遺傳學(xué)第九章 數(shù)量遺傳

第九章數(shù)量性狀基因及其遺傳本章重點(diǎn):數(shù)量性狀多基因效應(yīng)遺傳率(力)近交系數(shù)雜種優(yōu)勢遺傳理論第一節(jié)質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀數(shù)量性狀：性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，用數(shù)字描述的性狀。例如：作物的產(chǎn)量，奶牛的泌乳量，棉花的纖維長度，人的身高、體重、血壓、血糖等。質(zhì)量性狀：表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，用文字描述的性狀稱質(zhì)量性狀。(1)對環(huán)境條件比較敏感：由于環(huán)境條件的影響，親本與F1中的數(shù)量性狀也會出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。如：玉米P1、P2和F1的穗長呈連續(xù)分布，而不是只有一個(gè)長度。但這種變異是不遺傳的。數(shù)量性狀的主要特點(diǎn)油研7號

P1ⅹ

P2

F1

F2連續(xù)變異(2)數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性：雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測量，并采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析易患性閾值性狀(3)質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別是相對的.非患病5患病數(shù)量性狀的遺傳在本質(zhì)上與孟德爾式的遺傳完全一樣，只是需用多基因理論來解釋。(4)控制數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)是多基因系統(tǒng)。

油研7號

質(zhì)量性狀數(shù)量性狀①變異類型不連續(xù)連續(xù)②F1表現(xiàn)類型顯性性狀中親類型③對環(huán)境的敏感性不敏感敏感④后代個(gè)體數(shù)分布孟德爾遺傳正態(tài)分布⑤基因數(shù)目一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)微效多基因⑥研究方法系譜和概率分析統(tǒng)計(jì)分析質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別第二節(jié)多基因效應(yīng)紅粒小麥X

白粒小麥后代紅、白分離紅色呈現(xiàn)程度上的差別3對基因的獨(dú)立遺傳A組P紅粒×白?！鼺1紅粒↓?

F23/4紅粒：1/4白粒B組P紅?！涟琢！鼺1粉紅?！?F215/16紅粒：1/16白粒C組P紅粒×白粒

↓F1粉紅?！?F263/64紅粒：1/64白粒Nilson-Ehle，瑞典.1908數(shù)量性狀是許多對微效基因或多基因的聯(lián)合效應(yīng)所造成；多基因中的每一對基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)型的表現(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微小的。多基因不能予以個(gè)別辨認(rèn)，只能一起研究；微效基因的效應(yīng)是相等，而且相互累加，后代連續(xù)變異；微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)容易受環(huán)境因素的影響而發(fā)生變化。微效基因的作用常常被整個(gè)基因型和環(huán)境的影響所遮蓋，難以識別個(gè)別基因的作用；有些數(shù)量性狀受一對或少數(shù)幾個(gè)主基因（majorgene）的支配，還受到一些微效基因或修飾基因的修飾。1、多基因假說（multiplefactorhypothesis）2、數(shù)量性狀基因數(shù)的估計(jì)親本1穗長6.6cm標(biāo)準(zhǔn)差σ=0.8親本2穗長16.8cm標(biāo)準(zhǔn)差σ=1.9F1穗長12.1cm標(biāo)準(zhǔn)差σ=1.5F2穗長12.9cm標(biāo)準(zhǔn)差σ=2.3

n=(16.8-6.6)2/{8(2.32+1.52)}=4.3

4-5個(gè)基因（1）CastleWE和WrightS:n=D2/{8(σ12+σ22)}

n為基因數(shù)目，D為親本平均數(shù)之差，σ12為F1代的表型方差，σ22為F2代的表型方差。油研7號

4n

=F2代個(gè)體總數(shù)/F2代中極端個(gè)體數(shù)例如:獲得子二代22016個(gè)子代，其中極端子代86個(gè)，計(jì)算所涉及的基因數(shù)。

4n

=22016/86n=4

4個(gè)基因（2）極端類型概率數(shù)：油研7號

第三節(jié)數(shù)量性狀分析的基本統(tǒng)計(jì)方法1、基本概念（1）隨機(jī)事件和頻率隨機(jī)事件：一定條件下，可能發(fā)生也可能不發(fā)生的事件。頻率：在若干次試驗(yàn)中，某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗(yàn)總次數(shù)中所占的比例。（實(shí)際測定的數(shù)值）油研7號

概率：在反復(fù)試驗(yàn)中，預(yù)期某一事件出現(xiàn)的次數(shù)在試驗(yàn)總次數(shù)中所占的比例。（估計(jì)值）

（2）概率a)各種概率之和等于1。b)概率值在0和1之間。1≧p≧0c)概率的相成法則：兩個(gè)或兩個(gè)以上各自獨(dú)立事件同時(shí)出現(xiàn)的概率，是他們各自概率的乘積。P12=p1Xp2

d)概率的相加法則：A和B兩個(gè)向斥事件，A和B事件發(fā)生的總概率，是他們獨(dú)自發(fā)生的概率之和。P12=p1+p2

e)條件概率：A和B兩個(gè)在條件S下的隨機(jī)事件。PA不等于0，則在A發(fā)生的前提下，B發(fā)生的概率成為條件概率。

PB/A=PBA/PA油研7號

（3）平均數(shù)平均數(shù)：某一性狀的幾個(gè)觀察值的平均。算術(shù)平均：是將每一觀察值向加后除以觀察的次數(shù)。加權(quán)平均：是先將觀察值歸類，再以每類的觀察次數(shù)同觀察值相乘，各類乘積之和除以觀察的總次數(shù)。油研7號

方差（variance，S2）：可變數(shù)（x）同平均數(shù)（x）之間偏差的平方之和來表示。表示資料的分散程度，是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。觀察數(shù)偏離平均數(shù)

越大，分布范圍越大，該資料變異程度越大，S越大，則平均數(shù)的代表性越小。（4）方差S2=[∑X2－(∑X)2/n]/(n－1)例題：57個(gè)玉米穗長度(cm，x)5678觀察數(shù)(個(gè))421248平均數(shù)=(5x4+6x21+7x24+8x8)/57=6.63積加∑X2=52x4+62x21+72x24+82x8=2544積加∑X=5x4+6x21+7x24+8x8=378n=57S2={∑X2－(∑X)2/n}/(n－1)

={2544－(378/57)2}/(57－1)＝0.67X

±S=6.63

±0.82cmS2=[∑X2－(∑X)2/n]/(n－1)油研7號

S=S2（5）標(biāo)準(zhǔn)誤標(biāo)準(zhǔn)誤：即標(biāo)準(zhǔn)差，方差的平方根。

標(biāo)準(zhǔn)誤表示平均數(shù)的變動范圍。

S+x=0.82

±6.63cm

可信區(qū)間

95%-1.96S.and+1.96S99%-3.00S.and+3.00S3、統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)方法（2）差異顯著性：顯著水平（1-）可信度

0.05顯著95%0.01極顯著99%（1）假設(shè)檢驗(yàn)：無效假設(shè)H0H0

=

Xi–X=0接受區(qū)否定區(qū)（3）卡方檢驗(yàn)：

自由度n，實(shí)際觀察類型數(shù)減1，K-1按公式計(jì)算Χ2值;用統(tǒng)計(jì)參數(shù)Χ2與查表得到的Χ2α,k-1比較；

α為臨界概率值，取0.05或0.01，通常用0.05；當(dāng)Χ2<Χ20.05,k-1時(shí)接受無效假設(shè)，反之接受備擇假設(shè)。

Χ20.05,k-1=11.345Χ2<Χ20.05,k-1，接受無效假設(shè)，試驗(yàn)結(jié)果與理論比例相符=0.4699Χ20.01,k-1=7.851第四節(jié)遺傳率遺傳率:h2＝遺傳方差/表型方差

表型方差=遺傳（基因型）方差+環(huán)境方差

VP=VG+VE2′h＝總方差％）＝廣義遺傳率（例:已知:F2的標(biāo)準(zhǔn)差S=2.252cm，F(xiàn)1的標(biāo)準(zhǔn)差S=1.519cm，cmFSV2.30721==AAAaaaO-aad

AA，Aa，aa性狀計(jì)量的模式圖，O點(diǎn)表示兩親代的中間值，雜合體Aa位于O點(diǎn)的右方，表示A為部分顯性。一對基因A,a,它們的3個(gè)基因型的平均效應(yīng)是:AA，a；Aa，d；aa，-a；

VG=V

A+V

D

VP=

VG+

VE=V

A+V

D+VE

狹義遺傳率:h2N＝加性效應(yīng)的遺傳方差÷表型方差

x100x100x1002′VVVVVVhEDAAPAN＋＋＝＝總方差基因加性方差，％）＝狹義遺傳率（F2平均值和遺傳方差的計(jì)算F2的遺傳方差VG=Σx2-(Σx)2=?a2+?d2fxfxfx2AA1/4a1/4a1/4a2Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/4-a-1/4a1/4a2合計(jì)n=1∑x=1/2d∑x2=1/2a2+1/2d2一、廣義遺傳率的計(jì)算廣義遺傳率：h2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2

例題：玉米穗長度57個(gè)世代P1P2F1F2S20.673.562.315.07h2＝5.07－(0.67+3.56+2.31)/35.07＝57％則,表型方差VF2=?VA+?VD+VE遺傳方差VG=?VA+?VD=VF2-VE

由于兩親代為純合體，基因型相同，表型的變異可看作均來自環(huán)境的影響，所以：

VE=?(VP1+VP2)或VE=1/3(VP1+VP2+VF1)狹義遺傳率：hN2=VA/VP

hN2=?VA÷VF2

VF2=?VA+?VD+VE二、狹義遺傳率的計(jì)算要求出VA,需用F1個(gè)體回兩個(gè)親本：F1(Aa)XP1(AA)得B1;F1(Aa)XP2(aa)得B2。B1,B2的表型方差分別計(jì)算如下B1的平均數(shù)和遺傳方差的計(jì)算(AaXAA)fxfxfx2Aa1/2d?d?d2AA1/2a?a?a2合計(jì)1?(a+d)?(a2+d2)B1的遺傳方差：VB1=?(a2+d2)–[?(a+d)]2

=?(a-d)2B2的平均數(shù)和遺傳方差的計(jì)算(AaXaa)B2的遺傳方差：VB2=?(a2+d2)–[?(d-a)]2

=?(a+d)2fxfxfx2Aa1/2d?d?d2aa1/2-a-?a?a2合計(jì)1?(d-a)?(a2+d2)由VB1,VB2可分離出加性方差VAB1,B2遺傳方差的平均值：

VB1+VB2=?(a-d)2+?(a+d)2=?(a2+d2)=?VA+?VDB1,B2表型方差值：

VB1+VB2=?VA+?VD+VE而F2的表型方差:VF2=?VA+?VD+VE

2VF2–(VB1+VB2)=?VA狹義遺傳率:hN＝VA

÷(VG+VE)=?VA÷VF2*100%=[2VF2–(VB1+VB2)]÷VF2*100%2VB1+VB2＝17.35+34.29＝51.64?VA＝2VF2-

(VB1+VB2）＝

240.35－51.64=29.06hN2＝VA÷(VG+VE)=?VA÷VF2=[2VF2-

(VB1+VB2）]÷VF2＝[2

X40.35－51.64]÷40.35＝72%世代小麥抽穗期表型方差P11311.04

P22710.32F118.55.24F221.240.35B115.617.35B2

23.434.29第五節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢1、近交：近親繁育簡稱近交，是指有親緣關(guān)系的個(gè)體間的交配或配子的結(jié)合。自交、全同胞交配、半同胞交配、表兄妹交配和回交。

利：增加基因純合性，提高基因的穩(wěn)定性。弊：近交衰退，后代生活力下降，適應(yīng)力減弱，抗病差等。2、雜交：雜交是指不同品種或不同種間進(jìn)行的交配。雜交繁育也叫雜交改良。廣義而言，是指不同基因型的個(gè)體或種群間的交配。

雜交增加基因雜合性，可以用來培育新品種或創(chuàng)造雜交優(yōu)勢。P1AAaaP2B1B2s一、近交和近交系數(shù)近交系數(shù)（F）：一個(gè)個(gè)體從其某一祖先得到一對純合的、且遺傳上等同的基因的頻率。AAaaF=(?)(?)×2

=(?)2×

2

=?近交系數(shù)的計(jì)算P1A1A2A3A4P2B1B2s（1）同胞兄妹婚配在A1，A2，A3，A4四個(gè)基因座位上，S至少得到一對純合子的概率（即近交系數(shù)）為：

F=4×(?)4=?近交系數(shù)計(jì)算舉例A1A1A2A2A3A3A4A4（2）表兄妹結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)：F=4×(?)6=1/16A1A2A3A4P1C1P2C3C2C4B1B2S近交系數(shù)計(jì)算舉例（3）舅父同甥女或姑母同內(nèi)侄結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)：F=4×(?)5=1/8A1A2A3A4P1P2B1B2SC近交系數(shù)計(jì)算舉例（4）堂兄妹、姑表兄妹或姨表兄妹結(jié)婚所生子女的近交系數(shù)：F=4×(?)6=1/16A1A2A3A4P1C1P2C2B1B2S近交系數(shù)計(jì)算舉例（5）具有同一祖先的同父異母兄妹、異父同母兄妹所生子女的近交系數(shù)：F=2×(?)6=1/32A1A2P1C1P2C2B1B2S近交系數(shù)計(jì)算舉例(2)X染色體男性，X染色體伴性基因傳遞給女兒的機(jī)會是1。家系中出現(xiàn)兩個(gè)連續(xù)傳代的男性，伴性基因中斷傳遞。性染色體基因的近交系數(shù)(1)Y染色體Y只傳遞給兒子兒子(XY)是雜合子，無基因等同F(xiàn)=0（1）姨表兄妹結(jié)婚所生女兒的近親系數(shù)：F=(?)3+2×(?)5=1/16X1YX2X3P1C1P2C2B1B2X1X1X2X2X3X3伴性遺傳基因近交系數(shù)計(jì)算舉例（2）堂兄妹結(jié)婚所生女兒的近親系數(shù)：

F=0X1YX2X3P1C1P2C2B1B2S伴性遺傳基因近交系數(shù)計(jì)算舉例平均近交系數(shù)（meancoefficientofinbreeding）：在一個(gè)群體中，近交婚配數(shù)占總婚配數(shù)的百分率。平均近交系數(shù)是衡量群體中血緣關(guān)系程度或近交的流行程度。平均近交系數(shù)是近交婚配數(shù)子女?dāng)?shù)與近交系數(shù)的乘積的平均值

例：100個(gè)人的群體,其中5人是表兄妹婚配（1/16）所生,7人是從表兄妹的婚配（1/64）所生，計(jì)算該群體的平均近交系數(shù)（α）

5X1/16+7X1/64100平均近交系數(shù)（meancoefficientofinbreeding）=0.0042群體近親結(jié)婚率（％）平均近交系數(shù)美國0.110.00008日本8.160.004法國0.670.00023德國0.590.00019意大利1.900.00070南印度39.370.02834埃及（Nubic）75.760.03335中國漢族（北京、湖北）1.400.000665回族（甘蕭）9.70.00494彝族（四川）14.60.00913朝鮮族（克林）00近親婚配的危害近親婚配的危害表現(xiàn)在：

1）單個(gè)隱性基因的純合，遺傳病的表現(xiàn)

2）純合度的提高和基因的累加效應(yīng)如果近親婚配中的祖先的有害基因是純合隱性致病的基因，個(gè)體在群體中的攜帶有害基因的機(jī)會是概率事件，近親婚配的子女的有病可能性大大高于隨機(jī)婚配子女。（1）雜種優(yōu)勢（heterosis）:是雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于兩個(gè)親本的現(xiàn)象。例如不同品系、不同品種、甚至不同種屬間進(jìn)行雜交所得到的雜種一代往往比它的雙親表現(xiàn)更強(qiáng)大的生長速率和代謝功能，從而導(dǎo)致器官發(fā)達(dá)、體型增大、產(chǎn)量提高，或者表現(xiàn)在抗病、抗蟲、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的現(xiàn)象。3、雜種優(yōu)勢（2）雜種優(yōu)勢的共同的基本特點(diǎn)1、優(yōu)勢大小：決定于雙親性狀的相對差異和補(bǔ)充。在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理特性差異越大，并且優(yōu)缺點(diǎn)彼此能互補(bǔ)，其雜種優(yōu)勢就越強(qiáng)。說明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢的根源。2、優(yōu)勢大小與雙親基因型的高度純合有關(guān)。雙親基因型純度高,F1群體具有整齊一致的異質(zhì)性不出現(xiàn)分離混雜,優(yōu)勢明顯。例：玉米自交系間的雜種優(yōu)勢>品種間的雜種優(yōu)勢。3、F2的衰退表現(xiàn)：F2生長勢、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面明顯低于F1的現(xiàn)象。

F2群體內(nèi)必然會出現(xiàn)性狀的分離和重組。顯性學(xué)說：雜合態(tài)中，隱性有害基因被顯性有利基因的效應(yīng)所掩蓋，雜種顯示出優(yōu)勢。PAAbbCCDDee...XaaBBccddEE…

F1AaBbCcDdEe……….(出現(xiàn)雜種優(yōu)勢)（3）雜種優(yōu)勢遺傳理論--顯性學(xué)說①顯性基因互補(bǔ)假說科學(xué)家在1910年提出了顯性基因互補(bǔ)假說，1917年瓊斯(D.F.Jones，1890—1963)又對這一假說進(jìn)行了補(bǔ)充完善。該假說認(rèn)為，多數(shù)顯性基因是有利基因，而隱性基因多是不利基因，當(dāng)兩個(gè)遺傳組成不同的親本交配時(shí)，來自一個(gè)親本的顯性有利基因就會將來自另一個(gè)親本的隱性有害基因遮蓋住，從而使雜種個(gè)體表現(xiàn)出優(yōu)勢。野生型基因一般是顯性的，顯性基因多編碼具有生物學(xué)活性的蛋白質(zhì)，突變基因一般是隱性的，隱性基因多編碼失去或降低活性的蛋白質(zhì)。因此雜合體AaBb的生活力高于純合體AAbb或aaBB。這便是顯性假說所說的雜種優(yōu)勢的生化基礎(chǔ)。超顯性說：基因處于雜合態(tài)時(shí)比兩個(gè)純合態(tài)都好。Pa1a1b1b1c1c1d1d1...Xa2a2b2b22c2d2d2…F1a1a2b1b2c1c2d1d2…..(出現(xiàn)雜種優(yōu)勢)首先由G.H.沙爾于1911年提出。后來E.M.伊斯特于1918年認(rèn)為某些座位上的不同的等位基因（比如A1和A2）在雜合體（A1A2）中發(fā)生的互作有刺激生長的功能，因此雜合體比兩種親本純合體（A1A1及A2A2）顯示出更大的生長優(yōu)勢，優(yōu)勢增長的程度與等位基因間的雜合程度有密切關(guān)系。兩個(gè)等位基因各自編碼一種蛋白質(zhì)，這兩種蛋白質(zhì)的相互作用的結(jié)果比各自獨(dú)立存在更有利于個(gè)體的