植物生物學(xué)-光合作用5

§6影響光合作用的因素一、光合作用的指標(biāo)光合速率（photosyntheticrate）： 亦稱光合強(qiáng)度，是指單位時(shí)間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量。常用的單位是μmolCO2·m-2·S-1mgCO2·dm-2·h-1

（有的植物葉面積不易測(cè)定，也可用干重代替）

真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率

一般植物的光合速率為：5~10mgCO2·dm-2·h-1

高者可達(dá)80mgCO2·dm-2·h-1

2.凈同化率（netassimilationrate,NAR）

單位時(shí)間（d）、單位葉面積（m2）上的干物質(zhì)積累量，也稱為光合生產(chǎn)率（photosytheticproductionrate）。光合生產(chǎn)率=W2–W11/2(S1+S2)d(gDW·m-2·d-1)一般作物的

NAR約為4~6gDW·m-2·d-1最高可達(dá)15-16gDW·m-2·d-13.光合速率的測(cè)定★★（1）CO2吸收量的測(cè)定：紅外線吸收法；（2）O2釋放量的測(cè)定：氧電極法；（3）干物質(zhì)積累量測(cè)定：半葉法。二.影響光合作用的外界條件（一）光照：光是光合作用的能量來(lái)源，此外還影響光合碳循環(huán)中光調(diào)節(jié)酶活性和葉綠素的形成。光對(duì)光合作用的影響主要從光強(qiáng)，光質(zhì)和光照時(shí)間三方面起作用。其中最主要的是光強(qiáng)。在某些情況下可能要考慮光的入射角度.光強(qiáng)（1）光強(qiáng)單位：過(guò)去常用照度計(jì)來(lái)測(cè)定強(qiáng)度，單位為勒克司（lux，又名米燭光，簡(jiǎn)寫為lx）目前國(guó)際統(tǒng)一采用光子流量單位或能量單位。光合光量子通量密度（PPFD）：光子流量單位，指單位時(shí)間單位面積上所入射光合有效輻射（PAR）波長(zhǎng)范圍內(nèi)的光量子數(shù)，單位為μmolphotons·m-2

·s-1。

1μmolphotons=6.02×1017photons光合輻照度：能量單位，即單位時(shí)間單位面積上所入射的PAR輻射能，單位為W·m-2。（2）光強(qiáng)對(duì)光合作用的影響光合速率與光強(qiáng)度的關(guān)系光飽和現(xiàn)象和光飽和點(diǎn)在光照強(qiáng)度較低時(shí)，植物的光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而相應(yīng)增加，但當(dāng)光強(qiáng)超過(guò)一定范圍之后，光合速率就不再增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。開(kāi)始達(dá)到光飽和時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光飽和點(diǎn)（lightsaturationpoint,LSP）。光飽和現(xiàn)象產(chǎn)生的原因光合色素和光化學(xué)反應(yīng)來(lái)不及利用過(guò)多的光能；CO2的固定和同化的速度較慢，不能與光反應(yīng)的速度相一致，造成同化力過(guò)剩，從而阻礙色素對(duì)光能的吸收（可以通過(guò)增加CO2濃度和加快CO2同化提高光飽和點(diǎn)）；光抑制作用。

陽(yáng)性植物：光飽和點(diǎn)可達(dá)500W·m-2以上；

耐陰植物：100W·m-2左右；

陰生植物：小于40W·m-2。Light–responsecurvesofphotosyntheticcarbonfixationinsunandshadeplants.Atriplextriangularis(triangleorache)isasunplant,andAsarumcaudatum(awildginger)isashadeplant.Typically,shadeplantshavealowlightcompensationpointandhavelowermaximalphotosyntheticratesthansunplants.Thedashedlinehasbeenextrapolatedfromthemeasuredpartofthecurve.(FromHarvey1979.)Light–responseofphotosynthesisofasunplantgownundersunorshadeconditions.TheuppercurverepresentsanAtriplextriangularisleafgrownatanirradiancetentimeshigherthanthatofthelowercurve.Intheleafgrownatthelowerlightlevels,photosynthesissaturatesatasubstantiallylowerirradiance,indicatingthatthephotosyntheticpropertiesofaleafdependonitsgrowingconditions.(FromBj?rkman1981.)Scanningelectronmicrographsoftheleafanatomyfromalegume(Thermopsismontana)grownindifferentlightenvironments.Notethatthesunleaf(A)ismuchthickerthantheshadeleaf(B)andthatthepalisade(columnlike)cellsaremuchlongerintheleavesgrowninsunlight.Layersofspongymesophyllcellscanbeseenbelowthepalisadecells.Leafmovementinsun-trackingplants.(A)InitialleaforientationinthelupineLupinussucculentus.(B)Leaforientation4hoursafterexposuretoobliquelight.Thedirectionofthelightbeamisindicatedbythearrows.Movementisgeneratedbyasymmetricswellingofapulvinus,foundatthejunctionbetweenthelaminaandthepetiole.Innaturalconditions,theleavestrackthesun’strajectoryinthesky.(FromVogelmannandBj?rn1983,courtesyofT.Vogelmann.)光抑制當(dāng)葉片接受的光能超過(guò)其所能利用的量時(shí),導(dǎo)致光合效率降低,這種現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制(Photoinhibition)。光抑制分為動(dòng)態(tài)光抑制（dynamicphotoinhibition）:由適度過(guò)量的光照引起的，碳同化量子效率下降，但最大光合速率保持不變。暫時(shí)的，可恢復(fù)。慢光抑制（chronicphotoinhibition）：由過(guò)度過(guò)量光引起，PSII受損（NADP+不足，氧自由基生成），量子效率下降、最大光合速率均下降。大田作物由光抑制造成的產(chǎn)量下降可達(dá)15%。Exposuretomoderatelevelsofexcesslightcandecreasequantumefficiency(reducedslopeofcurve)withoutreducingmaximumphotosyntheticrate,aconditioncalleddynamicphotoinhibition.Exposuretohighlevelsofexcesslightleadstochronicphotoinhibition,wheredamagetothechloroplastdecreasesbothquantumefficiencyandmaximumphotosyntheticrate.(AfterOsmond1994.)光抑制下的保護(hù)①葉綠體運(yùn)動(dòng)、表面臘質(zhì)、毛反光，減少光吸收；②加強(qiáng)熱耗散，如葉黃素循環(huán)；③光呼吸熱耗散；④活性氧清除系統(tǒng)；⑤光系統(tǒng)修復(fù)光補(bǔ)償點(diǎn)光照強(qiáng)度在光飽和點(diǎn)以下時(shí)，則隨光強(qiáng)減弱，光合速率也降低，當(dāng)光強(qiáng)減弱到某一值時(shí)，光合作用吸收的CO2與呼吸作用釋放的CO2處于動(dòng)態(tài)平衡，這時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）。光補(bǔ)償點(diǎn)的凈光合率=0掌握光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)的特性在實(shí)踐中有重要意義：指導(dǎo)間作套種時(shí)物種搭配、間苗、修剪、采伐。如果作物過(guò)密枝葉徒長(zhǎng)，中下層葉子遮光在光補(bǔ)償點(diǎn)以下，這時(shí)就要合理密植，保證透光。溫室管理上避免高溫可以降低光補(bǔ)償點(diǎn)，并減少夜間呼吸消耗。2.光質(zhì)光質(zhì)對(duì)光合速率也有影響，但主要影響光合效率。通常橙光和紅光下光合效率最高，其次是藍(lán)紫光，綠光最差。其主要原因在于不同波長(zhǎng)的光傳遞到作用中心的效率并不相同。3.光照時(shí)間光照時(shí)間主要影響光合產(chǎn)量。（二）光合原料——CO2CO2來(lái)源：可由根系吸收土壤中CO2，主要來(lái)自空氣。CO2補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)

CO2補(bǔ)償點(diǎn)：當(dāng)大氣當(dāng)中CO2濃度低到一定值時(shí)，植物光合吸收的CO2量等于呼吸放出的CO2量，凈光合速率為0。這時(shí)外界的CO2量就是CO2補(bǔ)償點(diǎn)。

CO2飽和點(diǎn)：當(dāng)空氣當(dāng)中的CO2濃度增加,光合速率會(huì)提高，但當(dāng)CO2濃度增加到一定值時(shí)，光合速率不再升高，這時(shí)外界CO2濃度稱為CO2飽和點(diǎn)。Photosynthetic

responses

to

carbon

dioxideConcentration

of

atmospheric

CO2

from

the

present

to

160,000

years

ago.(A)Past

atmospheric

CO2

concentrations,

determined

from

bubbles

trapped

in

glacial

ice

in

Antarctica,

were

much

lower

than

current

levels.

(B)

In

the

last

1000

years,

the

rise

in

CO2

concentration

coincides

with

the

Industrial

Revolution

and

the

increased

burning

of

fossil

fuels.

(C)

Current

atmospheric

concentrations

of

CO2

measured

at

Mauna

Loa,

Hawaii,

continue

to

rise.

The

wavy

nature

of

the

trace

is

caused

by

change

in

atmospheric

CO2

concentrations

associated

with

the

growth

of

agricultural

crops.

Each

year

the

highest

CO2

concentration

is

observed

in

May,

just

before

the

Northern

Hemisphere

growing

season,

and

the

lowest

concentration

is

observed

in

October.(After

Barnola

et

al.

1994,

Keeling

and

Whorf

1994,

Neftel

et

al.

1994,

and

Keeling

et

al.

1995.)Thegreenhouseeffect.TheconsequencesofthisincreaseinatmosphericCO2areunderintensescrutinybyscientistsandgovernmentagencies,particularlybecauseofpredictionsthatthegreenhouseeffectisalteringtheworld’sclimate.ThetermgreenhouseeffectreferstotheresultingwarmingofEarth’sclimate,whichiscausedbythetrappingoflong-wavelengthradiationbytheatmosphere.Agreenhouserooftransmitsvisiblelight,whichisabsorbedbyplantsandothersurfacesinsidethegreenhouse.Theabsorbedlightenergyisconvertedtoheat,andpartofitisre-emittedaslong-wavelengthradiation.Becauseglasstransmitslong-wavelengthradiationverypoorly,thisradiationcannotleavethegreenhousethroughtheglassroof,andthegreenhouseheatsup.Thephotosyntheticpropertiesofaleafaredeterminedbythefollowing:?Profilesoflightabsorptionacrossthemesophyll?Photosyntheticcapacityofthosetissues?InternalCO2supplyThecapacityoftheleaftissueforphotosyntheticCO2assimilationdependstoalargeextentonitsrubiscocontent.ChangesinphotosynthesisasafunctionofambientintercellularCO2concentrationsinArizonahoneysweet,aC4plant,and

creosotebush,aC3plant.Photosyntheticrateisplottedagainst(A)partialpressureofCO2inambientairand(B)calculatedintercellularpartialpressureofCO2insidetheleaf

CO2濃度與光合速率的關(guān)系C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在0～10ppm。C3植物的較高，約為50μl·L-1左右。植物必須在高于CO2補(bǔ)償點(diǎn)的條件下，才有同化物積累，才會(huì)生長(zhǎng)。可用“同室篩選”法選擇低光呼吸C3植物。

CO2飽和原因：CO2濃度過(guò)高，會(huì)引起氣孔關(guān)閉，阻止CO2向葉內(nèi)擴(kuò)散；甚至引起原生質(zhì)中毒，抑制正常呼吸進(jìn)行，從而阻礙了光合正常進(jìn)行。

CO2與其他環(huán)境條件的關(guān)系最適CO2濃度也視光強(qiáng)、水分等條件的配合情況而變化。如光照加強(qiáng)，植物就能吸收利用較高的CO2濃度，CO2飽和點(diǎn)提高，光合加快。3.CO2供需矛盾與CO2施肥現(xiàn)在大氣中CO2濃度約為350ppm(即1L空氣中含0.69mgCO2），相對(duì)作物光合速率需求遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足。在中午前后光合速率較高時(shí)，株間CO2濃度更低，可能降至200ppm，甚至100ppm。所以，必需有對(duì)流性空氣，讓新鮮空氣不斷通過(guò)葉片，才能滿足光合對(duì)CO2的需要。因此，作物栽培管理中要求林間或田間通風(fēng)良好，原因之一就是為了保證CO2的供應(yīng)。3.CO2供需矛盾與CO2施肥在光照、溫度、肥料和水分供應(yīng)良好的條件下，CO2濃度常成為光合作用的限制因素。這時(shí)C4植物可依靠本身具有的CO2泵來(lái)加速CO2吸收，而C3植物則需從環(huán)境中補(bǔ)充CO2供應(yīng)，以促進(jìn)RuBPCase的羧化作用。在大田中要增加CO2濃度比較困難，只有大量使用有機(jī)肥料，深施碳酸氫銨，增加土壤微生物的呼吸。增施有機(jī)肥不僅提高土壤肥力，而且可以補(bǔ)充作物所需的CO2，如缺乏腐殖質(zhì)的砂壤土CO2釋放率為2kg·hm-2·h-1，而富含腐殖質(zhì)的壤土CO2釋放率則為4kg·hm-2·h-1。另外，應(yīng)選擇適合的種植密度與行向，有利于后期通風(fēng)透光。（三）溫度

影響碳同化酶系的活性、CO2的擴(kuò)散和呼吸消耗。存在有“三基點(diǎn)”現(xiàn)象。

植物類群最低最適最高（℃）熱帶C4植物5~735~4550~60

C3農(nóng)作物-2~020~30

40~50常綠落葉喬木0~525~30

45~50溫帶落葉喬木-3~-115~25

40~45常綠針葉喬木-5~-310~25

35~42總光合速率凈光合速率呼吸速率小麥在不同溫度下

的光合呼吸速率溫度太低，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受損傷，氣孔運(yùn)動(dòng)失調(diào)，酶鈍化影響酶促反應(yīng)速率（CO2分子擴(kuò)散和化學(xué)反應(yīng)速率都降低)，使光合作用抑制。溫度過(guò)高破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)，有關(guān)的酶鈍化、失活；促進(jìn)蒸騰造成水分虧缺，引起氣孔關(guān)閉；同時(shí)呼吸速率增加(特別是光呼吸)，使凈光合速率降低（四）水分植物組織細(xì)胞含水量接近飽和時(shí),光合作用最強(qiáng)；水分虧缺時(shí)光合作用明顯下降，至萎蔫后，甚至光合終止，恢復(fù)供水后，光合恢復(fù)仍有一個(gè)滯后期。直接原因：水是光合作用底物之一；間接原因：水分對(duì)光合作用的影響主要是間接影響。CO2與光強(qiáng)對(duì)光合影響有相關(guān)性：低CO2濃度時(shí)光飽和點(diǎn)低，增加CO2濃度光飽和點(diǎn)也升高；反之，弱光下CO2飽和點(diǎn)低，增加光強(qiáng)，CO2飽和點(diǎn)也升高。低溫下，光飽和點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)均低；強(qiáng)光下及高CO2濃度下，光合最適溫度升高。

水分水也是光合作用的原料之一，但其對(duì)光合作用的影響主要是間接影響。

（1）影響氣孔的開(kāi)閉——?dú)饪滓蛩兀?/p>

（2）影響葉綠體的光合活性；

（3）影響葉片的生長(zhǎng)（光合面積）；

（4）影響光合產(chǎn)物的運(yùn)輸；非氣孔因素向日葵在較嚴(yán)重水分虧缺后光合速率的變化（五）礦質(zhì)元素影響光作用的礦質(zhì)元素主要有三類：1.與葉綠素生物合成有關(guān)的元素：

N、Mg、Fe、Cu、Zn、Mn等；2.直接參與光合作用的元素：

N、P、K、Mg、Fe、Mn、Cl、等；3.參與光合產(chǎn)物運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化的元素：

P、K、B等；（六）O2瓦布格效應(yīng)（Warburgeffect）：O2對(duì)光合作用的抑制作用,原因：1.O2和CO2爭(zhēng)奪Rubisco底物結(jié)合位點(diǎn)，O2提高RuBP加氧酶活性；

2.O2與NADP+競(jìng)爭(zhēng)光合電子傳遞鏈上傳遞的電子；

3.強(qiáng)光下，O2接受電子形成活性氧，加速光合器官和光合色素的光氧化，使其降低對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的能力，降低光合電子傳遞速率等。（七）光合速率日變化C3植物在夏秋炎熱天氣，中午光合速率下降，午后回升，光合作用日變化呈雙峰曲線，這種現(xiàn)象稱作日中低落現(xiàn)象，俗稱“午休現(xiàn)象”。棉花光合作用的日變化光合日中低落現(xiàn)象產(chǎn)生的原因中午高溫引起呼吸消耗增加；CO2吸收減少，導(dǎo)致光合原料不足，Rubisco加氧反應(yīng)，光呼吸增加；光抑制現(xiàn)象，光合機(jī)構(gòu)受損；RH較低，致氣孔關(guān)閉；光合產(chǎn)物積累，反饋抑制；光合碳同化相關(guān)酶活性下降；生物鐘。（八）各影響因素的相互關(guān)系各個(gè)因素對(duì)光合作用的影響不是孤立的，而是綜合的、相互聯(lián)系的。因此要綜合考慮，分析其主導(dǎo)因素。影響光合作用的各因素中，如某一因素處在最低條件下，就成為當(dāng)時(shí)限制著其他因素發(fā)揮作用的主要因子，即最小限制因子。找到最小限制因子，人工改善后，就會(huì)收到顯著效果。如春季，作物株間及同一株上下層葉之間光照充足，通風(fēng)良好，最小限制因子往往是溫度或水肥條件；而至葉片成熟后，葉片之間相互遮光，致使光照不均，光照即成為最小限制因子。三.影響光合作用的內(nèi)部因素（一）植物種類、品種和生育期

1.種類、品種：不同生態(tài)型植物，光合速率有很大差異；

2.葉齡，葉位：幼葉、老葉，以及葉片所處的位置光合速率不同；

3.生育期：植物一生中光合速率的變化與生育期有關(guān)。（二）光合產(chǎn)物積累葉片在光合作用合成有機(jī)物的同時(shí)不斷輸出光合產(chǎn)物，光合產(chǎn)物如糖類等的積累會(huì)影響光合作用進(jìn)行。產(chǎn)物影響酶促反應(yīng)向逆反應(yīng)方向進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)證明，環(huán)割植物光合速率低于未環(huán)割植物，正在孕育果實(shí)或種子的植物高于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的植物。（三）葉綠素含量正常情況下，葉綠素含量是過(guò)量的，一般不會(huì)成為光合限制因子。相反，過(guò)量的葉綠素反而會(huì)降低同化效率，過(guò)量的葉綠素往往處于無(wú)效狀態(tài)，深色葉片沒(méi)有淺色葉片同化效率高，但過(guò)量葉綠素可以保保證盡可能多地吸收光能，因此，葉色通常是一種施肥指標(biāo)。。通常用同化數(shù)表示葉綠素的同化效率，指單位時(shí)間單位重量葉綠素同化CO2的量gCO2·g-1chl·h-1。

§7植物光合作用與作物產(chǎn)量（一）光合性能與作物產(chǎn)量生物學(xué)產(chǎn)量（biolgicalyield）：植物一生中通過(guò)光合作用合成并積累的全部有機(jī)物質(zhì)。生物產(chǎn)量=光合產(chǎn)量–光合產(chǎn)物消耗（呼吸消耗）

光合產(chǎn)量=光合面積×光合時(shí)間×光合速率經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（economicyield）：生物產(chǎn)量中經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的部分。 經(jīng)濟(jì)系數(shù)=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量／生物產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)系數(shù)

harvestindex經(jīng)濟(jì)系數(shù)對(duì)作物品種是一個(gè)比較穩(wěn)定的性狀。如禾谷類作物為0.3～0.5，棉花為0.35～0.5，甜菜為0.6，薯類為0.7～0.85，葉菜類近1.0。顯然，經(jīng)濟(jì)系數(shù)是由光合產(chǎn)物分配到各器官的比例所決定的。在生產(chǎn)上推廣矮桿、半矮桿品種，可提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，并且能增加密度，防止倒伏；果樹(shù)采用矮化砧，還便于果園管理。經(jīng)濟(jì)系數(shù)

harvestindex光合性能從光合作用角度分析，作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量主要由光合面積、光合時(shí)間、光合速率、光合產(chǎn)物的消耗和光合產(chǎn)物分配利用五方面所決定，這5方面稱為光合性能。光合性能是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵。因此，提高光合速率、適當(dāng)增加光合面積、盡量延長(zhǎng)光合時(shí)間和減少呼吸消耗、器官脫落及病蟲(chóng)害等以及提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，是提高作物產(chǎn)量的根本途途徑。經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量=（光合面積×光合速率×光合時(shí)間－

呼吸消耗）×經(jīng)濟(jì)系數(shù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一切技術(shù)措施，主要是通過(guò)改善這幾個(gè)方面來(lái)提高產(chǎn)量和品質(zhì)的。概括起來(lái)就是三個(gè)方面：開(kāi)源——增加光合生產(chǎn)；節(jié)流——減少光合產(chǎn)物消耗；分配——提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)。

為此，光合生理被看作是作物栽培生理的核心。產(chǎn)量決定于光合面積—--與葉面積指數(shù)（單位土地面積作物葉面積與土地面積之比）、有關(guān)；光合時(shí)間—--葉壽命、高光合效率功能時(shí)期長(zhǎng)短、生育期長(zhǎng)短等；光合效率—--受光、CO2、溫、水等外界條件及葉綠素等內(nèi)因影響。呼吸消耗—--光呼吸及外界條件影響，就減??；經(jīng)濟(jì)系數(shù)—--有機(jī)物分配。光能利用率=單位地面上作物總干物質(zhì)所含化學(xué)能同面積上太陽(yáng)能總輻射能×100%能量轉(zhuǎn)化率=同化1molCO2所需日光能量子需要量×愛(ài)因斯坦值×100%二.植物對(duì)光能的利用

★★★（一）植物的光能利用率光能利用率（efficiencyforsolarenergyutilizaton）

是指單位地面積上植物通過(guò)光合作用形成的有機(jī)物中所貯存的化學(xué)能與照射到該地面上太陽(yáng)能的比率。光能利用率的最大理論值太陽(yáng)總輻射中，PAR約占總輻射43%；葉片反射占PAR的8%，群體漏光和透射約占PAR的2%，此外還有約10%的光被葉綠體以外的非綠色部分所吸收，因此實(shí)際上葉綠體色素吸收的光能僅占PAR的80%；不同波長(zhǎng)光的愛(ài)因斯坦值不同，平均能量轉(zhuǎn)化率為23%（同化1molCO2需要8～