為C4植物。只具有C3途徑的植物稱為C3植物。在農(nóng)作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟屬于C4植物。而其它的農(nóng)作物，如水稻、小麥、大豆都屬于C3植物，大多數(shù)樹木等也屬于C3植物。第十五頁，共四十八頁，2022年，8月28日A.羧化階段：場所—葉肉細(xì)胞質(zhì)2

C4途徑反應(yīng)過程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生＋CO2+H2OPEP羧化酶草酰乙酸

磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受體最初產(chǎn)物不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化＋PiPEPOAA第十六頁，共四十八頁，2022年，8月28日A.羧化階段：場所—葉肉細(xì)胞質(zhì)2

C4途徑：反應(yīng)過程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生＋CO2+H2OPEP羧化酶OAA草酰乙酸PEP磷酸烯醇式丙酮酸最初CO2受體最初產(chǎn)物不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化COOHCH2C=OCOOH＋PiCH2COP

COOH第十七頁，共四十八頁，2022年，8月28日OAA+NADPH·H+

蘋果酸+NADP+

脫氫酶B轉(zhuǎn)移脫羧：在葉肉細(xì)胞中形成的C4酸轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中，脫羧形成C3酸轉(zhuǎn)移到葉肉細(xì)胞。C.再生階段：場所—葉肉細(xì)胞丙酮酸PEP

丙酮酸雙激酶ATPAMP+2Pi丙酮酸CO2第十八頁，共四十八頁，2022年，8月28日C4途徑的基本過程：CO2

HCO3-OAAC4酸C4酸CO2PGAC3酸C3酸

(丙酮酸或丙氨酸)ATPPiPEPRuBP

糖類C3途徑C4途徑葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞第十九頁，共四十八頁，2022年，8月28日A.NADP-蘋果酸酶類型:玉米、高粱、甘蔗根據(jù)運入維管束細(xì)胞C4化合物和脫羧反應(yīng)的不同，C4途徑植物分為三種類型：第二十頁，共四十八頁，2022年，8月28日B.NAD-蘋果酸酶類型:馬齡莧、黍等PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;Asp:天冬氨酸；Mal:蘋果酸;Pyr:丙酮酸;Ala:丙氨酸；PPDK:丙酮酸磷酸雙激酶第二十一頁，共四十八頁，2022年，8月28日C.PEP-羧激酶類型:蓋氏狼尾草、大黍等PEPCase對HCO3-的親和力很強,有把外界低濃度CO2濃縮到維管束鞘細(xì)胞中的作用--"CO2泵"。第二十二頁，共四十八頁，2022年，8月28日㈣C3植物與C4植物的光合特征C3植物：光合作用碳同化最初產(chǎn)物為三碳化合物的植物，如水稻、小麥、棉花等。C4植物：光合作用碳同化最初產(chǎn)物為四碳化合物的植物，如玉米、高梁、甘蔗等。一般來說，C4植物比C3植物具有較強的光合作用第二十三頁，共四十八頁，2022年，8月28日4）C4植物比C3植物光合作用強的原因？A.結(jié)構(gòu)原因：C4C3維管束鞘細(xì)胞發(fā)育良好，葉綠體較大發(fā)育不好，葉綠體無或少光合在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行。有利于光合產(chǎn)物的就近運輸，防止淀粉積累影響光合。B.生理原因：①PEP羧化酶的活性比RUBP羧化酶的活性高60倍；②PEP羧化酶對CO2的親和力大，CO2補償點較低；③C4植物的光呼吸較弱。光合在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，淀粉積累影響光合。第二十四頁，共四十八頁，2022年，8月28日3

CAM途徑（景天科酸代謝途徑）景天科酸代謝植物（景天科、仙人掌和菠蘿等），通過白天減少有機酸，晚上增加有機酸，而固定CO2的光合途徑。龍舌蘭落地生根蘆薈瓦松仙人掌曇花第二十五頁，共四十八頁，2022年，8月28日1）過程：氣孔開放CO2增加OAAPEP羧激酶蘋果酸（增加）進(jìn)入液泡貯存夜間白天氣孔關(guān)閉蘋果酸進(jìn)入胞質(zhì)丙糖磷酸PEP下一個循環(huán)

CAM途徑特點：氣孔晝閉夜開糖酵解CO2進(jìn)入卡爾文循環(huán)這類植物體內(nèi)白天糖分含量高，而夜間有機酸含量高。第二十六頁，共四十八頁，2022年，8月28日2）CAM與C4的異同：不同點：C4兩次羧化反應(yīng)是在空間上分開－－葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。CAM兩次羧化反應(yīng)是在時間上分開－－白天和晚上。第二十七頁，共四十八頁，2022年，8月28日四、光合作用的產(chǎn)物光合產(chǎn)物(photosyntheticproduct)：主要是糖類，包括單糖、雙糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最為普遍。同時，蛋白質(zhì)、脂肪和有機酸也都是光合作用的直接產(chǎn)物。不同植物的光合產(chǎn)物不同：多數(shù)高等植物的產(chǎn)物是淀粉，洋蔥、大蒜等植物的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果糖。細(xì)胞質(zhì)中合成葉綠體中合成第二十八頁，共四十八頁，2022年，8月28日蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)在葉綠體中的淀粉合成與細(xì)胞質(zhì)中的蔗糖合成呈競爭反應(yīng)，受Pi和TP（丙糖磷酸）的相對濃度控制。第二十九頁，共四十八頁，2022年，8月28日3.3.4光合作用中蔗糖和淀粉的合成與調(diào)節(jié)第三十頁，共四十八頁，2022年，8月28日第四節(jié)光呼吸二、光呼吸的途徑：經(jīng)過三種細(xì)胞器：葉綠體、過氧化體和線粒體一、光呼吸概念：植物的綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過程，又稱為乙醇酸氧化途徑（C2循環(huán)）。第三十一頁，共四十八頁，2022年，8月28日1）葉綠體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑PGA+磷酸乙醇酸RuBP+O2RuBP加氧酶C3（C2）乙醇酸取決于CO2/O2比率磷酸酶第三十二頁，共四十八頁，2022年，8月28日2）過氧化體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑3）線粒體中的反應(yīng)：乙醇酸甘氨酸甘氨酸CO2+NH3+絲氨酸NAD+NADHRuBP完成C2循環(huán)ATPADPNADPHNADP+乙醇酸氧化酶乙醛酸+H2O2轉(zhuǎn)氨酶過氧化氫酶O2第三十三頁，共四十八頁，2022年，8月28日二、光呼吸的生理功能1.防止強光對光合器官的破壞，補充NADP+的不足。2.消除乙醇酸的毒害作用3.維持C3途徑的低水平運轉(zhuǎn)，CO2不足時放出CO2。4.參與N代謝過程。絲氨酸、甘氨酸、谷氨酸第三十四頁，共四十八頁，2022年，8月28日第五節(jié)影響光合的因素一、外界條件對光合速率的影響1光合作用的指標(biāo)

光合速率：植物在單位時間、單位葉面積吸收CO2或釋放O2的數(shù)量。CO２+H２O光葉綠體

(CH２O)＋O２CO2吸收量干物質(zhì)積累量O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀改良半葉法氧電極法我們通常所說的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率與呼吸速率的差值，是凈（net）光合速率，也稱表觀光合速率。真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率第三十五頁，共四十八頁，2022年，8月28日2光照一、外界條件對光合速率的影響光強

暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2。

隨著光強的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，這時的光強稱為光補償點。開始凈光合的點。

光飽和點第三十六頁，共四十八頁，2022年，8月28日在低光強區(qū)，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段)；當(dāng)達(dá)到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點，此點以后的階段稱飽和階段。一、外界條件對光合速率的影響2光照限制因素比例階段

光強限制飽和階段

CO2限制光飽和點1)光強第三十七頁，共四十八頁，2022年，8月28日一、外界條件對光合速率的影響2光照2)光質(zhì)光補償點高的植物一般光飽和點也高，光飽和點代表吸收強光的能力，光飽和點越高，吸收強光的能力越強。光補償點代表吸收弱光的能力，光補償點越低，吸收弱光的能力越強。C4＞C3；陽生＞陰生；草本＞木本。1)光強紅光＞藍(lán)光＞綠光第三十八頁，共四十八頁，2022年，8月28日3二氧化碳一、外界條件對光合速率的影響比例階段

CO2濃度是限制因素飽和階段RuBP的量是限制因素CE被稱為羧化效率1）當(dāng)光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，這個時候外界的二氧化碳含量就叫做CO2補償點。2）當(dāng)達(dá)到某一濃度時，光合速率便達(dá)最大值，開始達(dá)到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。3）CO2飽和點代表吸收強光的能力，CO2補償點代表吸收弱光的能力。第三十九頁，共四十八頁，2022年，8月28日一、外界條件對光合速率的影響3二氧化碳4）C3植物與C4植物CO2光合曲線對比。C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；C4植物CO2飽和點低的原因：A.C4植物PEPC的Km低，對CO2親和力高，有濃縮CO2機制，很快達(dá)到飽和點。B.可能與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。第四十頁，共四十八頁，2022年，8月28日4溫度一、外界條件對光合速率的影響三基點定義抑制光合的原因或范圍最低溫度(冷限)該低溫下表觀光合速率為零(0℃))低溫時膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)，最高溫度(熱限)該高溫下表觀光合速率為零(45℃)膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降

最適溫度能使光合速率達(dá)到最高的溫度C3陰生植物10～20℃

一般C3植物20～30℃

C4植物35～45℃光合作用的溫度范圍和三基點第四十一頁，共四十八頁，2022年，8月28日5礦質(zhì)元素一、外界條件對光合速率的影響1）葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。2）電子傳遞體的重要成分如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少Mn2+和Cl-3）磷酸基團(tuán)的重要作用構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物中都含有磷酸基團(tuán)。4）活化或調(diào)節(jié)因子如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)取?/p>

第四十二頁，共四十八頁，2022年，8月28日6水分水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是間接的影響光合作用。在缺水時，光合作用降低：

1）缺水時，氣孔關(guān)閉，減少CO2的供應(yīng)；

2）缺水時促進(jìn)淀粉分解，抑制光合產(chǎn)物的外運，發(fā)生反饋抑制。

3）嚴(yán)重缺水時，會導(dǎo)致光合器結(jié)構(gòu)的破壞。一、外界條件對光合速率的影響第四十三頁，共四十八頁，2022年，8月28日二、內(nèi)部因素對光合速率的影響1不同部位—葉綠素含量新葉＜成熟葉＞老葉2不同生育期營養(yǎng)生長＞生殖生長第四十四頁，共四十八頁，2022年，8月28日第六節(jié)植物對光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累積的有機物所含