第4章 海洋初級生產(chǎn)力

第四章海洋生產(chǎn)力

1第一節(jié)初級生產(chǎn)力第二節(jié)次級生產(chǎn)力第三節(jié)水體魚產(chǎn)力主要內(nèi)容2一、初級生產(chǎn)力的測定方法二、影響初級生產(chǎn)力的因素三、初級生產(chǎn)力的分布四、海洋新生產(chǎn)力第一節(jié)初級生產(chǎn)力3一、初級生產(chǎn)力的測定方法（一）生物生產(chǎn)力的有關(guān)概念（二）初級生產(chǎn)過程的基本化學反應（三）初級生產(chǎn)力的測定方法4生物生產(chǎn)力(productivity)：生物通過同化作用生產(chǎn)（或積累）有機物的能力，包括以下相互聯(lián)系的部分：1.初級生產(chǎn)力(primaryproductivity)：自養(yǎng)生物通過光合作用或化學合成制造有機物的速率(mgC/m2·d)。包括：(1)總初級生產(chǎn)力(grossprimaryproductivity):是指自養(yǎng)生物生產(chǎn)的總有機碳量；(2)凈初級生產(chǎn)力(netprimaryproductivity):總初級生產(chǎn)量扣除自養(yǎng)生物在測定階段中呼吸消耗掉的量（呼吸作用通常估計為總初級生產(chǎn)力的10%左右）。（一）生物生產(chǎn)力的有關(guān)概念52.次級生產(chǎn)力(secondaryproductivity)：除生產(chǎn)者之外的各級消費者直接或間接利用已經(jīng)生產(chǎn)的有機物經(jīng)同化吸收、轉(zhuǎn)化為自身物質(zhì)（表現(xiàn)為生長與繁殖）的速率，也即消費者能量儲蓄率。

3.群落凈生產(chǎn)力(netcommunityproductivity):往往指在生產(chǎn)季節(jié)或一年的研究期間，未被異養(yǎng)者消耗的有機物質(zhì)的儲藏率：

群落凈生產(chǎn)力=凈初級生產(chǎn)力-異養(yǎng)呼吸消耗

生產(chǎn)力（productivity）<=>生產(chǎn)率（rateofproduction)64.現(xiàn)存量及周轉(zhuǎn)率(1)現(xiàn)存量(standingcrop)：指某一特定的時間、某一空間范圍內(nèi)存有的有機體的量，即個體數(shù)量乘以個體平均質(zhì)量。它是在某一段時間內(nèi)生物所形成的產(chǎn)量扣除該段時間內(nèi)全部死亡量后的數(shù)值。與生物量(biomass)同義。

單位：單位面積（或體積）中的有機碳量或能量來表示。自養(yǎng)者生物量可以用葉綠素含量來表示。

7(2)周轉(zhuǎn)率(turnoverrate)：是在特定時間階段中，新增加的生物量與這段時間平均生物量的比率(P/B)。(3)周轉(zhuǎn)時間(turnovertime)：周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)，它表示現(xiàn)存量完全改變一次或周轉(zhuǎn)一次的時間。

5.生產(chǎn)力與現(xiàn)存量的關(guān)系：相互聯(lián)系的不同概念

(1)現(xiàn)存量高生產(chǎn)力低：例如陸地森林；

(2)現(xiàn)存量少生產(chǎn)力高：海洋浮游植物。8什么是P/R系數(shù)？為什么說P/R系數(shù)是表示生態(tài)系統(tǒng)相對成熟度的一個極好的指標？生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)量(P)與群落呼吸量(R)之間的比率，稱為P/R系數(shù)(P/Rratio)。它是反映生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能狀況的最重要的能學特征，亦即是反映生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力特點的一個重要指標。9在生態(tài)演替的早期階段(即幼年期)，初級生產(chǎn)量(P)大于群落呼吸量(R)，因此P／R>1。但是，在有機污染的特殊情況下，初級生產(chǎn)量小于群落呼吸量，以致P／R<1.為了區(qū)別這兩種情況，往往將起始時P>R的發(fā)育序列稱為自養(yǎng)演替，而把起始時P<R的發(fā)育序列稱為異養(yǎng)演替。從理論上講，無論在哪一種情況下，隨著演替過程的推移，P／R比都會接近于1。換句話說，在成熟的或作為“演替頂極”的生態(tài)系統(tǒng)中，由生產(chǎn)者所固定的能量與維持營養(yǎng)結(jié)構(gòu)所消耗的能量(即群落呼吸量)是平衡的。因此，P／R比是表示生態(tài)系統(tǒng)相對成熟度的一個極好的功能指標。10光合作用(photosynthesis)1.光反應(lightreaction)葉綠素吸收光能通過一系列的光化學反應產(chǎn)生O2，同時把光能轉(zhuǎn)化為化學能（ATP、NADH2）。（1）吸收光能產(chǎn)生還原能：H2O+H2OO2+4H+＋4e-（2）能量以ATP和NADH2形式貯存：4H++4E-+ADP+Pi+(O2)→2H2O+ATP2H++2e-+NADP+→NADPH+H+光能葉綠素（二）初級生產(chǎn)過程的基本化學反應112.暗反應(darkreaction)(1)光反應產(chǎn)生的高能ATP和NADP把CO2還原成高能的碳水化合物（CH2O)。CO2＋2NADP＋3ATP→(CH2O)＋H2O＋3ADP+

3Pi

+2NADP+(2)不同色素的作用

葉綠素：將吸收的光能直接過通過電子傳遞給光合系統(tǒng)。其吸收峰僅限于某些波長范圍。海洋藻類的輔助色素(accessorypigment):吸收的波長與葉綠素不同，可以吸收其它波長的可見光。

12脫氫酶化學合成作用（chemosynthesis)1.化能自養(yǎng)生物(chemoautotroph):海底沉積物次表層或少數(shù)缺氧的海區(qū)生活的某些化學合成細菌。2.化學合成作用(chemosynthesis):化能自養(yǎng)生物能夠借助簡單的無機化合物（CH4、H2S等）氧化獲得能量，還原CO2，制造有機物。H2A+H2O

AO+4H++4e-

4H++4e-+ADP+Pi+(O2)→ATP+

2H2O2H++2e-+NAD→NADH2CO2＋2NADH2＋3ATP→(CH2O)＋H2O＋3ADP+

3Pi+2NAD

13（一）、14C示蹤法1.原理：把一定數(shù)量的放射性碳酸氫鹽H14CO3-加入到已知二氧化碳總量的海水樣品中，經(jīng)過一段時間培養(yǎng)，測定浮游植物細胞內(nèi)有機14C的數(shù)量，就可以計算出浮游植物光合作用速率。（三）海洋初級生產(chǎn)力的測定方法142.計算公式：其中:P:初級生產(chǎn)力(mgC/m2·h);Rs:白瓶中有機14C的放射性計數(shù)；Rb:黑瓶水樣中有機14C的放射性計數(shù)；R為加入14C的總放射性；W為海水中CO2量；N為培養(yǎng)時間。

3.具體方法:現(xiàn)場法(insitumethod);模擬現(xiàn)場法(simulatedmethod)：

4.優(yōu)點：準確度高15

（二）、現(xiàn)存量法通過測算某一時間間隔始末，初級生產(chǎn)者現(xiàn)存量的變化，推算出有機物質(zhì)增量，即凈初級生產(chǎn)量。16（三）、收獲法在一年中生物量最大的月份，選擇若干有代表性的采樣斷面，進行生物量測定，將其平均生物量乘以周轉(zhuǎn)率（P/B系數(shù)），即可推出該物種的生產(chǎn)量。多用于水生維管束植物生產(chǎn)量的測定方法17（四）、葉綠素熒光測定法1.同化指數(shù)或同化系數(shù)（Q）：指單位Ch.a在單位時間內(nèi)合成的有機碳量，單位：mgC/(mgCh.a·h)公式：P=[Ch.a]×Q優(yōu)點：研究海區(qū)不必每個站位都采用14C法，代表性站位用 14C測得Q值，其它站位只測Ch.a含量。2.葉綠素測定：分光光度法(1)過濾：用能夠溶解于丙酮溶液的超濾膜過濾海水1－5升，獲取浮游植物；(2)提?。?0％丙酮；(3)測定：分光光度計測定葉綠素在丙酮溶液中的光密度18

(4)計算：葉綠素a含量＝11.85E664-1.54E647-0.08E630

葉綠素b含量＝21.03E647-5.43E664-2.66E630

葉綠素c含量＝24.52E630-1.67E664-7.60E647

葉綠素含量(mg/m3)=C×Va/Vw×10

其中：E：為經(jīng)750nm波長校正后的吸光值；

Va：丙酮體積；Vw：過濾海水體積；

C：三種葉綠素含量。19

（五）、黑白瓶測氧法從坐標為水深，橫坐標為氧含量（g/m2)20

（六）、水色遙感掃描法衛(wèi)星攜帶的海洋水色遙感裝置可以記錄海水的顏色，反映海區(qū)葉綠素和藻類的其他色素、帶有一定顏色的溶解有機物等濃度，還可以探測水中懸浮顆粒物的含量。適于大面積監(jiān)測21（一）、光1.藻類的光合作用與光輻照度關(guān)系：拋物線關(guān)系

海洋初級生產(chǎn)力的預測：其中：P：浮游植物的凈初級生產(chǎn)力；R：相對光合率；k：光強隨深度增加而減弱的衰變系數(shù)；C：水中葉綠素含量（g/m3水柱）二、影響海洋初級生產(chǎn)力的因素222.海洋中的光合作用：

（1）.表層：紫外線抑制；

（2）.最大光合作用層：

（3）.

其它概念:

補償深度

補償光強

補償深度的影響因素：補償深度是會變化的，影響因素有下列因子：緯度、季節(jié)、日照角度、天氣、海況、海水濁度等23

補償深度的測定：ID=I0e-KDlnID＝lnI0-KDD=(lnI0-lnID)/KDc=(lnI0-lnIc)/K其中：ID：某一深度處的光強；I0：水表面光強；K：光線海水體積衰減系數(shù)；D：水深；Ic：補償深度處的光強；Dc：補償深度。24（二）、營養(yǎng)鹽1.主要營養(yǎng)鹽種類（1）.潛在限制性營養(yǎng)鹽：NO3-、PO43-、SiO3-等（2）.微量元素：Fe、Mn、Co、Cu、Zn等都有可能成為限制性因子。252.營養(yǎng)鹽的吸收機制透性酶(permease)控制營養(yǎng)鹽化合物或離子進入植物細胞的速率，使藻類能夠從營養(yǎng)物質(zhì)濃度較低的環(huán)境介質(zhì)中吸收營養(yǎng)元素到高濃度的細胞內(nèi)。在低濃度條件下，吸收速率隨著濃度的提高而迅速增大，達到一個平衡狀態(tài)，吸收速率不再隨濃度提高而加快。氮鹽和磷酸鹽都如此。263.營養(yǎng)鹽的吸收規(guī)律

米氏方程：描述營養(yǎng)鹽的吸收規(guī)律υ:營養(yǎng)鹽被吸收的速率；Vm:最大吸收速率；Ks:吸收半飽和常數(shù);S:介質(zhì)中的營養(yǎng)鹽濃度.27（三）、溫度1.對光合作用的影響：光照條件很差時：光合作用主要受光反應的影響；光照達到光飽和值時：溫度對光合作用發(fā)生影響，此時：光合作用的速率隨溫度的升高而增加，開始光合作用迅速提高，然后增加的比較緩慢，最后光合作用速率下降。

（1）熱帶海域溫度對光合作用的影響：由于溫度引起水體分層，分層現(xiàn)象阻礙了營養(yǎng)鹽的上升，使上層水初級生產(chǎn)力維持較低而穩(wěn)定的水平。

（2）溫帶海區(qū)溫度對光合作用的影響：只有臨時性分層。28（四）、垂直混合和臨界深度1.垂直混合

（1）.海水垂直混合(對流：convection)的原因：密度變化、風力作用等。

（2）.海水垂直混合的結(jié)果：將深水處的營養(yǎng)鹽帶到上層，浮游植物被帶到深水層。2.臨界深度(criticaldepth)：在這個深度上整個水柱浮游植物的光合作用總量等于其呼吸消耗的總量，或者說在這個深度之上，平均光強等于補償光強。29不同緯度海區(qū)初級生產(chǎn)力的季節(jié)分布

(一)中緯度海區(qū)：季節(jié)變化屬于雙周期型；

(二)高緯度地區(qū)：單周期型；

(三)低緯度地區(qū)：沒有周期性波動。不同水文特征海域的初級生產(chǎn)力近岸水域的初級生產(chǎn)力

(一)磷酸鹽、硝酸鹽充足；

(二)水深小于補償深度；

(三)很少出現(xiàn)持久的溫躍層；

(四)有大量的陸源碎屑。三、海洋初級生產(chǎn)力的分布30新生產(chǎn)力的概念和研究方法

(一)概念建立的基礎：新生產(chǎn)力概念是建立在Ｎ源劃分基礎上。

Dugdale和Goering1967年提出；進入植物細胞的營養(yǎng)元素來源：真光層之外輸入＋真光層內(nèi)再循環(huán)；

四、海洋新生產(chǎn)力31建立在以N源基礎上的生產(chǎn)力研究的價值：

并非每一種元素的這種劃分都能夠用實測來實現(xiàn)，而Ｎ是一種可供這種區(qū)分的較為理想的元素。N是構(gòu)成細胞的主要元素，而且其N和C含量的比值與N和P含量的比值也相對穩(wěn)定，因此用N描述初級生產(chǎn)者的生長比用其它元素更為精確。此外，N常是海洋環(huán)境的營養(yǎng)元素，因而建立N源基礎上的生產(chǎn)力研究更具實際意義。32（二）新生產(chǎn)力概念1.再生N(regenerationnitrogen)或再循環(huán)N(recycledN)：在真光層中再循環(huán)的N，主要是NH4+－N；2.新N(newN)源：由真光層之外提供的N，主要是NO3－－N；3.再生生產(chǎn)力(regeneratedproduction)：由再生N源支持的那部分初級生產(chǎn)力；4.新初級生產(chǎn)力(newproduction)：由新N源支持的那部分初級生產(chǎn)力；5.總初級生產(chǎn)力：新生產(chǎn)力＋再生生產(chǎn)力33新N來源：1、上升流或梯度擴散；2、陸源供應；3、大氣沉降或降水；4、固氮生物的固N作用。再生N來源：真光層中生物的代謝產(chǎn)物；34f-比：新生產(chǎn)力與總生產(chǎn)力的比值，據(jù)此可對全球新生產(chǎn)力做出大致估計。f=Pn/PG輸出生產(chǎn)力(exportproduction)：初級生產(chǎn)力向水層底部的氮（碳）輸出，這部分輸出脫離了真光層。循環(huán)次數(shù)：顆粒態(tài)營養(yǎng)元素下沉出真光層之前的循環(huán)次數(shù)。r=(1-f)/f

35（三）新生產(chǎn)力的研究方法

1.15N法

2.沉積物捕集器法

3.物質(zhì)通量模型法

4.f比推算法

5.遙感法

6.真光層凈產(chǎn)氧量法

7.物理模型推算法36新生產(chǎn)力與營養(yǎng)鹽供應特征的關(guān)系

(一).三種不同類別的海區(qū)

1.新生產(chǎn)力水平高的富營養(yǎng)化海區(qū)：沿岸、上升流區(qū)；

(1)特點：表層NO3-豐富;

以顆粒有機氮(PON)為指標的生物量很高;

單位PON對NO3-的相對吸收率（VNO3-）和以NO3-吸收為指標的新生產(chǎn)力（PNO3-）都很高;f比值很大37

2.新生產(chǎn)力水平低的貧營養(yǎng)海區(qū)：貧營養(yǎng)海區(qū)。

(1)特點：表層NO3-濃度很低;

生物量(PON)低;

相應的VNO3-和PNO3-也很低;f比值小

383.新生產(chǎn)力水平低的富營養(yǎng)海區(qū)：南大洋、赤道;太平洋區(qū)、東北太平洋中亞北極區(qū)；

(1)特點：表層NO3-含量幾乎與沿岸和上升流海區(qū)相當;

新生產(chǎn)力水平和f比等均比沿岸上升流去低得多，略高于貧營養(yǎng)海區(qū)；缺鐵！39新生產(chǎn)力研究的意義1.新生產(chǎn)力研究有助于從更深層次闡明海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能；2.新生產(chǎn)力研究對闡明全球碳循環(huán)過程有重要意義；3.新生產(chǎn)力是海洋漁業(yè)持續(xù)產(chǎn)量的基礎。

404.新生產(chǎn)力的概念把海洋初級生產(chǎn)力劃分為新生、再生兩大部分，從而使海洋上層生態(tài)系的物質(zhì)轉(zhuǎn)移、能量傳遞、營養(yǎng)元素再循環(huán)的研究進入了一個更深的層次，也使估計海域高營養(yǎng)級生產(chǎn)力建立在更可靠的基礎上。這無論對于生態(tài)系統(tǒng)理論研究，還是對生物資源潛力的評估，都具有重要意義。5.新生產(chǎn)力是反映海洋真光層從大氣中凈吸收CO2能力的估計值。41第二節(jié)次級生產(chǎn)力一、海洋食物鏈、營養(yǎng)級和生態(tài)效率二、海洋食物網(wǎng)及能流分析三、海洋各類動物次級產(chǎn)量估計42海洋食物鏈：牧食食物鏈與碎屑食物鏈

(一)牧食食物鏈1.定義：以活體植物體為起點的食物鏈。一、海洋食物鏈、營養(yǎng)級和生態(tài)效率43

2.分類:由于水域的環(huán)境特點、生活的海洋生物種類不同，其食物鏈的長短（營養(yǎng)級的數(shù)量）也不一樣。

(1)大洋食物鏈：6個營養(yǎng)級

(2)沿岸大陸架食物鏈：4個營養(yǎng)級

(3)上升流生態(tài)系：3個營養(yǎng)級可以看出：海洋食物鏈所包含的環(huán)節(jié)數(shù)與初級生產(chǎn)者的粒徑大小呈相反的關(guān)系：大洋區(qū)主要的浮游植物是極微細的種類，其食物鏈營養(yǎng)級最多，而上升流區(qū)主要是大型的浮游植物，其食物鏈平均只有3個營養(yǎng)級。4445（二）碎屑食物鏈1.定義：以碎屑為起點的食物鏈。

(1)碎屑的數(shù)量：數(shù)量豐富，含量巨大。

(2)來源：大部分來源于植物體，其它來源于動物尸體、糞便、陸源徑流等。

(3)食碎屑動物的組成：包括食植動物、初級肉食性動物、食微生物動物等，因此食碎屑動物的營養(yǎng)層次較難確定。

(4)黑箱(blackbox)：由于食碎屑動物是一個混合種群，要在個體與物種水平上分開所利用的能量是困難的，于是在研究系統(tǒng)的能量模型時，往往將整個食碎屑類群作為黑箱考慮。462.碎屑食物鏈的重要性：作用絕不亞于牧食食物鏈。

(1)碎屑食物鏈在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中的作用比陸地上的作用重要得多，而且碎屑的存在可以加強生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性；

(2)碎屑可以對近岸和外海、大洋表層和底層的能量流（和物質(zhì)流）起到聯(lián)結(jié)作用；(3)中緯度海區(qū)夏季初級生產(chǎn)衰退時，異養(yǎng)生物的營養(yǎng)有一部分依靠碎屑維持。(4)很多碎屑是由無生命的有機顆粒和有生命的生物組成的復合體，其營養(yǎng)價值也很高。47營養(yǎng)級與生態(tài)效率（一）營養(yǎng)級1.定義：食物鏈上按能量消費等級劃分的各個環(huán)節(jié)叫做營養(yǎng)級或營養(yǎng)層次(trophiclevel)。每一營養(yǎng)級都包含著一系列的動物。第一營養(yǎng)級：綠色植物；第二營養(yǎng)級：草食性動物；第三營養(yǎng)級：第一級肉食性動物；第四營養(yǎng)級：第二級肉食性動物；482.食物鏈為什么不能無限加長？能量在食物鏈上流動時，每經(jīng)過一個營養(yǎng)級就有相當部分的能量以呼吸作用損失，而且每一個種群都有其存活的最小生物量，捕食者也有其能量最低要求量。因此無論陸地或水域食物鏈都不可能無限加長。營養(yǎng)級通常為4－5級。3.海洋食物鏈與陸生食物鏈哪個更長，為什么？海洋的初級生產(chǎn)者和食植性動物多為小型種類，大型動物多是肉食性種類，比陸地上的大型動物處于更高的營養(yǎng)級。49（二）生態(tài)效率1.生態(tài)效率(ecologicalefficiency)：生態(tài)效率就是指從一個特定營養(yǎng)級獲取的能量與向該營養(yǎng)級輸入的能量之比。實際上就是營養(yǎng)級之間的能量傳遞（或轉(zhuǎn)換）效率，可以用n營養(yǎng)級的生產(chǎn)量與(n-1)營養(yǎng)級的生產(chǎn)量之比來表示：502.海洋生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)效率：海洋生態(tài)效率比陸地生態(tài)效率高；植食性動物生態(tài)效率約20％，在較高營養(yǎng)級之間，生態(tài)效率10-15％。51（三）根據(jù)營養(yǎng)級和生態(tài)效率計算次級產(chǎn)量

1.營養(yǎng)級的產(chǎn)量：Pn+1=P1En2.動物種群產(chǎn)量的影響因素：

(1)動物種群所處的營養(yǎng)級次；

(2)生態(tài)效率；52二、海洋食物網(wǎng)及能流分析53（一）營養(yǎng)結(jié)構(gòu)（能流）分析的難題？1.海洋食物關(guān)系（食物網(wǎng)）非常復雜，一個動物種群通常不是固定消費其低一個營養(yǎng)級的物種種群；2.能流并非只直接起始于活的植物（牧食食物鏈），而是有大量的能流沿著碎屑食物鏈傳遞；3.如果以每個物種為基礎來描繪生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)關(guān)系和進行能流分析，雖然能真實的反映客觀實際，但繪出來的食物網(wǎng)關(guān)系圖將亂如麻團，也不可能完整地進行能流分析。54（二）簡化食物網(wǎng)1.簡化食物網(wǎng)：以營養(yǎng)物種來描繪食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)就是簡化食物網(wǎng)。它以各營養(yǎng)層次的關(guān)鍵種作為核心進行分析。2.營養(yǎng)物種(trophicspecies)：就是將那些營養(yǎng)級別相同，取食同樣的被食者，并具有同樣的捕食者的一類物種（或相同物種的不同發(fā)育階段）歸并在一起作為一個物種對待。553.營養(yǎng)物種的類型：

(1)頂位物種(topspecies):

不被任何其它生物所取食，是食物鏈的終點。

(2)中位物種(intermediatespecies):既可捕食其它物種，又可以被更高級的捕食者所食。

(3)基位物種(basalspecies):不取食任何其它物種,但被其它物種捕食

(4)孤立物種(isolatedspecies):既不捕食其它物種,又不被其它物種捕食。564.同資源種團(guild)

：

以相同的方式利用共同資源的物種集團。實際上是將一些具有相似生態(tài)位的等值種歸為一類，稱為同資源種團或稱功能群(functionalgroup)。同資源種團內(nèi)的物種彼此之間生態(tài)位重疊很明顯，其種間競爭非常激烈。5.等價種(equivalentspecies)：

如果具有同一功能地位、組成同資源種團的物種彼此之間可以相互取代，那么它們就是等價種。57（三）營養(yǎng)層次關(guān)鍵種營養(yǎng)層次關(guān)鍵種：在簡化食物網(wǎng)研究中特別重視在營養(yǎng)層次轉(zhuǎn)化中發(fā)揮重要作用的種類，這些種類稱為營養(yǎng)層次關(guān)鍵種，或簡稱關(guān)鍵種。對關(guān)鍵種的確認，不僅取決于它與其它種類的關(guān)系，也取決于它在群落結(jié)構(gòu)中的地位。58影響動物種群產(chǎn)量的因素

(一)影響因素：影響動物的新陳代謝、生長、繁殖的因素都與動物的產(chǎn)量有關(guān)；三、海洋各類動物次級產(chǎn)量估計591.溫度：影響動物的新陳代謝速率。低溫、適溫、較高溫度、高溫2.食物：食物質(zhì)量與動物的同化效率密切相關(guān)。3.個體大?。狠^小的個體有較高的相對生長率，因為大個體用于維持代謝消耗的能量比例較高。60動物種群產(chǎn)量的測定方法（一）股群法(cohortmethod)

1.股群法（年齡組法）定義：產(chǎn)量為一定時間內(nèi)存活個體的增重量加上損失的個體的增重量，或損失的生物量加上存活的生物量的變化量。根據(jù)動物種群數(shù)量和生物量的變化，通過定期的現(xiàn)場采樣分析來估計其產(chǎn)量。適應于計算世代不重疊的離散型種群的產(chǎn)量。

2.計算方法:

產(chǎn)量＝生長量＋損失量61（二）積累生長法(cumulativegrowmethod)

根據(jù)生物的生長曲線W=f(t)，表明生物質(zhì)量的增量與年齡有關(guān)。年齡組的日產(chǎn)量P＝n·ΔW/t，累積各年齡組的日產(chǎn)量可得種群的日產(chǎn)量：

常用于計算繁殖活動是連續(xù)的、一年有幾個世代互相重疊的種群產(chǎn)量。62（三）周轉(zhuǎn)時間法(turnovertimemethod)1.周轉(zhuǎn)時間法：通過了解種群增加的生物量相當于達到平均現(xiàn)存量所需要的時間來估計產(chǎn)量。適合于計算穩(wěn)定狀態(tài)的產(chǎn)量。P＝B/TB其中：P表示種群的年產(chǎn)量；

B表示種群的恒定生物量；

TB表示周轉(zhuǎn)時間。63(四）碳收支法(carbon-budgetmethod)

根據(jù)動物攝取的食物能量及其生長效率來估算動物的產(chǎn)量。公式1：P=C-(F+U+R)

式中：P：產(chǎn)量；

C：消耗的食物量；

F：食物廢物量；

R：代謝消耗量；

U：排泄廢物量。64公式2：經(jīng)驗公式。lgP=0.826lgR+0.0948其中：P：動物產(chǎn)量；

R：呼吸率。65第三節(jié)水體魚產(chǎn)力66概況水體漁業(yè)生產(chǎn)力問題一直是漁業(yè)科學研究的中心問題之一。19世紀以前捕魚技術(shù)十分落后，捕魚量很有限，因而有所謂水中魚蝦“取之不盡，捕之不竭”的說法。我國內(nèi)陸可養(yǎng)魚的水面約有500萬hm2，目前已養(yǎng)的只占54%，還有近半數(shù)沒有得到充分的利用。已養(yǎng)水面產(chǎn)量也極不平衡，池塘養(yǎng)魚好的每公頃7500～15000kg。而全國平均單產(chǎn)每公頃只不過300多公斤，究竟我國發(fā)展?jié)O業(yè)的潛力有多大?這正是水體漁業(yè)生產(chǎn)力所要研究的問題。67一、水體生物生產(chǎn)規(guī)律的認識中國有句俗語“大魚食小魚，小魚食蝦米，蝦米食泥巴”，這可能是人們最早關(guān)于食物鏈和魚類自然再生產(chǎn)的認識。但真正從學術(shù)上探討水體生物生產(chǎn)規(guī)律的應推漢生(Hensen1887)對浮游生物的定量研究。漢生以藻類數(shù)量為基礎，探討以藻類為食的橈足類的數(shù)量并進而估算魚類的數(shù)量，也就是說，從浮游植物——浮游動物——魚類這一基本食物鏈來認識海洋中魚類的再生產(chǎn)。68林德曼定律上世紀40年代初林德曼(1942)首先提出食物鏈中10%的能量轉(zhuǎn)化規(guī)律，指出食物鏈越長，營養(yǎng)級越高，能量的遞降就越大，生物生產(chǎn)力將越低。Ryther(1969)曾根據(jù)這一原理，做出世界海洋魚產(chǎn)力的估算。一段時間內(nèi)人們的注意力集中于以初級生產(chǎn)力為起點，通過牧食鏈的自養(yǎng)生產(chǎn)過程。69以后外來有機質(zhì)以及細菌和腐屑在生產(chǎn)力中的作用越來越引起重視。由于浮游植物必須利用日光、CO2和營養(yǎng)鹽類營自養(yǎng)性生活，許多作者轉(zhuǎn)而注意有機質(zhì)的分解和營養(yǎng)鹽類動態(tài)的研究。在淡水水體，Naumann(1919),Thienemann(1925)等關(guān)于湖泊營養(yǎng)類型的研究，已經(jīng)把營養(yǎng)鹽含量和魚產(chǎn)力聯(lián)系起來。70腐質(zhì)鏈的作用使人們對水體生物生產(chǎn)過程有了新的認識。因此，林德曼的10%轉(zhuǎn)化率只是牧食鏈的轉(zhuǎn)化效率，如果加上經(jīng)腐質(zhì)鏈再到下一營養(yǎng)級的能量，轉(zhuǎn)化效率肯定要高于此數(shù)。Cushing(1973)、Steel(1978)都提出海洋生態(tài)系中營養(yǎng)級間轉(zhuǎn)化效率平均在15%～20%之間，Blazka(1980)總結(jié)IBP材料指出湖泊和水庫營養(yǎng)級間轉(zhuǎn)化效率平均為15%。71水體生物生產(chǎn)的特點1水體生物生產(chǎn)力實質(zhì)是自養(yǎng)生物所固定的太陽能和外來有機質(zhì)的能量在生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)級中轉(zhuǎn)化和循環(huán)的結(jié)果；水體漁業(yè)生產(chǎn)力是這些能量有多少轉(zhuǎn)化為漁業(yè)產(chǎn)量的問題，在一定范圍內(nèi)產(chǎn)生或輸入的能量越多，生產(chǎn)潛力越大。72生產(chǎn)力主要來自初級產(chǎn)量，外來有機質(zhì)僅起次要作用。已調(diào)查的湖泊中，外來有機質(zhì)和初級產(chǎn)量的能量比平均為34%(24%-53)%，極值可達0.1%和82%。水庫可能超過100%。水體生物生產(chǎn)的特點273水體生物生產(chǎn)的特點3浮游植物毛產(chǎn)量(Pg)和水柱呼吸量R之比(Pg/R)可以反映外來有機質(zhì)的作用，湖泊Pg/R均值1.37，水庫0.85。74水體生物生產(chǎn)的特點4進入生態(tài)系統(tǒng)的能量沿牧食鏈和腐質(zhì)鏈流動，外來和內(nèi)生的能量越多，進入腐質(zhì)鏈的比例也越大，雖然進入腐質(zhì)鏈的能量總大于牧食鏈，但提供的漁產(chǎn)力不一定也大。75水體生物生產(chǎn)的特點5初級凈產(chǎn)量(Pn)約為毛產(chǎn)量(Pg)的0.5～0.8一般所謂10%轉(zhuǎn)化率是草食性動物凈產(chǎn)量與初級毛產(chǎn)量的百分比，如果都按凈產(chǎn)量對比，則Λ2/Λ1應為15%。76水體生物生產(chǎn)的特點6生態(tài)系統(tǒng)總生物量(Be)和總次級產(chǎn)量(Se)都和初級產(chǎn)量呈顯著相關(guān)：

Be=0.126PkJ/m2·a(Алимов，1988)Se=-36.05+0.128PgkJ/m2·d(Blazka等，1980)上式表明：包括水生植物、浮游動物、底棲動物和魚類的總生物量不超過初級產(chǎn)量的13%(年均)，總次級產(chǎn)量約為初級毛產(chǎn)量的13%。但當初級產(chǎn)量以水草為主時，上述關(guān)系式不適用，如KapakyΛb湖Be＜0.02Pg。77水體生物生產(chǎn)的特點7在湖泊餌料無脊椎動物同化的能量中，浮游動物平均占78%，最高達96%，底棲動物平均22%；但在水庫浮游動物平均占44%，最高67%，底棲動物平均達56%。浮游動物現(xiàn)存量和底棲動物之比，湖泊達92%，水庫不超過17%。浮游動物生產(chǎn)量為底棲動物的10～1000倍，水草越多，底棲動物產(chǎn)量越高。78水體生物生產(chǎn)的特點8浮游動物日糧C(mg/m2·d)與初級毛產(chǎn)量(Pg)相關(guān)顯著：（1）富營養(yǎng)型湖C=0.95Pg0.80±0.18

（2）中和貧營養(yǎng)型湖C=0.27Pg0.81±0.49

79水體生物生產(chǎn)的特點9餌料動物同化能量A(kJ/m2)與初級毛產(chǎn)量相關(guān)顯著：（1）浮游動物同化量Az=0.18Pg0.9，可簡化為Az=0.18Pg（2）底棲動物同化量Ab有兩種情況：湖泊和某些水庫Aben=0.67Pg0.575

一般水庫Abac=0.27Pg

80水體生物生產(chǎn)的特點10隨著初級產(chǎn)量的增高，細菌生產(chǎn)量也增高，兩者顯著相關(guān)：細菌同化量Abac=(0.84±0.24)Pg，亦即細菌同化的能量接近初級毛產(chǎn)量的90%。細菌生產(chǎn)量Pbac與初級毛產(chǎn)量之比平均為40%(30-60%)，似不受水體營養(yǎng)類型的影響，但因水體類型差別極大。81水體生物生產(chǎn)的特點11魚產(chǎn)量(Pf)和初級毛產(chǎn)量(Pg)呈正相關(guān)：Pf/Pg湖庫平均1.1%，最高1.6%；養(yǎng)魚池2%～4%。漁獲量Yf一般不超過魚產(chǎn)量的10%～33%。Yf/Pg湖泊＜0.02%～0.4%

水庫＜0.02%～0.5%

海洋＜0.02%～0.4%82水體生物生產(chǎn)的特點

12內(nèi)陸水體每年沉淀的有機質(zhì)相當于總初級產(chǎn)量37%(15%～70%)，相當于浮游植物產(chǎn)量的31%～196%。以上關(guān)系式都是年或生長期的均值，僅從宏觀上顯示某種趨勢，為進一步探討水體生物生產(chǎn)過程的規(guī)律奠定了基礎。83二、決定水體漁產(chǎn)力的各項因素★

水體漁產(chǎn)力決定于自生和外來初級產(chǎn)量的大小以及這種能量在一定時間內(nèi)有多少轉(zhuǎn)化為魚產(chǎn)量。水體初級產(chǎn)量及其能量轉(zhuǎn)化效率和轉(zhuǎn)化速度，取決于下述各項因素。841.集水區(qū)的土壤、巖石、植被及其他特點如果集水區(qū)土壤肥沃、植被茂盛或多農(nóng)牧業(yè)用地，人口密度大，集水區(qū)面積和水體容積之比大，那么就有多量有機質(zhì)和營養(yǎng)鹽類流入水體，初級生產(chǎn)力也高。據(jù)焦念志等(1994)對山東省30個大中型水庫的分析，上述因素對水庫魚產(chǎn)力的影響程度依次為：土壤肥力＞人口密度＞植被覆蓋率＞集雨區(qū)相對面積。852.水體的形態(tài)和水化學特征水體的平均深度、沿岸帶傾斜度和寬度、湖岸的彎曲度等都影響著產(chǎn)魚性能。水太深，有機質(zhì)和營養(yǎng)鹽類易沉積在水底或深層水中，難以回到上層供浮游植物利用，因而水質(zhì)較瘦，生物生產(chǎn)力和魚產(chǎn)力都較低。但水過淺了魚類生活和索餌空間太少也不好。一般說來，大水面水深以5～10m較好，中小型湖庫以3～5m為宜，我國湖庫多屬淺水水體，不存在穩(wěn)定的分層，生長期中經(jīng)常進行上下水層的混合，水底沉積物不斷地向上復水層釋放養(yǎng)分，因此水過深的負作用不明顯。86沿岸帶傾斜度小，沿岸淺水區(qū)域就寬廣，水草和底生藻類較繁茂，初級產(chǎn)量較高，由于水溫增高，物質(zhì)循環(huán)也較快。湖岸(庫岸)線越彎曲，水體與陸地的接觸面越大，流入的養(yǎng)分也越多。此外，湖岸越彎曲港灣越多，而港灣中生活條件穩(wěn)定，有利于餌料生物的增長。水化學特點包括氮、磷等養(yǎng)分濃度、COD、pH、礦化度等等。873.氣候和水文條件溫暖地區(qū)生長期長，養(yǎng)分循環(huán)快，初級生產(chǎn)力和魚產(chǎn)力都較高。降水量豐富區(qū)域，水量充沛，從集水區(qū)流入的營養(yǎng)物質(zhì)多，生產(chǎn)力較高。但降水量過大將導致水中養(yǎng)分和浮游生物的外流和稀釋，反而降低生產(chǎn)力。水庫水的交換率以每年3～5次為宜。水位穩(wěn)定，年變幅不超過0.5～1m，有利于水草和底棲動物的生長。884.生物群落的種類組成初級產(chǎn)量如果主要由小型浮游藻類組成，那么直接被浮游動物利用的較多，轉(zhuǎn)化率較高；如果由大型植物或大型藻類組成，則主要在死后分解以細菌和腐屑形式被利用，食物鏈較長，轉(zhuǎn)化率也降低。次級產(chǎn)量中各營養(yǎng)級的優(yōu)勢種如果是由那些對食物利用率高、生長繁殖迅速的種群組成，能量轉(zhuǎn)化效率和物質(zhì)循環(huán)速度都比較高，魚產(chǎn)力也較高。89轉(zhuǎn)化速度和轉(zhuǎn)化效率物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)化速度和轉(zhuǎn)化效率同樣重要，因為從一個營養(yǎng)級到下一營養(yǎng)級，活有機質(zhì)量平均減少了80%～90%，但這些被消耗的生物量并未消滅而是以代謝產(chǎn)物或死體分解形式轉(zhuǎn)化為細菌、腐屑、溶解有機質(zhì)和無機養(yǎng)分。這些物質(zhì)在生態(tài)系中可以反復地循環(huán)利用。每循環(huán)一次即形成一個能量流和魚類的再生產(chǎn)過程。因此，轉(zhuǎn)化速度越快，魚類的自然再生產(chǎn)周期越短，生產(chǎn)量越高。90一個水體中以經(jīng)濟魚類為終點的食物鏈越長，在相近的初級產(chǎn)量下魚產(chǎn)力將越低但是如果高營養(yǎng)級動物從食物中得到氮和碳的比值與本身的體質(zhì)相近，則利用率較高。另一方面低營養(yǎng)級動物攝食小型食物要消耗較大的能量，這可能抵消了短食物鏈的優(yōu)越性。因此食物鏈長短和魚產(chǎn)力的關(guān)系事實上更為復雜。91三、水體魚產(chǎn)力的評估為了合理利用水體的生物資源，必須正確估計各類水體的可能產(chǎn)魚量。亦即其魚產(chǎn)力。最早從事水體魚產(chǎn)力估算的應推漢生1885年開始的工作。漢生根據(jù)對鰈、鱈浮性卵的定量和魚的懷卵量的比較，推算出北?；餅骋粋€港口每年的捕魚量約為資源量的1/4。兩年以后漢生又用相同的方法研究了浮游生物的數(shù)量。根據(jù)橈足類的定量及其繁殖速率和死亡率的估算，提出該港29.6km2的面積，每年可供應5.34億尾60g重的鯡魚所需的食物。這個數(shù)字也就是該港的產(chǎn)魚潛力。漢生采用的從魚類和從餌料生物方面研究魚產(chǎn)力的方法，以后發(fā)展為水體生產(chǎn)力研究的兩個主要流派。92漢生以后研究概況漢生以后有很多作者進行浮游生物量和魚產(chǎn)力的研究。與此同時，有些作者發(fā)現(xiàn)作為魚類的食物，底棲動物有重要的作用，并開始探討底棲動物量和魚產(chǎn)量的關(guān)系。由于浮游生物和底棲動物量都是與環(huán)境的理化因素相聯(lián)系的，所以有些作者開始從水文學和水化學方面研究魚產(chǎn)力。93阿耳姆系數(shù)關(guān)于餌料基礎和魚產(chǎn)量關(guān)系的工作，最早有阿耳姆(Alm,1924)系數(shù)，也稱F/B系數(shù)(F為魚產(chǎn)量，B為底棲動物量)。阿耳姆調(diào)查了瑞士的許多湖泊，發(fā)現(xiàn)F/B系數(shù)多在1/2～1/4之間，但極端數(shù)值可達1/0.8和1/31；系數(shù)變化過大的原因是由于魚類還食其他食物或底棲動物因某種原因未被充分利用的緣故。94餌料生物量與魚產(chǎn)量的關(guān)系式Ляхниович(1966)：Y=18+2.1x式中

Y—魚產(chǎn)量(kg/hm2)。

x—生長期中浮游動物和底棲動物量(kg/m2)Oglesby(1977):

logYf=-1.92+1.17logChla式中Yf——魚產(chǎn)量(g/m2·a)(干重)；

Chla——夏季葉綠素a量(mg/m3)95Oglesby(1977):logYfo=-6.00+2.00logl0

式中Yfo——魚產(chǎn)量(gC/m2·a)；

l０——生長期浮游植物產(chǎn)量(gC/m2·a)；McConnell(1977):Y=-0.022+0.021x

式中Y——魚產(chǎn)量(g/m2·d)(濕重)；

x——初級毛產(chǎn)量(gO2/m2·d)WolnyandGrygierek(1972):Y=-11.08+80.72x

式中Y——魚產(chǎn)量(kg/hm2)；

x——生長期初級毛產(chǎn)量(gO2/m2·d)其他關(guān)系式96Ryder的形態(tài)土壤指數(shù)長期以來有一些學者試圖從水中磷、氮等營養(yǎng)鹽類含量和水的深度等非生物因素來估算魚產(chǎn)力，1965年Ryder提出形態(tài)土壤指數(shù)(MEI)

把這些指標綜合起來，即：

MEI=TDS/Z或MEI=λ/Z。式中TDS——溶解固體總量(mg/L)；

λ——電導率(μs/cm)；

Z——平均水深(m)。97魚產(chǎn)量(Y)和形態(tài)土壤指數(shù)(TDS)的關(guān)系式為：

式中k為常數(shù)，北溫帶k=0.966，如簡化為1時，則Ryder(1965)首先利用形態(tài)土壤指數(shù)來估算加拿大一些湖泊的可能產(chǎn)魚量，以后這一指數(shù)也被用于估算水庫和河流的魚產(chǎn)力。但是，Ryder形態(tài)土壤指數(shù)一般不適合中國湖泊98Oglesby(1977)指出：湖水深度超過25m時，深度的變化即與魚產(chǎn)量無關(guān)。此外在半咸水湖和腐殖質(zhì)型湖中，含鹽量或溶解有機質(zhì)質(zhì)量的增多與肥度無直接聯(lián)系，因而與魚產(chǎn)量也無規(guī)律性聯(lián)系。所以上述各種關(guān)系式都是一些經(jīng)驗性的公式，只適用于具體的條件下。餌料基礎和魚產(chǎn)量的關(guān)系，應該說是最密切的，但是這種關(guān)系因水體中魚的種類組成而有很大的變化。幾個問題：99國外淡水漁業(yè)對象大多數(shù)為底食性魚類或營養(yǎng)級較高的兇猛魚類，常常以漁獲量代表魚產(chǎn)量用來估算以鰱、鳙魚為主且放養(yǎng)密度較大的我國湖泊和水庫的魚產(chǎn)力時，難免大大偏低。例如，劉建康(1980)曾指出：用Ryder形態(tài)土壤指數(shù)估算的武漢東湖的魚產(chǎn)量只有其實際產(chǎn)量的1/45.8。必須通過對代表性水體的實驗觀測和大量數(shù)據(jù)的綜合分析，提出適用于我國不同地區(qū)的各種相關(guān)方程式和系數(shù)。深度、肥度等非生物因素和魚產(chǎn)量的關(guān)系是間接的，用作魚產(chǎn)力的指標時局限性更大100根據(jù)能量轉(zhuǎn)化原理估算，從餌料基礎估算可能提供的魚產(chǎn)量根據(jù)能量轉(zhuǎn)化原理估算，從餌料基礎估算可能提供的魚產(chǎn)量，最粗略的方法是采用下式：P=BEn-1

式中P—魚產(chǎn)力；B—初級生產(chǎn)力；

E—能量轉(zhuǎn)化率；n—營養(yǎng)級Ryther(1969)用這種方法估算全世界海洋的魚產(chǎn)力，得出全世界海洋的初級產(chǎn)量每年可提供2.4億噸的經(jīng)濟產(chǎn)品，如果每年捕撈其中的50%，則年漁獲量約為1億噸。101浮游植物的利用率餌料生物產(chǎn)量究竟有多少被魚類直接利用，這還是一個未充分了解的問題。天然水體初級產(chǎn)量大部分死后轉(zhuǎn)化為細菌和腐屑，被草食動物攝食的通常不超過10-20%，當放養(yǎng)鰱、鳙魚時可能高些。如果水體較小，鰱、鳙魚密度較高時，利用率也可能高得多。估計湖泊、水庫浮游植物的利用率時，一般可按20～30%計算。102浮游動物浮游動物被魚類的直接利用率可能差別很大。Яблонская估計里海浮游動物產(chǎn)量僅25%被魚類和其他動物直接利用；據(jù)Камлюк(1978)計算，在密養(yǎng)條件下當年鯉可利用魚池浮游動物產(chǎn)量的42～80%；Лапицкий(1970)和Абаев(1980)估計水庫浮游動物有60%可被魚類食用。看來在一般情形下浮游動物利用率可按25%～50%估計，以鳙魚為主，且放養(yǎng)密度較高時，可估計得更高些。103魚類對底棲動物產(chǎn)量的利用率魚類對底棲動物產(chǎn)量的利用率，Боруцкий(1939)計算白海搖蚊幼蟲僅22%被直接攝食Ярошенко(1956)估計養(yǎng)魚池搖蚊幼蟲也只有25%可被利用Когана(1968)估計水庫中水蚯蚓有33%、搖