細(xì)胞核與細(xì)胞分裂

細(xì)胞核與細(xì)胞分裂基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)研究所病理生物學(xué)研究室2/1/202312/1/20232Dolly’sFate2/1/20233第一部分細(xì)胞核細(xì)胞核的組成及主要功能染色質(zhì)和染色體相關(guān)技術(shù)2/1/20234一細(xì)胞核組成和功能核膜（Nuclearenvelope)染色質(zhì)（Chromatin)核仁（Nucleolus)核基質(zhì)（Nuclearmatrix)或核骨架最大的細(xì)胞器，細(xì)胞遺傳和代謝的調(diào)控中心2/1/20235核膜與核孔復(fù)合體嚴(yán)格控制細(xì)胞核內(nèi)外物質(zhì)的交換保護(hù)遺傳物質(zhì)DNA免受細(xì)胞骨架纖維運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的機(jī)械力的損傷將細(xì)胞分為完整的結(jié)構(gòu)和功能區(qū)域，從而使DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄和加工與蛋白質(zhì)翻譯在時(shí)空上分隔，防止彼此干擾核膜存在的生物學(xué)意義2/1/20236核膜的結(jié)構(gòu)外膜（與粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，附有大量核糖體）內(nèi)膜（附有核纖層蛋白的受體LBR）核周隙（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔）核孔復(fù)合體（gp210)2/1/20237核纖層分布于內(nèi)核膜與染色質(zhì)之間緊貼內(nèi)核膜的一層蛋白網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，由一層特殊的中間纖維呈正交網(wǎng)絡(luò)組成。主要包含三種中間纖維蛋白多肽，即：核纖層蛋白（lamins)A、B、C。主要功能：為核膜和染色質(zhì)提供結(jié)構(gòu)支架，并介導(dǎo)核膜染色質(zhì)之間的相互作用。2/1/20238核孔復(fù)合體negativestainingtechnique負(fù)染技術(shù)冰凍蝕刻技術(shù)高壓透射電鏡技術(shù)2/1/20239核孔復(fù)合體的幾種模型1、纖絲模型2、滴漏（hourglass)3、核籃模型共同觀點(diǎn)：

存在胞質(zhì)環(huán)和核質(zhì)環(huán)

環(huán)上具有8個(gè)相互對(duì)稱的孔環(huán)顆粒

具有一個(gè)中央顆粒，主要起物質(zhì)交換功能

在孔環(huán)顆粒上分別伸出絲狀物不同點(diǎn)：膜兩側(cè)的不對(duì)稱性2/1/202310幾種模型1995Kleinsmith1970Franke1992Goldberg2/1/202311核孔復(fù)合體的生物學(xué)功能核質(zhì)物質(zhì)交換的雙向選擇性親水通道被動(dòng)擴(kuò)散（離子或水溶性小分子物質(zhì)）主動(dòng)運(yùn)輸親核蛋白質(zhì)的核輸入（核定位信號(hào)，NLS）NLS與信號(hào)肽的區(qū)別RNA及核糖體亞單位的核輸出三種不同RNA轉(zhuǎn)運(yùn)的區(qū)別（rRNA、mRNAtRNA和5SrRNA)孔徑可調(diào)節(jié)、信號(hào)識(shí)別和載體介導(dǎo)、雙向性2/1/2023122/1/2023132/1/202314物質(zhì)跨核膜轉(zhuǎn)運(yùn)Lodish19992/1/202315二核仁結(jié)構(gòu)與功能纖維中心（fibrillarcenters,FC):rDNA存在的部位致密纖維組分（densefibrillarcomponent,DFC)：rDNA活躍轉(zhuǎn)錄的部位顆粒組分（granularcomponent,GC)：主要由RNP顆粒構(gòu)成這種顆粒是正在加工、成熟的核糖體亞單位前體顆粒。是rRNA合成、加工和核糖體亞單位的裝配場(chǎng)所核仁相隨染色質(zhì)、核仁內(nèi)染色質(zhì)、核仁基質(zhì)（核仁骨架）2/1/2023162/1/202317染色質(zhì)：間期細(xì)胞內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)，是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式染色體：細(xì)胞在有絲分裂和減數(shù)分裂過程中，由染色質(zhì)聚縮形成的棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)常染色質(zhì)(Euchromatin)異染色質(zhì)(Heterochromatin)結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)（巴爾式小體）三染色質(zhì)與染色體2/1/2023182/1/202319（1）染色質(zhì)的化學(xué)組成染色體DNA染色體蛋白質(zhì)少量的RNA組蛋白非組蛋白：三種結(jié)構(gòu)模式二級(jí)結(jié)構(gòu)分類：A、B和ZDNA序列組織性分類單一序列中度重復(fù)序列高度重復(fù)序列核小體組蛋白：H2A、H2B、H3、H4H1組蛋白鋅指模式α螺旋-轉(zhuǎn)角-α螺旋模式亮氨酸拉鏈模式2/1/202320DNA序列組織性分類2/1/202321小衛(wèi)星DNA：真核生物中串聯(lián)重復(fù)的富含AT堿基的短小DNA序列。DNA指紋技術(shù)：所有小衛(wèi)星DNA探針與總DNA限制酶片段雜交后，可以獲得個(gè)體特異的呈孟德爾定律方式穩(wěn)定遺傳的DNA指紋圖譜。2/1/202322鋅指結(jié)構(gòu)螺旋轉(zhuǎn)角螺旋結(jié)構(gòu)2/1/202323非組蛋白的特性和生物學(xué)功能能夠識(shí)別特異的DNA序列識(shí)別與結(jié)合靠氫鍵和離子鍵識(shí)別的DNA序列在進(jìn)化上高度保守?cái)?shù)量少，但功能多樣幫助DNA分子折疊，形成不同的結(jié)構(gòu)域從而有利于DNA的復(fù)制和基因的轉(zhuǎn)錄協(xié)助啟動(dòng)DNA復(fù)制控制基因轉(zhuǎn)錄和調(diào)節(jié)基因表達(dá)2/1/202324（2）染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位——核小體主要的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)包括200bp左右的DNA和一個(gè)組蛋白八聚體以及一分子H1組蛋白100kD的組蛋白八聚體構(gòu)成核心結(jié)構(gòu)，由H2A、H2B、H3、H4各兩個(gè)分子組成DNA分子以左手方向盤繞八聚體1.75圈，每圈83bp，共166bp一分子的H1組蛋白與DNA結(jié)合，鎖定核小體DNA的進(jìn)出口，從而穩(wěn)定核小體結(jié)構(gòu)2/1/202325DNA到染色體的四級(jí)包裝DNA核小體螺旋管超螺旋管染色單體8400倍7倍6倍40倍5倍2/1/202326（3）中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)著絲粒與著絲點(diǎn)（主縊痕）(primaryconstriction)次縊痕(secondaryconstriction)核仁組織區(qū)（NOR）：隨體(satellite)端粒（telomere)：2/1/202327染色體的分類1、中間著絲點(diǎn)染色體：“V型”2、近中著絲點(diǎn)染色體：“L型”3、近端著絲點(diǎn)染色體：“棒狀”4、端著絲點(diǎn)染色體：“棒狀”5、粒狀染色體：“顆粒狀”2/1/202328染色體長(zhǎng)臂短臂隨體

副縊痕著絲粒中間著絲粒近端著絲粒端著絲粒染色單體2/1/202329部分生物的染色體數(shù)目物種二倍體數(shù)物種二倍體數(shù)人類46水稻24獼猴42小麥42黃牛60玉米20豬38大麥14狗78陸地棉52貓38豌豆14馬64煙草48雞78番茄24鴨80甘藍(lán)18果蠅8洋蔥16蜜蜂雌32雄16松242/1/202330（4）染色體DNA的關(guān)鍵序列自主復(fù)制序列（autonomouslyreplicatingsequence,ARS)著絲粒DNA序列（centromereDNAsequence,CEN)端粒DNA序列（telomereDNAsequence,TEL)端粒DNA序列：是DNA分子末端所包含的短的正向重復(fù)序列即重復(fù)20-70次，重要序列為5’CCCCAA3’。3’GGGGTT5’端粒酶：是一種核糖體蛋白，由RNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成，具有逆轉(zhuǎn)錄酶的活性，可以識(shí)別和結(jié)合DNA末端的端粒DNA序列，從而復(fù)制DNA的5’端維持DNA分子的穩(wěn)定性酵母人工染色體（YAC）2/1/2023312/1/202332端粒酶復(fù)制2/1/2023332/1/202334酵母人工染色體的應(yīng)用2/1/202335（5）染色體的核型和顯帶核型是指染色體組在有絲分裂中期的表現(xiàn)，包括染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。核型分析是在對(duì)染色體進(jìn)行測(cè)量計(jì)算的基礎(chǔ)上，進(jìn)行分組、排隊(duì)、配對(duì)并進(jìn)行形態(tài)分析的過程。顯帶技術(shù)是指通過一系列物理或化學(xué)的方法處理中期染色體，使其顯示出不同的條帶。2/1/2023362/1/202337染色體顯帶C帶2/1/202338(a)中間著絲粒(b)近端著絲粒(c)端著絲粒(a)(b)(c)2/1/202339（6）特種染色體多線染色體：來源于核內(nèi)有絲分裂，即核內(nèi)DNA多次復(fù)制產(chǎn)生的子染色體并行排列，且體細(xì)胞內(nèi)同源染色體配對(duì)，緊密結(jié)合在一起，從而組織染色質(zhì)纖維進(jìn)一步聚縮，形成體積很大的染色體結(jié)構(gòu)。燈刷染色體：是卵母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)第一次分裂時(shí)停留在雙線期的染色體，它是一個(gè)二價(jià)體，包含4條染色單體，此時(shí)同源染色體尚未完全解除聯(lián)會(huì)，因此可以見到多處交叉。2/1/202340多線染色體2/1/202341思考題解釋染色體DNA的關(guān)鍵序列及其主要作用和生物學(xué)意義2/1/202342第二部分細(xì)胞周期、細(xì)胞分裂及其調(diào)控2/1/202343幾個(gè)重要概念細(xì)胞分裂（celldivision)：細(xì)胞大分子物質(zhì)倍增后，遺傳物質(zhì)嚴(yán)格平均分配到子代細(xì)胞的過程。包括無絲分裂(amitosis)、有絲分裂(mitosis)和減數(shù)分裂(meiosis)細(xì)胞周期（cellcycle)：細(xì)胞由一次分裂中期到下一次分裂中期的歷程，包括G1、S、G2、M。細(xì)胞生長(zhǎng)（cellgrowth)：細(xì)胞質(zhì)量的增加和體積的加大過程。細(xì)胞增殖（cellproliferation)：細(xì)胞通過細(xì)胞周期，完成細(xì)胞分裂而使細(xì)胞數(shù)量不斷增加的生命現(xiàn)象。細(xì)胞分化（celldifferentiation)：在個(gè)體發(fā)育中，細(xì)胞后代在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)生差異的過程。細(xì)胞癌變（celltransformation):細(xì)胞由于受到某些因素作用后，不再終末分化，而變成不受調(diào)節(jié)的惡性增殖細(xì)胞。2/1/202344細(xì)胞增殖(cellproliferation)的意義細(xì)胞生命活動(dòng)的重要特征之一,是生物繁育的基礎(chǔ)。單細(xì)胞生物細(xì)胞增殖導(dǎo)致生物個(gè)體數(shù)量的增加。多細(xì)胞生物由一個(gè)單細(xì)胞(受精卵)分裂發(fā)育而來，細(xì)胞增殖是多細(xì)胞生物繁殖基礎(chǔ)。成體生物細(xì)胞增殖，主要取代衰老死亡的細(xì)胞，維持個(gè)體細(xì)胞數(shù)量的相對(duì)平衡和機(jī)體的正常功能。機(jī)體創(chuàng)傷愈合、組織再生、病理組織修復(fù)等，都要依賴細(xì)胞增殖。2/1/202345細(xì)胞周期內(nèi)容概要細(xì)胞周期細(xì)胞周期的調(diào)控2/1/202346細(xì)胞周期(cellcycle)概述基本概念：細(xì)胞從一次有絲分裂結(jié)束到下一次有絲分裂完成所經(jīng)歷的一個(gè)有序過程。其間細(xì)胞遺傳物質(zhì)和其他內(nèi)含物分配給子細(xì)胞。2/1/202347細(xì)胞周期時(shí)間·不同細(xì)胞的細(xì)胞周期時(shí)間差異很大·S+G2+M的時(shí)間變化較小，細(xì)胞周期時(shí)間長(zhǎng)短主要差別在G1期·有些分裂增殖的細(xì)胞缺乏G1、G2期2/1/202348不同細(xì)胞的周期長(zhǎng)短2/1/202349細(xì)胞周期中不同時(shí)相及其主要事件

DNA開始復(fù)制，和組蛋白的合成同步進(jìn)行，開始形成核小體結(jié)構(gòu)2/1/202350ExperimentaldemonstrationofthecoordinatedSynthesisofDNAandhistones.2/1/202351細(xì)胞周期長(zhǎng)短測(cè)定◆3H-TdR脈沖標(biāo)記DNA復(fù)制和細(xì)胞分裂指數(shù)觀察測(cè)定法◆流式細(xì)胞儀測(cè)定法(FlowCytometry)2/1/202352周期細(xì)胞分類（G0細(xì)胞）2/1/202353細(xì)胞周期同步化附著力降低2/1/202354（二）細(xì)胞周期的調(diào)控●三處關(guān)鍵細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)(CellCycleCheckpoint)●三種重要周期調(diào)控因子MPF、SPF和APC●Cyclin-Cdk復(fù)合物的多樣性和調(diào)控方式●細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的阻遏(細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的負(fù)調(diào)控)cdc基因、增殖相關(guān)基因以及檢測(cè)點(diǎn)共同作用2/1/202355A.細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)(checkpoint)細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)是細(xì)胞周期調(diào)控的一種機(jī)制,主要是確保周期每一時(shí)相事件的有序、全部完成并與外界環(huán)境因素相聯(lián)系G1/S檢驗(yàn)點(diǎn)：酵母（Start）；動(dòng)物細(xì)胞（RestrictionPoint）G2/M檢測(cè)點(diǎn)中期/后期檢測(cè)點(diǎn)2/1/202356三處周期檢測(cè)點(diǎn)2/1/202357B. 三種主要周期調(diào)控因子

（MPF、SPF和APC）MPF(Maturation-promotingfactor，Mitosispromotingfactor)的發(fā)現(xiàn)及其生化實(shí)質(zhì)三種調(diào)控因子的比較三種調(diào)控因子和三處調(diào)控檢測(cè)點(diǎn)共同調(diào)控細(xì)胞周期2/1/202358人M期HeLa細(xì)胞與G1、S、G2期細(xì)胞融合誘導(dǎo)PCC：提示M期細(xì)胞存在誘導(dǎo)PCC的因子1、MPF的發(fā)現(xiàn)和生化實(shí)質(zhì)2/1/202359注射實(shí)驗(yàn)表明：成熟卵細(xì)胞質(zhì)中，含有卵母細(xì)胞成熟的因子，稱做MPF2/1/2023602/1/202361

MPF是一種使多種底物蛋白磷酸化的蛋白激酶；由M期的周期蛋白B與Cyclin-Cdk(Cyclin-dependentproteinkinase)共同形成的復(fù)合物。MPF=p34cdc2+cyclinB2/1/202362幾種重要的細(xì)胞周期蛋白2/1/2023632、三種重要的周期調(diào)控因子2/1/202364（1）G1—S檢測(cè)點(diǎn)與SPF形成3、三種調(diào)控因子與三處檢測(cè)點(diǎn)的關(guān)系主要檢測(cè)：細(xì)胞大小營(yíng)養(yǎng)狀況生長(zhǎng)因子DNA損傷G1細(xì)胞周期蛋白+p34cdc2

G1-S檢測(cè)點(diǎn)啟動(dòng)點(diǎn)或限制點(diǎn)（在酵母中稱為START）2/1/202365（2）MPF與G2/M檢測(cè)點(diǎn)主要檢測(cè)：細(xì)胞大小細(xì)胞所處狀態(tài)DNA復(fù)制情況2/1/202366（3）APC與中期/后期檢測(cè)點(diǎn)

APC介導(dǎo)選擇性降解的靶蛋白與Ubiquitin結(jié)合

(通過泛素依賴性途徑降解)APC主要介導(dǎo)兩類蛋白降解:AnaphaseInhibitors和MitoticCyclin.

前者維持姐妹染色單體粘連,抑制后期啟動(dòng)；后者的降解意味著有絲分裂即將結(jié)束，即染色體開始去凝集，核膜重建。主要檢測(cè)：染色體與紡錘體結(jié)合情況2/1/2023672/1/202368C.Cyclin-Cdk復(fù)合物的多樣性及調(diào)控方式◆Cyclin-Cdk復(fù)合物的多樣性

Cyclin-Cdk---調(diào)控細(xì)胞周期的引擎：不同的周期蛋白與不同的CDK結(jié)合，構(gòu)成不同的Cyclin-Cdk；不同的Cyclin-Cdk在不同的時(shí)相表現(xiàn)活性，影響不同的下游事件?！糁芷谡{(diào)控因子的主要調(diào)控方式Cdk的磷酸化和去磷酸化與活性的關(guān)系Cyclin蛋白的降解2/1/202369 G1S G2/MCyclin-CdkCyclin-CdkCyclin-CdkBuddingYeastCLN1,2,3-CDC28CLB5,,(3,4)-CDC28CLB1,2(3,4)-CDC28FissionYeastCIG1-CDC2CIG2-CDC2CIG13-CDC2HigherEukaryotesCyclinD1,2,3-CDK4/6CyclinA-CDK2CyclinB-CDC2CyclinE1,2-CDK2G1SubstratesSSubstratesG2/MSubstratesGrowthandMorphogenesisDNAReplicationMitosisCyclin-Cdk復(fù)合物的多樣性2/1/202370CDK1的調(diào)節(jié)與活化;CAK=CDK1-ActivitingKinase2/1/202371Cdc20和Mad2蛋白位于動(dòng)粒上，在染色體結(jié)合有絲分裂紡錘體前不能從動(dòng)粒上釋放，由于Mad2與Cdc20結(jié)合而抑制APC的活性。所以只有所有染色體都與紡錘體結(jié)合后，APC才有活性，才啟動(dòng)細(xì)胞向后期轉(zhuǎn)換。相關(guān)蛋白對(duì)APC活性的調(diào)節(jié)2/1/202372D.細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的阻遏

(細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的負(fù)調(diào)控)◆細(xì)胞至少可通過兩種不同機(jī)制阻遏細(xì)胞周期的運(yùn)轉(zhuǎn)：

Cdk抑制蛋白(CDI)阻止Cyclin-Cdk復(fù)合物的裝配或活性；周期調(diào)控系統(tǒng)組分停止合成?！鬋DI包括CIP/KIP家族和INK4家族，其作用是抑制Cyclin-Cdk復(fù)合物的裝配或活性，而將細(xì)胞阻止在不同的檢驗(yàn)點(diǎn)。如DNA受損后，細(xì)胞將停留于G1

Checkpoint讓DNA修復(fù)或者凋亡◆周期調(diào)控系統(tǒng)組分停止合成，如G0細(xì)胞，大部分Cyclin和Cdk都消失，這在多細(xì)胞生物尤其明顯。2/1/2023732/1/202374細(xì)胞周期調(diào)控的概況2/1/2023752001年10月8日美國(guó)人Leland

Hartwell、英國(guó)人Timothy

Hunt、PaulNurse因?qū)?xì)胞周期調(diào)控機(jī)理的研究而榮獲諾貝爾生理/醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。2/1/202376細(xì)胞分裂內(nèi)容概要●有絲分裂(mitosis)●減數(shù)分裂(Meiosis)2/1/202377有絲分裂(Mitosis)19世紀(jì)末，F(xiàn)lemmingW(1882)和BoveriT(1891)分別發(fā)現(xiàn)了有絲分裂和減數(shù)分裂，為遺傳的染色體學(xué)說提供了理論基礎(chǔ)?！袂捌?/p>

(prophase)●前中期

(prometaphase)●中期

(metaphase)●后期

(anaphase)

●末期

(telophase)2/1/202378nucleolus間期(interphase)2/1/202379有絲分裂的過程前期(prophase)

染色體開始逐漸縮短變粗，形成螺旋狀。當(dāng)染色體變得明顯可見時(shí)，每條染色體已含有兩條染色單體(chromatids)，互稱為姐妹染色單體(sisterchromatids)，通過著絲粒把它們連接在一起。至前期末，核仁(nucleoli)逐漸消失，核膜開始破裂，核質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)融為一體。2/1/202380染色體核仁中心體早前期(earlyprophase)晚前期(lateprophase)2/1/202381中期(metophase)在此期紡綞體(spindle)逐漸明顯，這個(gè)鳥籠狀的結(jié)構(gòu)在核區(qū)形成，由細(xì)胞兩極間一束平行的纖絲構(gòu)成。附著在染色體著絲粒上，染色體向細(xì)胞的赤道板(equatorialplane)移動(dòng)紡綞絲2/1/202382Scanningelectronmicrographofthecentromericregionofametaphasechromosome

2/1/202383后期(anaphase)在后期，著絲粒縱裂為二，姐妹染色單體彼此分離，各自移向一極。染色體的兩臂由著絲粒拖著移動(dòng)，這時(shí)染色體是單條的，稱為子染色體。2/1/202384著絲粒后期(anaphase)2/1/202385Fluorescentmicroscopeimageofaculturedcellinanaphase.2/1/202386末期(telophase)

末期子細(xì)胞的染色體凝縮為一個(gè)新核，在核的四周核膜重新形成，染色體又變?yōu)榫鶆虻娜旧|(zhì)，核仁又重新出現(xiàn)，又形成了間期核。末期結(jié)束時(shí)，紡綞體被降解，細(xì)胞質(zhì)被新的細(xì)胞膜分隔為兩部分，結(jié)果產(chǎn)生了兩個(gè)子細(xì)胞，其染色和原來細(xì)胞中的完全一樣。2/1/202387末期(telophase)2/1/202388早前期晚前期早后期晚后期末期中期間期2/1/202389間期早前期晚前期中期后期末期形成兩個(gè)子細(xì)胞2/1/202390有絲分裂的意義保持生物的遺傳穩(wěn)定性。有絲分裂是生物進(jìn)化的產(chǎn)物，是一種比較完善和理想的細(xì)胞分裂方式，促進(jìn)了生物由低級(jí)向高級(jí)的進(jìn)化發(fā)展。維持了個(gè)體的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。2/1/202391有絲分裂的特殊性多核細(xì)胞：細(xì)胞核進(jìn)行多次重復(fù)分裂，細(xì)胞質(zhì)不分裂，形成一個(gè)細(xì)胞中（細(xì)胞質(zhì)）具有多個(gè)核。核內(nèi)染色體分裂：核內(nèi)染色體分裂（染色線連續(xù)復(fù)制），而細(xì)胞核不分裂，形成多線染色體或巨型染色體。如果蠅的唾腺染色體。2/1/202392減數(shù)分裂(meiosis)減數(shù)分裂（又稱成熟分裂）：是在配子形成過程中進(jìn)行的一種特殊的有絲分裂。包括兩次連續(xù)的核分裂而染色體只復(fù)制一次，每個(gè)子細(xì)胞核中只有單倍數(shù)的染色體的細(xì)胞分裂形式。兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次分裂和第二次分裂。每次分裂都可以分成前、中、后、末四期。其中最復(fù)雜和最長(zhǎng)的時(shí)期是前期I，又可分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。2/1/202393兩次分裂的不同點(diǎn)第一次分裂是減數(shù)的；第二次分裂是不減數(shù)的。第一次分裂復(fù)雜，時(shí)間長(zhǎng)；第二次分裂跟一般的有絲分裂一樣。2/1/202394同源染色體(homologouschromosome)：在二倍體生物中，每對(duì)染色體的兩個(gè)成員中一個(gè)來自父方，一個(gè)來自母方，其形態(tài)大小相同的染色體稱為同源染色體。不屬于同一對(duì)的染色體稱為非同源染色體(nonhomologouschromosome)。聯(lián)會(huì)(synapsis)：

同源染色體的兩個(gè)成員側(cè)向連接，像拉鏈一樣地并排配對(duì)稱為聯(lián)會(huì)。聯(lián)會(huì)始于偶線期，中止在雙線期。相關(guān)概念2/1/202395聯(lián)會(huì)復(fù)合體(synaptonemalcomplex,SC)：同源染色體聯(lián)會(huì)過程中形成的一種獨(dú)特的亞顯微的非永久性的復(fù)合結(jié)構(gòu)。交叉(chiasma)：非姐妹染色單體間若干處相互交叉纏結(jié)，交叉是染色單體發(fā)生交換的結(jié)果。交換(crossingover)：非姐妹染色單體間發(fā)生遺傳物質(zhì)的局部交換。2/1/202396一條染色體復(fù)制后形成的、兩條完全一樣的染色單體，由著絲點(diǎn)連在一起。配對(duì)的兩個(gè)染色體，形狀和大小一般相同，一個(gè)來自父方，一個(gè)來自母方。同源染色體姐妹染色單體2/1/202397四分體每一對(duì)配對(duì)的同源染色體中，含有四個(gè)染色單體，叫做一個(gè)四分體。（從染色單體的角度考慮）一個(gè)四分體兩個(gè)四分體2/1/202398減數(shù)分裂Ⅰ(meiosisⅠ)前期I(prophaseI)

和有絲分裂一樣，DNA的合成發(fā)生在S期，但復(fù)制的產(chǎn)物直到晚前期I才能看見。前期I經(jīng)歷時(shí)間較長(zhǎng)，又可分為五個(gè)亞時(shí)期。1)、細(xì)線期(leptotene)此期染色體呈細(xì)長(zhǎng)線狀，核仁依然存在。在細(xì)線期和整個(gè)的前期中染色體持續(xù)地濃縮。2)、偶線期(zygotene)同源染色體開始聯(lián)會(huì)，出現(xiàn)聯(lián)會(huì)復(fù)合體。2/1/2023993)、粗線期(pachytene)染色體完全聯(lián)會(huì)，縮短變粗，但核仁仍存在。非姐妹染色單體間可能發(fā)生交換。4)、雙線期(diplotene)染色體繼續(xù)變短變粗，雙價(jià)體中的兩條同源染色彼此分開。在非姐妹染色單體間可見交叉結(jié)，交叉結(jié)的出現(xiàn)是發(fā)生過交換的有形結(jié)果。交叉數(shù)目逐漸減少，在著絲粒兩側(cè)的交叉向兩端移動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為交叉端化。5)、終變期(diakinesis)染色體進(jìn)一步收縮變粗變短，便于分裂時(shí)移動(dòng)。2/1/2023100玉米減數(shù)分裂前期I中的幾個(gè)亞時(shí)期2/1/2023101前期I細(xì)線期偶線期粗線期雙線期終變期2/1/2023102一個(gè)來自蝗蟲的四分體結(jié)構(gòu)，示5個(gè)交叉姊妹染色單體非姊妹染色單體交換染色體斷裂2/1/2023103中期I(metophaseI)核仁、核膜消失，各個(gè)雙價(jià)體排列在赤道板上，著絲粒分居于赤道板的兩側(cè)，附著在紡綞絲上，而有絲分裂的中期著絲粒位于赤道板上。中期I著絲粒并不分裂。后期I(anaphaseI)雙價(jià)體中的同源染色體彼此分開，移向兩極，但同源染色體的各個(gè)成員各自的著絲粒并不分開。2/1/2023104末期I(telophaseI)此末期和隨后的間期也稱分裂間期(interkinesis)，并不是普遍存在的，在很多生物中沒有這一階段，也沒有核膜重新形成的過程，細(xì)胞直接進(jìn)入第二次減數(shù)分裂。在另一些生物中，末期I和分裂間期是短暫的，但核膜重新形成。在很多情況下，此期不合成DNA，染色體的形狀也不發(fā)生改變。以著絲點(diǎn)來計(jì)算染色體的條數(shù)，減數(shù)分裂I可稱為“減數(shù)分裂”(reductiondivision)，而減數(shù)分裂II則稱為“等數(shù)分裂”(equationaldivision)。2/1/2023105玉米減數(shù)分裂I示中期、后期、末期和間