第四章種子和果實(shí)

第五節(jié)

種子和果實(shí)的發(fā)育

受精作用后，花的花萼、花冠、雄蕊及雌蕊的柱頭和花柱大多都枯萎、凋謝，剩下來的子房在受精作用的刺激下，將發(fā)育成果實(shí)，子房內(nèi)的胚珠發(fā)育成種子。果實(shí)中，包在種子外側(cè)部分稱為果皮。子房（有時(shí)包括花被或花托）受精作用果實(shí)果皮種子外側(cè)內(nèi)側(cè)種子來源于子房內(nèi)的胚珠：胚珠珠被珠心胚囊中的受精卵胚囊中的受精極核珠柄發(fā)育成胚乳發(fā)育成種柄發(fā)育成胚發(fā)育成種皮多數(shù)被吸收消失，少數(shù)形成外胚乳種子的形成一、胚的發(fā)育胚的發(fā)育從合子開始，經(jīng)過原胚和胚的分化發(fā)育階段，最后達(dá)到成熟。合子形成后，首先經(jīng)過一段休眠期，期間的變化有二：第一，極性加強(qiáng)；第二，細(xì)胞質(zhì)中各細(xì)胞器增加。

合子通過休眠期后，便開始分裂。胚芽上胚軸下胚軸胚軸胚根根端子葉

1.雙子葉植物胚的發(fā)育

以薺菜胚為例：精子+卵細(xì)胞受精

形成合子形成纖維素

的壁進(jìn)入休眠狀態(tài)解除休眠經(jīng)

一次橫分裂近珠孔端一個細(xì)胞近合點(diǎn)端一個細(xì)胞基細(xì)胞頂細(xì)胞連續(xù)多次分裂形成6—10個細(xì)胞組成的胚柄兩次垂直的縱分裂形成四細(xì)胞原胚頂細(xì)胞基細(xì)胞頂端一個細(xì)胞參與一次橫向分裂形成八細(xì)胞原胚每個細(xì)胞進(jìn)行一次平周分裂十六細(xì)胞原胚進(jìn)行多次各方向的分裂球形胚頂端兩側(cè)生長快突起形成子葉原基子葉原基進(jìn)一步生長，胚芽逐漸生出，基部細(xì)胞形成胚根的一部分心形胚形成部分胚根、胚軸胚柄魚雷胚期子葉進(jìn)一步長大彎曲，胚根形成成熟胚期（馬蹄形胚）小麥

2.單子葉胚的發(fā)育

以水稻為例：精子+卵細(xì)胞

受精形成合子形成纖維素的壁進(jìn)入休眠狀態(tài)基細(xì)胞橫分裂一次頂細(xì)胞縱分裂一次四細(xì)胞原胚解除休眠后經(jīng)一次橫分裂或斜分裂近珠孔端一個細(xì)胞

近合點(diǎn)一個細(xì)胞細(xì)胞進(jìn)行各方向多次分裂形成形成發(fā)育梨形胚

胚的一面出現(xiàn)凹溝形成三個區(qū)頂端區(qū)胚柄細(xì)胞器官形成區(qū)發(fā)育形成盾片上半部分+胚芽鞘一部分胚芽鞘另一部分及胚芽、胚軸、胚根、胚根鞘和外胚葉盾片下半部分+胚柄形成發(fā)育水稻胚的發(fā)育小麥胚的發(fā)育

二、胚乳的發(fā)育

被子植物的胚乳是由一個精細(xì)胞與中央細(xì)胞的兩個極核或次生核受精后形成的初生胚乳核發(fā)育而成的，具有三倍染色體。

極核

初生胚乳核

胚乳

胚乳的發(fā)育方式一般有三種類型：受精立即發(fā)育1.核型胚乳

初生胚乳核先進(jìn)行多次連續(xù)的核分裂而不進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)的分裂，形成多個游離胚乳核存在于一個胚囊中的現(xiàn)象，如單子葉及雙子葉離瓣花類。2.細(xì)胞型胚乳

胚乳的形成始終以細(xì)胞的形式進(jìn)行，即每次初生胚乳核分裂后立即進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)的分裂形成兩個細(xì)胞，如大多合瓣花類植物。細(xì)胞型胚乳（茄屬）3.沼生目型胚乳

是介于核型胚乳與細(xì)胞型胚乳之間的類型。這類胚乳的初生胚乳核第一次分裂形成2個室(細(xì)胞)，分別為合點(diǎn)室與珠孔室。珠孔室較大，進(jìn)行多次游離核分裂，在發(fā)育的后期形成細(xì)胞壁。在合點(diǎn)室，始終是游離核狀態(tài)。合點(diǎn)室的核也可能不再進(jìn)行游離核分裂。一段時(shí)間后珠孔室的游離核之間形成細(xì)胞壁而進(jìn)行胞質(zhì)分裂。這種胚乳稱為沼生目型胚乳。沼生目型胚乳珠孔室合點(diǎn)室

從發(fā)育的過程講，多數(shù)被子植物的胚乳細(xì)胞或游離核是3倍體的(百合的應(yīng)是5倍體)。母本提供2組，父本提供1組，具有父本和母本的雙重遺傳性。胚乳對發(fā)育中的胚有一定的作用：胚乳可產(chǎn)生多種植物激素，對胚的分化有一定的影響；胚乳還是中后期胚胎發(fā)育的主要營養(yǎng)源。

因此，由胚發(fā)育而來的子代變異性更大，生活力更強(qiáng)，適應(yīng)性也更加廣泛。無胚乳種子的胚乳在胚發(fā)育的中后期消失，其營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)入胚的子葉中。

在胚與胚乳發(fā)育的過程中，要從胚囊周圍吸取養(yǎng)料，多數(shù)植物的珠心被破壞消失。少數(shù)植物的珠心始終存在，并發(fā)育成為貯藏組織，稱外胚乳(prosembryum)。甜菜(Betavulgaris)、石竹等植物具外胚乳，而胚乳在發(fā)育中消失。胡椒(Pipernigrum)、姜(Zingiberofficinalee)等植物的外胚乳和胚乳都存在于種子中。三、種皮的形成

在胚與胚乳發(fā)育過程中胚珠的珠被發(fā)育成種皮，胚珠的珠孔形成種子的種孔，倒生胚珠的珠柄與外珠被的愈合處形成種子的種脊。在不同的植物中種皮發(fā)育情況不相同，種皮的結(jié)構(gòu)和特點(diǎn)也各有不同。一層珠被一層種皮（向日葵）兩層珠被兩層種皮或一層種皮

（蓖麻）（大豆、小麥）發(fā)育形成發(fā)育形成一、果實(shí)的發(fā)育

受精后，胚珠發(fā)育為種子，子房發(fā)育為果實(shí)，花的其他部分凋謝。

單純由子房發(fā)育成的果實(shí)稱為真果，如小麥、水稻、棉花、柑橘等的果實(shí)屬于此類。有些植物，如蘋果、梨、菠蘿等的果實(shí)，除子房外，還有花托、花萼、苞片甚至整個花序都參與形成果實(shí)，這類果實(shí)稱為假果。第六節(jié)果實(shí)的發(fā)育及結(jié)構(gòu)第七節(jié)被子植物生活史

從種子萌發(fā)開始到又形成新一代的種子的整個生活過程，稱作被子植物的生活史。一年生、越年生和二年生的植物，如西瓜、番茄、小麥、玉米、油菜、白菜等植物，在種子成熟后，整個植株便逐漸枯死。而桃、李等多年生的植物一般則經(jīng)過多次結(jié)實(shí)后才會衰老死亡。

被子植物的生活史中存在著兩個基本階段。一個是二倍體階段，或稱孢子體階段，這一階段是從合子發(fā)育成胚開始，到種子萌發(fā)、幼苗長大、花里形成胚囊母細(xì)胞和花粉母細(xì)胞，到減數(shù)分裂前為止，這一階段在整個被子植物的生活史中，占絕大部分時(shí)間，細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目為二倍體(2N)；孢子體階段也是植物體的無性階段，稱為無性世代。

另一個是單倍體階段，或稱配子體階段，也稱有性世代；這一階段是從孢子母細(xì)胞的減數(shù)分裂開始，到胚囊發(fā)育成熟，花粉粒發(fā)育成熟，直到雙受精之前為止；這一階段在整個被子植物的生活史中僅占有較短的時(shí)間，配子體細(xì)胞內(nèi)的染色體數(shù)目為單倍體(N)，單倍的配子體不能脫離二倍的孢子體而生存。

精子和卵細(xì)胞經(jīng)受精融合形成合子，使生活周期重新進(jìn)入二倍體階段。

在被子植物的生活史中，二倍體更加發(fā)達(dá)(