第五章 物質(zhì)的跨膜運輸

第五章物質(zhì)的跨膜運輸膜轉(zhuǎn)運蛋白與物質(zhì)的跨膜運輸離子泵和協(xié)同轉(zhuǎn)運胞吞作用與胞飲作用內(nèi)容提要被動運輸?shù)幕靖拍?、簡單擴散的特征、協(xié)助擴散的特征；協(xié)助擴散的輔助蛋白類型：載體蛋白、通道蛋白；載體蛋白的轉(zhuǎn)運方式；通道蛋白的門控類型；被動運輸與主動運輸?shù)膮^(qū)別；離子泵的概念；ATP供能的主動運輸、鈉鉀泵、P型離子泵的特點；V型與F型質(zhì)子泵；ABC超家族的發(fā)現(xiàn)與應用；協(xié)同轉(zhuǎn)運；胞吞作用與胞吐作用的基本概念；胞飲作用、吞噬作用的區(qū)別；受體介導與胞吞作用的主要過程。第一節(jié)膜轉(zhuǎn)運蛋白與物質(zhì)的跨膜運輸被動運輸（passivetransport）主動運輸（activetransport）一、被動運輸概念：被動運輸（passivetransport）是通過簡單擴散或協(xié)助擴散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜運轉(zhuǎn)。特點：運輸方向；跨膜動力；能量消耗；膜轉(zhuǎn)運蛋白。類型：簡單擴散（simplediffusion）協(xié)助擴散（facilitateddiffusion）（一）簡單擴散概念：又稱為自由擴散（freediffusion），是疏水小分子或小的不帶電荷的極性分子，不需要能量也不需要膜蛋白參與的跨膜運輸方式。特點：①沿濃度梯度（或電化學梯度）擴散；②不需要提供能量；③沒有膜蛋白的協(xié)助。某種物質(zhì)對膜的通透性（P）可以根據(jù)它在水和油中的分配系數(shù)（K）及擴散系數(shù)（D）來計算：P=KD/t（t為膜的厚度）

概念：也稱促進擴散，是極性分子和無機離子在膜轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助下順濃度梯度（或電化學梯度）的跨膜運輸。特點：①轉(zhuǎn)運速率高；②存在最大轉(zhuǎn)運速率；③有膜轉(zhuǎn)運蛋白參與，有特異性。膜轉(zhuǎn)運蛋白是指鑲嵌在膜上和物質(zhì)運輸有關(guān)的跨膜蛋白。分為載體蛋白（carrierprotein）和通道蛋白（channelprotein）。（二）協(xié)助擴散載體蛋白（carrierprotein）載體蛋白（carrierprotein）是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子?？梢院吞囟ǖ娜苜|(zhì)分子結(jié)合，通過構(gòu)象改變介導溶質(zhì)的主動和被動跨膜運輸。相同點：①特異性，有特異的結(jié)合位點；②有飽和動力曲線；③受抑制劑的影響。不同點：①可改變過程的平衡點；②不對溶質(zhì)分子作任何共價修飾。和酶的異同點：通道蛋白（channelprotein）概念：通道蛋白（channelprotein）是橫跨質(zhì)膜的親水性通道，允許適當大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過，又稱為離子通道。特征：一是離子通道具有選擇性；二是離子通道是門控的。類型：電壓門通道（voltage-gatedchannel）配體門通道（ligand-gatedchannel）

壓力激活通道（stress-activatedchannel） 二、主動運輸概念：主動運輸（activetransport）是指由載體蛋白介導的物質(zhì)逆濃度梯度（或化學梯度）的由濃度低的一側(cè)向濃度高的一側(cè)的跨膜運輸方式。特點：①運輸方向；②膜轉(zhuǎn)運蛋白；③消耗能量。主動運輸所需能量的來源主要有：

1.ATP直接提供能量

2.ATP間接提供能量

3.光能驅(qū)動ATP直接提供能量驅(qū)動的主動運輸鈉鉀泵（Na+-K+

-ATP酶）

結(jié)構(gòu)和作用機制作用：①維持細胞的滲透性，保持細胞的體積；②維持低Na+高K+的細胞內(nèi)環(huán)境，維持細胞的靜息電位。鈣泵（Ca2+-ATP酶）質(zhì)子泵：P-型質(zhì)子泵、V-型質(zhì)子泵、H+-ATP酶（或F–型）ABC轉(zhuǎn)換器鈣泵（Ca2+-ATP酶）質(zhì)子泵ABC轉(zhuǎn)換器協(xié)同運輸（cotransport）是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式。物質(zhì)跨膜運動所需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學濃度梯度，而維持這種電化學勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。動物細胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動，植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。根據(jù)物質(zhì)運輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向，協(xié)同運輸又可分為：同向協(xié)同（symport）與反向協(xié)同（antiport）。

概念：協(xié)同運輸（cotransport）是指一種物質(zhì)的運輸伴隨另一種物質(zhì)的運輸。它是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式。能量：鈉鉀泵或質(zhì)子泵通過消耗ATP產(chǎn)生膜兩側(cè)的電化學濃度梯度，驅(qū)動協(xié)同運輸?shù)倪M行。

動物細胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動，植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。類型：共運輸（同向協(xié)同（symport））對運輸（反向協(xié)同（antiport））

ATP間接提供能量的主動運輸物質(zhì)的跨膜運輸和膜電位膜電位：細胞膜兩側(cè)各種帶電物質(zhì)形成的電位差的總和。靜息電位（restingpotential）：細胞在靜息狀態(tài)下的膜電位。動作電位（activepotential）：細胞在刺激作用下的膜電位。極化：在靜息電位狀態(tài)下，質(zhì)膜內(nèi)為負值，外為正值的現(xiàn)象。去極化：由于離子的跨膜運輸使膜的靜息電位減小或者消失。反極化：離子的跨膜運輸導致瞬間內(nèi)正外負的動作電位的現(xiàn)象。超極化：離子的跨膜運輸導致靜息電位超過原來的值。三、膜泡運輸膜泡運輸完成大分子和顆粒性物質(zhì)的跨膜運輸，因質(zhì)膜形成囊泡而得名，又稱批量運輸（bulktransport）。根據(jù)物質(zhì)的運輸方向分為：胞吞作用（endocytosis）胞吐作用（exocytosis）第三節(jié)胞吞作用與胞吐作用胞吞作用（endocytosis）胞吐作用（exocytosis）（一）胞吞作用概念：胞吞作用通過細胞膜內(nèi)陷形成囊泡（胞吞泡），將外界物質(zhì)裹進并輸入細胞的過程。類型：胞飲作用（pinocytosis）吞噬作用（phagocytosis）胞飲作用特點：胞吞物為液體和溶質(zhì)；形成的胞吞泡?。ㄖ睆叫∮?50nm）；連續(xù)發(fā)生的過程；網(wǎng)格蛋白和結(jié)合素蛋白。有被小泡胞吞泡的形成：配體和受體結(jié)合網(wǎng)格蛋白聚集有被小窩去被的囊泡和胞內(nèi)體融合

吞噬作用特點：胞吞物為大分子和顆粒物質(zhì)；形成的胞吞泡大（直徑大于250nm）；信號觸發(fā)過程；微絲和結(jié)合蛋白。作用：防御侵染和垃圾清除工。胞飲作用和吞噬作用的區(qū)別特征物質(zhì)胞吞泡的大小轉(zhuǎn)運方式胞吞泡形成機制胞飲作用溶液小于150nm連續(xù)的過程網(wǎng)格蛋白和接合素蛋白吞噬作用大顆粒大于250nm受體介導的信微絲和結(jié)合蛋白號觸發(fā)過程（1）網(wǎng)格蛋白衣被小泡是最早發(fā)現(xiàn)的衣被小泡，介導高爾基體到內(nèi)體、溶酶體、植物液泡的運輸，以及質(zhì)膜到內(nèi)膜區(qū)隔的膜泡運輸。（2）COPI衣被小泡負責回收、轉(zhuǎn)運內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。起初發(fā)現(xiàn)于高爾基體碎片，在含有ATP的溶液中溫育時，能形成非籠形蛋白包被的小泡。（3）COPII主要介導從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體的物質(zhì)運輸。最早發(fā)現(xiàn)于酵母ER在ATP存在的細胞質(zhì)液中溫育時，ER膜上能形成類似于COPI的衣被小泡，酵母COPII衣被蛋白的變異體，會在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中積累蛋白質(zhì)。

（二）受體介導的胞吞作用受體介導的胞吞作用：配體和受體結(jié)合網(wǎng)格蛋白聚集有被小窩去被的囊泡和胞內(nèi)體融合有被小泡胞內(nèi)體是動物細胞內(nèi)由膜包圍的細胞器，其作用是傳輸由胞吞作用攝入的物質(zhì)到溶酶體中被降解。溶酶體