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第六章數(shù)量性狀的遺傳

研究數(shù)量性狀遺傳的實(shí)踐意義質(zhì)量性狀:表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀如:紅花、白花,圓粒、皺粒等數(shù)量性狀:表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀如:產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀、抗病性狀、抗逆性狀等栽培植物的經(jīng)濟(jì)性狀大多數(shù)是屬于數(shù)量性狀。產(chǎn)量性狀玉米果穗長(zhǎng)度、穗粒數(shù)棉花單株結(jié)桃數(shù)花生百粒重胡麻千粒重亞麻畝產(chǎn)量甜玉米的含糖量西瓜的含糖量葡萄的含糖量油菜的含油量甘薯的類胡蘿卜素含量品質(zhì)性狀韭菜對(duì)銹病的抗性大豆對(duì)銹病的抗性甘薯對(duì)莖線蟲病的抗性抗病性狀水稻的抗旱性小麥的抗寒性紅小豆的耐旱、耐澇性玫瑰的耐旱、耐澇性抗逆性狀第一節(jié)數(shù)量性狀的特性一、數(shù)量性狀的表現(xiàn)特征1.變異呈連續(xù)性,雜交后代不能明確分組。2.易受環(huán)境的影響而產(chǎn)生變異Nilsson-Ehle根據(jù)上述試驗(yàn)結(jié)果提出了數(shù)量性狀多基因假說,該假說的要點(diǎn)是:1.?dāng)?shù)量性狀由許多對(duì)效應(yīng)微小的多基因(polygene)或微效基因(minorgene)控制。2.微效基因的效應(yīng)相等且可加,故又稱為累加基因。3.微效等位基因之間無顯性。4.微效基因?qū)Νh(huán)境敏感,單個(gè)基因的作用常常被環(huán)境影響所遮蓋,因而難以對(duì)個(gè)別基因的作用加以識(shí)別。5.微效基因與控制質(zhì)量性狀的主效基因(majorgene)一樣都處于細(xì)胞核的染色體上,并且有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。二、數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)(多基因假說)AaBbCc(中紅)AABBCC(紅)P×aabbcc(白)F1ABCABcAbCaBCAbcaBcabCabcABC65554443ABc54443332AbC54443332aBC54443332Abc43332221aBc43332221abC43332221abc32221110

F2三、數(shù)量性狀遺傳分析的基本統(tǒng)計(jì)參數(shù)一、平均數(shù)二、方差與標(biāo)準(zhǔn)差三、簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)四、回歸系數(shù)第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳分析的基本模型一、表現(xiàn)型值的分解

P=G+E

P為表現(xiàn)型值(性狀的觀察值)

G是基因型值

E為環(huán)境離差

二、基因型值的分解(一)基因的加性效應(yīng)(additiveeffect):

用A表示?;蛭稽c(diǎn)內(nèi)等位基因的累加效應(yīng),它是上下代遺傳中可以固定的分量。(二)顯性效應(yīng)(dominancedeviation):用D表示。它是指等位基因之間互作產(chǎn)生的效應(yīng),屬于非加性效應(yīng)組成部分,能遺傳而不能固定的遺傳因素,基因間的關(guān)系會(huì)發(fā)生變化。用I表示,是指由于非等位基因之間相互作用,對(duì)基因型值所產(chǎn)生的效應(yīng),也是屬于非加性的基因作用。上述三項(xiàng)表示為:G=A+D+I(xiàn)P=G+E=A+D+I+E(三)上位性效應(yīng)(interaction或epistaticdeviation)第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳率一、遺傳率的概念遺傳率(heritability)也稱遺傳力,是表示遺傳因素與環(huán)境影響對(duì)數(shù)量性狀表現(xiàn)相對(duì)重要性的指標(biāo),用遺傳方差與表現(xiàn)型方差的比率表示,記為h2

遺傳率現(xiàn)實(shí)遺傳率(realizedheritability)廣義遺傳率(broadsenseheritability)狹義遺傳率(narrowsenseheritability)(一)廣義遺傳率廣義遺傳率是指基因型方差占表現(xiàn)型總方差的比率,其公式為:(二)狹義遺傳率狹義遺傳率是指基因加性方差占總表型方差的比率。基因型方差可進(jìn)一步分解成三個(gè)組成部分,VG=VA+VD+VIVP=VA+VD+VI+VE(三)現(xiàn)實(shí)遺傳率現(xiàn)實(shí)遺傳率是從選擇結(jié)果估計(jì)的群體遺傳方差所占的比率,記為,以選擇前后群體性狀平均值變化表示:為親代入選個(gè)體的平均值是入選個(gè)體子代平均值,μ是原始群體總平均稱作選擇響應(yīng)或遺傳進(jìn)展

稱作選擇差一、QTL的概念QTL數(shù)量性狀基因位點(diǎn)(QuantitativeTraitLoci):控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置,其位置可以通過數(shù)量性狀與遺傳標(biāo)記的連鎖分析來確定。第四節(jié)數(shù)量性狀的基因位點(diǎn)分析RM249nlrr7RM146RM163RM164RM161RM537ARM26RM87Chr5二、QTL作圖原理和步驟(一)QTL作圖原理是利用特定遺傳分離群體中的遺傳標(biāo)記,及相應(yīng)的數(shù)量性狀觀察值,分析遺傳標(biāo)記和性狀之間的連鎖關(guān)系。如果分析結(jié)果證明某個(gè)遺傳標(biāo)記與性狀連鎖,則可認(rèn)定在該標(biāo)記附近存在一個(gè)或幾個(gè)QTL。

遺傳分離群體數(shù)量性狀觀察值遺傳標(biāo)記QTL(二)QTL作圖的過程1.構(gòu)建作圖群體F2群體回交(BC)群體雙單倍體(DH)群體重組近交系(RIL)臨時(shí)群體永久群體2.確定和篩選遺傳標(biāo)記理想的作圖標(biāo)記應(yīng)具有4個(gè)方面的特征。第一,數(shù)量豐富,以保證足夠的標(biāo)記覆蓋整個(gè)基因組;第二,是多態(tài)性好,以保證個(gè)體或親子間有不同的基因組合;第三,表現(xiàn)中性,基因位點(diǎn)的各種基因組合都有相同的適應(yīng)性,以避免不同基因型間的生存能力差異引起的試驗(yàn)誤差;第四,共顯性,以保證直接區(qū)分同一基因位點(diǎn)上的各種基因型。常用的分子標(biāo)記:限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(RestrictionFragmentLengthPolymorphism,RFLP)擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(AmplifiedFragmentLengthPolymorphism,AFLP)隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA(RandomAmplifiedPolymorphismicDNA,RAPD)可變數(shù)目串聯(lián)重復(fù)(VariableNumberofTandemRepeat,VNTR)簡(jiǎn)單序列重復(fù)(SimpleSequenceRepeat,SSR)3.檢測(cè)和記錄標(biāo)記基因型,制作標(biāo)記遺傳圖譜P1AAP2aaF1Aa基因型帶型賦值132RM249nlrr7RM146RM163RM164RM161RM537ARM26RM87Chr5RM283RM84RM151RM259RM243RM312RM24RM5RM246RM128RM297RM302RM265RM315RM165RM14Chr14.測(cè)量數(shù)量性狀對(duì)作圖群體的同一樣本的每個(gè)個(gè)體在做遺傳標(biāo)記檢測(cè)的同時(shí),測(cè)定其數(shù)量性狀值。株號(hào)性狀RFLP標(biāo)記*生育期株高穎花數(shù)RG573RG13RZ70RG697RG474RG43511261151291131112107127356222333311212334121121149511720211312151151212853313236110127311221212710110312633221281191162372220339118112217123022101151111863330335.統(tǒng)計(jì)分析

用統(tǒng)計(jì)方法分析數(shù)量性狀值與標(biāo)記基因型值之間是否存在關(guān)聯(lián),判斷QTL與標(biāo)記之間是否存在連鎖,確定QTL在標(biāo)記遺傳圖譜上的數(shù)目、位置估計(jì)QTL的效應(yīng)。RM249nlrr7RM146RM163RM164RM161RM537ARM26RM87Chr5三、QTL分析的應(yīng)用前景1.對(duì)QTL進(jìn)行克隆和序列分析,在DNA分子水平上研究決定數(shù)量性狀基因的結(jié)構(gòu)和功能,進(jìn)而應(yīng)用基因工程的手段來操縱QTL。2.動(dòng)植物育種中利用與QTL緊密連鎖的分子標(biāo)記對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇。3.利用與雜種優(yōu)勢(shì)有關(guān)的QTL進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)。第五節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)

一、近交繁殖的概念近親繁殖(inbreeding)也叫近交,是指血緣或親緣關(guān)系相近的個(gè)體間的交配繁殖。

親表兄妹半同胞全同胞回交自交雜交異交遠(yuǎn)近近交親緣關(guān)系二、近交系數(shù)定義:一個(gè)合子的兩個(gè)等位基因來自雙親共同祖先某一基因的概率。特點(diǎn):F變動(dòng)于0~1之間。近交系數(shù)愈大,表示近交程度愈高。F=0表示產(chǎn)生合子的親本間無親緣關(guān)系,F(xiàn)=1表示親本基因型完全相同。三、近親繁殖的遺傳效應(yīng)

(一)自交的遺傳效應(yīng)1.雜合體通過自交可以導(dǎo)致后代基因的分離,使后代群體遺傳組成純合。2.雜合體通過自交能夠?qū)е碌任换虻募兒?,淘汰有害的隱性個(gè)體。3.雜合體通過自交能夠?qū)е逻z傳性狀的穩(wěn)定。(二)回交的遺傳效應(yīng)××××父本母本F1父本父本父本BC1F1BC2F1BC3F1BCnF11細(xì)胞質(zhì)來至母本細(xì)胞核來至父本1.連續(xù)回交群體,母本的細(xì)胞核為輪回親本的細(xì)胞核所代換。2.連續(xù)回交導(dǎo)致基因型定向純合。純合基因型為輪回親本的一種基因型。四、近親繁殖的用途1.近親繁殖導(dǎo)致的基因位點(diǎn)純合,使不利隱性基因決定的性狀得以表現(xiàn)并將其淘汰,增加群體有利基因和基因型的頻率,提高群體的平均值,從而改良群體的遺傳組成。2.由于純合體在遺傳上是穩(wěn)定的,群體不發(fā)生分離。因此通過連續(xù)自交可形成穩(wěn)定的品種,連續(xù)回交結(jié)合選擇可以將個(gè)別優(yōu)良基因?qū)胼喕赜H本,在較短時(shí)間形成與輪回親本遺傳背景相同的新品種。3.多代近親繁殖可獲得在大部分基因位點(diǎn)達(dá)到純合狀態(tài)的純系,將純系間雜交可以產(chǎn)生強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)。五、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)和理論(一)雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)定義:是指遺傳組成不同的兩個(gè)親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代在一種或多種性狀上表現(xiàn)優(yōu)于兩個(gè)親本的現(xiàn)象。表現(xiàn)類型:

1.營(yíng)養(yǎng)型:雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育較旺。

2.生殖型:雜種生殖器官發(fā)育較盛。

3.適應(yīng)型:對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。表現(xiàn)特點(diǎn):

1.是許多性狀綜合地表現(xiàn)突出。

2.雜種優(yōu)勢(shì)的大小取決于雙親性狀的相對(duì)差異和相互補(bǔ)充。

3.雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合具有密切關(guān)系。

4.雜種優(yōu)勢(shì)的大小與環(huán)境條件的作用有密切關(guān)系。近親繁殖培育成功的品種“小香豬”體型小、肉質(zhì)香嫩。分別近親繁殖得到的海蘭褐蛋雞父母代(左圖),和它們雜交得到的F1商品代(中、右圖)。玉米近親繁殖得到的自交系(圖內(nèi)兩側(cè))作為親本,F(xiàn)1產(chǎn)生雜交優(yōu)勢(shì)(圖內(nèi)中間),表現(xiàn)于果穗、株高、莖粗、葉寬等。玉米的F1雜種優(yōu)勢(shì)水稻的F1雜種優(yōu)勢(shì)穗大粒多產(chǎn)量高根系發(fā)達(dá)(左)利用不育系制種雜種優(yōu)勢(shì)利用

雜交甘藍(lán)雜交黃瓜雜交番茄雜交甜椒雜種優(yōu)勢(shì)廣泛應(yīng)用F1AbCDeaBcdEAbCDeaBcdE×P(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)(2+2+2+2+2=10)AbCDeaBcdE

多數(shù)顯性基因比隱性基因更有利于個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育,不同純系(自交系)雜交,雙親的顯性基因集中到了雜種中產(chǎn)生了互補(bǔ)作用,從而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)。(二)雜種優(yōu)勢(shì)的理論

1.顯性假說2.超顯性假說F1a1b1c

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