第七章遠(yuǎn)緣雜交育種

第七章遠(yuǎn)緣雜交育種吳沙沙1學(xué)習(xí)要點(diǎn)：掌握：遠(yuǎn)緣雜交的概念和分類；遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其克服；遠(yuǎn)緣雜種不育性及其克服。熟悉：遠(yuǎn)緣雜交的特點(diǎn)。了解：遠(yuǎn)緣雜交的作用和意義；遠(yuǎn)緣雜種的分離和選擇。2主要內(nèi)容：一、遠(yuǎn)緣雜交的概念和分類二、遠(yuǎn)緣雜交的作用和意義三、遠(yuǎn)緣雜交的特點(diǎn)四、遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其克服五、遠(yuǎn)緣雜種不育性及其克服六、遠(yuǎn)緣雜種的分離和選擇3一、遠(yuǎn)緣雜交的概念和分類（一）遠(yuǎn)緣雜交的概念植物分類學(xué)上屬于不同種、屬或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的物種之間的雜交。即有生殖隔離的不同物種之間的雜交。此類雜交產(chǎn)生的后代稱遠(yuǎn)緣雜種。

Rosacanida

RosaglaucaRosafoetida4（二）遠(yuǎn)緣雜交的分類精卵結(jié)合型：通過受精過程，合子繼承了精核和卵的全部遺傳信息，是真正的雜種；非精卵結(jié)合型：由獲得遠(yuǎn)緣父本部分遺傳信息的卵發(fā)育成的，這部分遺傳信息可能來源于父本配子細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的DNA或mRNA等。認(rèn)為那些在染色體數(shù)和形態(tài)方面和母本完全一樣。5無性遠(yuǎn)緣雜交：原生質(zhì)體無融合生殖Cellsof

Petuniasp.

leaves(withchloroplasts).Leftcellwasmergedwithaprotoplastfrom

Impatiensneuguinea

petals(withcolouredvacuole).6體細(xì)胞融合培育遠(yuǎn)緣雜種7二、遠(yuǎn)緣雜交的作用和意義（一）遠(yuǎn)緣雜交的作用提高花卉的抗病性和抗逆性;創(chuàng)造花卉新類型;利用雜種優(yōu)勢；豐富作物的變異類型；創(chuàng)造新的雄性不育。81.提高花卉的抗病性和抗逆性;栽培牡丹×野生的黃牡丹現(xiàn)代月季×東北的野生薔薇提高栽培牡丹的抗病性提高現(xiàn)代月季的抗寒性92.創(chuàng)造花卉新類型米丘林：布爾班克：普通花楸×山楂杏×李

石榴紅花楸十幾個(gè)遠(yuǎn)緣雜種羅德：古氏杜鵑×云錦杜鵑山茶×流球連蕊茶羅德杜鵑具有淡香的山茶103.利用雜種優(yōu)勢英國野生白雛菊×美國栽培白雛菊

F1×德國白雛菊

F1×日本白雛菊大花、純白、高度重瓣的“沙斯塔”雛菊10-17.5cm114.豐富作物的變異類型×PotentillapalustrisFragariasp.12令箭荷花

Nopalxochiaackermannii曇花Epiphyllumoxypetalum×135.創(chuàng)造新的雄性不育系利用雄性不育系制種是簡化育種程序的重要手段。在百日草、美女櫻、石竹、曼陀羅、三色堇等園林植物中創(chuàng)造了不育系。14

（二）遠(yuǎn)緣雜交的意義

獲得具有良好綜合性狀的雜種植物；研究一些種、屬之間的親緣關(guān)系和自然界物種形成的途徑；創(chuàng)造出一些不尋常的新類型。15現(xiàn)代月季雜交育種16現(xiàn)代月季的4個(gè)重要親本Rosacentifolia

×R.chinensisperpetual×R.ordorata(TeaRose)茶香月季(Chinarose)月季花(CabbageRose)百葉薔薇“LaFrance”“Theworld’smostbeautifulflower”17現(xiàn)代月季OliympiadMiniaturerosePeacePinckpeace18現(xiàn)代月季的主要類群1）HybridTeas（雜種香水月季/雜交茶香月季）2）Grandifloras（壯花月季）3）HybridPerpetualRose（雜種長春月季）4）FloribundaRose（豐花月季）5）Climbers（藤本月季）6）Miniatures（微型月季）All-AmericanRoseSelections19中國原產(chǎn)茶花國際市場上的茶花品種20切花菊盆景菊懸崖菊地被菊獨(dú)本菊大立菊2122菊花育種野菊花23三、遠(yuǎn)緣雜交的特點(diǎn)（重點(diǎn)）（一）親本選擇和選配難度大；（二）遠(yuǎn)緣雜交的不親和性；（三）遠(yuǎn)緣雜種的不育性；（四）遠(yuǎn)緣雜種后代分離的廣泛性；（五）遠(yuǎn)緣雜種的雜種優(yōu)勢。24（一）親本選擇和選配難度大山茶屬不同組間、種間雜交結(jié)實(shí)率很低組合雜交花數(shù)結(jié)果數(shù)結(jié)實(shí)率（%）金花茶×早桃紅14175金花茶×大理茶11143.6金花茶×華東山茶9822茶梅×山茶888313山茶×云南山茶15042.725（二）遠(yuǎn)緣雜交不親和性概念：遠(yuǎn)緣雜交時(shí)，不能結(jié)子或結(jié)子不正常的現(xiàn)象。26（三）遠(yuǎn)緣雜種的不育性雜種不育：遠(yuǎn)緣雜交的種子不能發(fā)芽，或發(fā)芽后極易夭折，從而不能產(chǎn)生正常植株的現(xiàn)象。例如：攸縣油茶×金花茶，共雜交花數(shù)4054朵，獲得雜交果105個(gè)，結(jié)實(shí)率為2.6％，共得種子39枚，出苗11棵，出苗率為28％。

27（四）遠(yuǎn)緣雜種后代分離的廣泛性性狀分離無規(guī)律性分離類型豐富，有向兩親分化的傾向分離世代長，穩(wěn)定慢28（五）遠(yuǎn)緣雜種的雜種優(yōu)勢LiriodendronchinenseL.tulipifera×具有比雙親適生范圍廣、速生、花期長、花色艷麗等優(yōu)點(diǎn)29四、遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其克服30（一）遠(yuǎn)緣雜交不親和現(xiàn)象及其原因：花粉在異種植物的柱頭上不能發(fā)芽；花粉管不能進(jìn)入柱頭；花粉管生長緩慢或花粉管太短，不能進(jìn)入子房到達(dá)胚囊中；花粉管雖能進(jìn)入子房，到達(dá)胚囊，但不能受精；

受精后的幼胚不發(fā)育，或發(fā)育不正常，或發(fā)育中途停止；雜交種子的幼胚、胚乳和子房組織之間缺乏協(xié)調(diào)性，胚乳不能為雜種胚提供正常生長所需的營養(yǎng)，影響雜種胚的發(fā)育。

31（二）遠(yuǎn)緣雜交不親和性的克服方法（重點(diǎn)）１、選擇適當(dāng)親本并注意正反雜交選擇親本時(shí)，除了根據(jù)育種目標(biāo)，選擇具有最多的優(yōu)良性狀的類型作雜交親本外，還必須考慮到遠(yuǎn)緣雜交不親和特點(diǎn)，選擇和選配適當(dāng)親本，以提高遠(yuǎn)緣雜交的成功率。

在選定作親本的種屬內(nèi)，選擇親和性較好的種類作為雜交親本。321）選擇親和性好的種類作親本用江梅型品種比用朱砂型品種作母本與杏雜交能明顯提高雜交結(jié)實(shí)率。332）注意正反交山茶×怒江山茶

F1(29.3%)反交結(jié)實(shí)率7.7%

山茶×連蕊茶

F1(5.7%)反交結(jié)實(shí)率2.0%343）染色體數(shù)較多或染色體倍數(shù)性高的種作為母本♀云南山茶×華東山茶♂

F1(8.7%)♀華東山茶×云南山茶♂

F1(2.7%)(2n=6X=90)(2n=2X=30)354）選擇第一次開花的幼齡雜種實(shí)生苗作母本。36２、混合花粉和多次重復(fù)授粉混合授粉：即在選定的父本花粉內(nèi)，摻入少量其他品種甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵柱頭上。重復(fù)授粉：即在同一母本花的蕾期，開放期和花朵即將凋謝等不同時(shí)期，進(jìn)行多次重復(fù)授粉。

由于雌蕊發(fā)育成熟度不同，它的生理狀況有所差異，受精選擇性也就有所不同，有可能達(dá)到最有利于受精過程正常進(jìn)行的條件，促進(jìn)受精率的提高。373、柱頭移植、剪短法柱頭移植花粉授于同種植物柱頭→移植到母本花柱異種柱頭嫁接→愈合后授粉。父本柱頭碎塊或組織提取液置于母本柱頭→授粉花柱剪短切除母本花柱或剪短→授粉花粉懸浮液直接注入子房384、媒介法當(dāng)甲與乙兩種直接雜交不能成功時(shí)，可以用兩親之一先與第三類型丙進(jìn)行雜交，將雜交得到的雜種再與另一親本雜交，這種媒介的方法，有時(shí)較易獲得成功。矮生扁桃×山桃媒介植物×桃抗寒性強(qiáng)的桃品種395.試管受精胚珠培養(yǎng)雌蕊培養(yǎng)虞美人×罌粟→胚和胚乳均正常煙草屬、石竹屬、矮牽牛等均獲成功。40石斛蘭試管內(nèi)開花授粉416、化學(xué)藥劑的應(yīng)用赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化學(xué)藥劑處理可克服某些遠(yuǎn)緣雜交不結(jié)實(shí)的缺點(diǎn)。百合用0.1％～1.0％生長素羊毛酯處理花柱基部；梅花用GA350mg/L～100mg/L柱頭。427、應(yīng)用溫室或保護(hù)地雜交，改善授粉受精條件。438.花粉預(yù)先用低劑量輻射處理，再進(jìn)行雜交花粉用低劑量射線處理后，由于低劑量的刺激效應(yīng)，花粉的活性增加，萌發(fā)率提高，花粉管生長迅速。9.體細(xì)胞融合技術(shù)可以克服遠(yuǎn)緣種屬因生殖隔離而造成的障礙，從而繞過有性生殖過程使親本基因進(jìn)行廣泛地重組，創(chuàng)造自然界沒有的新類型。4410.外源DNA導(dǎo)入技術(shù)

花粉管導(dǎo)入法是一種將外源DNA導(dǎo)入植物的遺傳轉(zhuǎn)化方法。即利用花粉管通道，使外源DNA進(jìn)入胚囊，轉(zhuǎn)化受精卵或其前后的細(xì)胞，使其自然發(fā)育成種子。

4511.生理接近法嫁接法米丘林：普通花楸×黑色花楸雜種幼齡實(shí)生苗的芽條成年梨樹的樹冠上×梨6年后嫁接成功地獲得梨與花楸遠(yuǎn)緣雜種46花楸和黑果腺肋花楸47生理接近法(黃瓜+絲瓜)×絲瓜

獲得F148五、遠(yuǎn)緣雜種不育性及其克服（一）遠(yuǎn)緣雜種不育性表現(xiàn)遠(yuǎn)緣雜種的不育性表現(xiàn)，包括雜種的成活性和結(jié)實(shí)性兩個(gè)方面:成活性：即雜種種子不發(fā)芽或雖然發(fā)芽生長，但幼苗生長衰弱或早期夭亡。結(jié)實(shí)性：即雜種植株雖能成活，但結(jié)實(shí)性差，甚至完全不能結(jié)實(shí)。

49(二)遠(yuǎn)緣雜種不育性原因成活性差的原因:主要是由于遠(yuǎn)緣種間遺傳差異大，造成生理上不協(xié)調(diào)，在胚胎發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)刻，產(chǎn)生了某些重要缺陷，因而影響了雜種的成苗成株。

502.造成遠(yuǎn)緣雜種植株結(jié)實(shí)性差或完全不能結(jié)實(shí)的原因減數(shù)分裂異常;遠(yuǎn)緣雜種生殖器官發(fā)育不全，完全不能形成雌雄配子。51（三）遠(yuǎn)緣雜種不育性的克服方法：１、雜種胚的離體培養(yǎng);２、雜種染色體的加倍;３、回交法;４、改善營養(yǎng)條件;５、人工輔助授粉;６、延長培育世代、加強(qiáng)選擇.52１、雜種胚的離體培養(yǎng)將雜交所得的不飽滿種子或未成熟種子，或在其發(fā)育中期取出幼胚，置于一定的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，由于適合的營養(yǎng)和優(yōu)良的培養(yǎng)條件，其出苗率大為提高。

玉蝶梅×山桃（授粉后66天）毛櫻桃×梅花53百合子房切片培養(yǎng)及胚培養(yǎng)54２、雜種染色體的加倍

對于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的二倍體雜種，在種子發(fā)芽的初期或苗期用0.1-0.3%秋水仙堿液處理若干時(shí)間，使體細(xì)胞染色體數(shù)加倍，獲得異源四倍體（即雙二倍體）。

雙二倍體在形成配子的減數(shù)分裂過程中，每個(gè)染色體都有相應(yīng)的同源染色體可以正常進(jìn)行配對聯(lián)合，產(chǎn)生具有二重染色體組的有生活力的配子，從而大大提高結(jié)實(shí)率。55染色體加倍法：減數(shù)分裂染色體不能正常聯(lián)會多花報(bào)春2n=18AA×輪花報(bào)春2n=18BBF1(2n=18AB，難稔)‘丘園’報(bào)春(2n=36AABB)秋水仙堿染色體加倍56３、回交法在親本染色體數(shù)不同和減數(shù)分裂不規(guī)則的情況下，雜交產(chǎn)生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而得到結(jié)實(shí)，并且通過連續(xù)的回交，其結(jié)實(shí)能力逐漸得到加強(qiáng)。57洋蔥×大蔥

F1×洋蔥結(jié)籽58４、改善營養(yǎng)條件

遠(yuǎn)緣雜種由于生理機(jī)能不協(xié)調(diào)，當(dāng)提供優(yōu)良的生長條件時(shí)，可能逐步復(fù)正常生長。刺破種皮癟小種子用腐殖質(zhì)土壤發(fā)芽５、人工輔助授粉采用混合花粉的人工輔助授粉，將使雜種受精選擇性得到更大滿足，可以得高結(jié)實(shí)率。59利用蜜蜂進(jìn)行授粉，比人工強(qiáng)制授粉更有利于結(jié)實(shí)性的提高。60６、延長培育世代、加強(qiáng)選擇遠(yuǎn)緣雜種的結(jié)實(shí)性，往往隨生育年齡而增高，也隨著有性世代的增加而逐步提高。

高加索百合×山牽牛百合紫羅蘭香百合(第一、二年只開花而不結(jié)實(shí))

第三、四年有一些空癟的種子第七年產(chǎn)生部分發(fā)芽的種子61高加索百合山牽牛百合62六、遠(yuǎn)緣雜種的分離和選擇（一）遠(yuǎn)緣雜種分離的特點(diǎn)1.分離的世代更長;2.遠(yuǎn)緣雜交的后代具有更為復(fù)雜的分離。63遠(yuǎn)緣雜種后代的類型：（重點(diǎn)）１、綜合（中間）性狀類型；２、親本性狀類型；３、新物種類型.64（二）遠(yuǎn)緣雜種的選擇：遠(yuǎn)緣雜交和種內(nèi)雜交一樣，對后代必須進(jìn)行嚴(yán)格的選擇，才能獲得適人類需要的在性狀一表現(xiàn)穩(wěn)定的新類型。根據(jù)遠(yuǎn)緣雜種的若干特點(diǎn)，選擇必須注意掌握如下幾個(gè)原則。１、擴(kuò)大雜種的群體數(shù)量；２、增加雜種的繁殖世代；３、繼續(xù)進(jìn)行雜交選擇；４、培育與選擇相結(jié)合。（掌握）65１、擴(kuò)大雜種的群體數(shù)量遠(yuǎn)緣雜種由于親本的