第十章-細胞核與染色體(沈婷)

第十章細胞核與染色體●核被膜與核孔復合體●染色質(zhì)●染色質(zhì)結(jié)構(gòu)和基因活化●染色體●核仁●核基質(zhì)細胞核是真核細胞內(nèi)最大、最明顯也是最重要的細胞器，是細胞遺傳與代謝的調(diào)控中心。細胞遺傳信息（DNA分子）的主要貯存庫，在一定程度上控制著細胞的代謝、生長、分化和繁殖等生命活動。細胞核（nucleus）：真核細胞內(nèi)最大、最重要的細胞器，細胞遺傳代謝的調(diào)控中心，區(qū)別于原核細胞的標志之一。所有真核細胞，除高等植物韌皮部成熟的篩管和哺乳動物成熟的紅細胞等少數(shù)細胞無細胞核外，一般高等動植物的組織細胞都有細胞核，失去核的細胞會導致細胞的死亡。體積:占細胞總體積的10%左右直徑:動物5～10um，植物5～

20um，低等植物1～4um遺傳信息的儲存場所，基因復制、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物的加工，控制細胞的遺傳與代謝活動。細胞核基本結(jié)構(gòu)：核被膜、核纖層、染色質(zhì)、核仁及核體組成。結(jié)構(gòu)：①核被膜、②核仁、③核基質(zhì)、④染色質(zhì)、⑤核纖層。功能：①遺傳、②發(fā)育。

細胞核的結(jié)構(gòu)，n為核仁，N為常染色質(zhì)第一節(jié)核被膜與核孔復合體一、核被膜（nuclearenvelope）

核被膜的結(jié)構(gòu)組成（一）結(jié)構(gòu)組成外核膜（outernuclearmembrane），胞質(zhì)面附有核糖體，是特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）內(nèi)核膜（innernuclearmembrane），有特有的蛋白成分（核纖層蛋白B受體，laminaBreceptor，LBR）◆核纖層（nuclearlamina），內(nèi)核膜核質(zhì)面的一層纖維蛋白構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)，支持核膜，并與染色質(zhì)、核骨架相連?！艉酥荛g隙（perinuclearspace），寬20~40nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通核孔（nuclearpore），內(nèi)外膜融合的部位膜內(nèi)在蛋白質(zhì)

核被膜的功能構(gòu)成核、質(zhì)之間的天然選擇性屏障

避免生命活動的彼此干擾，使生命活動更加井然有序保護DNA不受細胞骨架運動所產(chǎn)生的機械力的損傷核質(zhì)之間的物質(zhì)交換與信息交流

離子、水分子——自由通過核膜（對某些離子有屏障作用）。單糖、雙糖、氨基酸、核苷酸等小分子物質(zhì)——自由通過核膜。生物大分子物質(zhì)及小顆粒物質(zhì)——由核孔進行物質(zhì)交換。染色質(zhì)定位——染色質(zhì)的終末細絲（23nm的染色質(zhì)絲）通過端粒（telomere）錨著定位在內(nèi)層核膜上。具有某些生物合成功能。

外層核膜上的核糖體所進行的蛋白質(zhì)合成。核周隙中存在的多種結(jié)構(gòu)蛋白和酶。（二）核被膜的崩解與組裝核被膜的去組裝是非隨機的，具有區(qū)域特異性。從分裂期的HeLa細胞中分離出兩種參與核膜構(gòu)建的膜泡成分：一種富含半胱氨酸的重復序列(ligand-bindingre-peats,LBR），LBR在內(nèi)核膜上；一種富含gp210，gp210在孔膜區(qū)域。在有絲分裂后期核被膜重新裝配時，富含LBR的膜泡首先與染色質(zhì)結(jié)合，而富含gp210的膜泡與染色質(zhì)結(jié)合較晚?！艉吮荒さ慕怏w與重建的動態(tài)變化受細胞周期調(diào)控因子的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)作用可能與核纖層蛋白、核孔復合體蛋白的磷酸化與去磷酸化修飾有關(guān)。二、核孔復合體（nuclearporecomplex，NPC）。（一）結(jié)構(gòu)模型

核孔復合體主要有四種結(jié)構(gòu)組分：胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmicring），外環(huán)，環(huán)上有8條纖維伸向胞質(zhì)。核質(zhì)環(huán)（nuclearring），內(nèi)環(huán)，上面伸出8條纖維，纖維端部與端環(huán)相連，構(gòu)成“捕魚籠”（fish-trap）的結(jié)構(gòu)。輻（spoke）:核孔邊緣伸向核孔中央的突出物,呈輻射狀八重對稱.

柱狀亞單位（columnsubunit）腔內(nèi)亞單位（luminalsubunit）環(huán)帶亞單位（annularsubunit）中央栓（centralplug，transporter）：核孔中央的一個栓狀的中央顆粒（中央插銷蛋白）。胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmicring）：外環(huán)核質(zhì)環(huán)（nuclearring）：內(nèi)環(huán)輻（spoke）柱狀亞單位（columnsubunit）腔內(nèi)亞單位(luminalsubunit)環(huán)帶亞單位（annularsubunit）中央栓（centralplug）：transporter（二）核孔復合體的成分核孔復合體主要由蛋白質(zhì)構(gòu)成，推測有100余種不同的多肽，共1000多個蛋白質(zhì)分子。迄今已鑒定的脊椎動物的核孔復合體蛋白成分也已達到十多種，其中g(shù)p210和p62是最具有代表性的兩個成分，它們分別代表著核孔復合體蛋白的兩種類型。它們在不同的物種中有很強的同源性；核孔復合體的整個結(jié)構(gòu)在進化上是高度保守的。所有的核孔復合體蛋白統(tǒng)一命名為“核孔蛋白”（nucleoporin，Nup）。

gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白

p62：功能性蛋白，具有兩個功能結(jié)構(gòu)域

gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白功能：介導核孔復合體與核被膜的連接，將核孔復合體錨定在“孔膜區(qū)”，為核孔復合體裝配提供一個起始位點。在內(nèi)、外核膜融合形成核孔中起重要作用在核孔復合體的核質(zhì)交換功能活動中起作用

p62：功能性的核孔復合體蛋白

疏水性N端區(qū)：在核孔復合體功能活動中直接參與核質(zhì)交換C端區(qū)：可能通過與其它核孔復合體蛋白相互作用，將p62分子穩(wěn)定到核孔復合體上，為N端進行核質(zhì)交換活動提供支持。（三）核孔復合體的功能：核質(zhì)交換的雙向選擇性親水通道核孔復合體是雙功能（被動擴散和主動運輸）、雙向性（入核和出核）的親水性核質(zhì)交換通道。對靜止期核孔的有效大小是通過將標記的非核組成成分注射到細胞質(zhì)中，計算它們向核內(nèi)擴散的速率來研究的。將聚乙烯吡咯烷酮（PVP）包被的膠體金顆粒，通過顯微注射引入變形蟲細胞質(zhì)中內(nèi)，然后在電鏡下檢查金顆粒的分布，結(jié)果發(fā)現(xiàn)它們是經(jīng)過核孔復合體的中心進入細胞核的，估計中央通道的直徑為12.5nm。通過核孔復合體的擴散速度與分子大小成反比，根據(jù)一些定量分析資料推斷，核孔復合體是一個圓形親水通道，其功能直徑為9nm，長約15nm的通道。1.被動擴散核孔復合體作為被動擴散的親水通道，其有效直徑為9-10nm，即離子、小分子以及直徑在10nm以下的物質(zhì)一般可以被動運輸?shù)姆绞阶杂沙鋈牒丝讖秃象w，有的則由于含有信號序列或者和其它的分子結(jié)合成大分子而不能自由出入核孔復合體。金標記的核質(zhì)素穿越核孔

2.主動運輸（activetransport）通過核孔復合體的主動運輸主要是指親核蛋白的入核，RNA分子及核糖核蛋白顆粒（SNP）出核運輸。選擇性：①對運輸顆粒大小的限制。主動運輸?shù)墓δ苤睆郊s10-20nm，甚至可達26nm；②是信號識別和載體介導的過程，需要消耗ATP能量，并表現(xiàn)出飽和動力學特征；③雙向性：蛋白質(zhì)的入核；RNA和核糖體亞單位的出核。入Karyopherin是一類與核孔選擇性運輸有關(guān)的蛋白家族，相當于受體蛋白。其中imporin負責將蛋白從細胞質(zhì)運進細胞核，exportin負責相反方向的運輸。通過核孔復合體的轉(zhuǎn)運還涉及Ran蛋白，Ran是一種G蛋白，調(diào)節(jié)貨物受體復合體的組裝和解體，在細胞核內(nèi)Ran-GTP的含量遠高于細胞質(zhì)。核質(zhì)素輸入細胞核的過程

核質(zhì)蛋白向細胞核的輸入可描述如下：①蛋白與核定位信號（nuclearlocalizationsignal，NLS）受體，即imporinα/β二聚體結(jié)合；②貨物與受體的復合物與NPC胞質(zhì)環(huán)上的纖維結(jié)合；③纖維向核彎曲，轉(zhuǎn)運器構(gòu)象發(fā)生改變，形成親水通道，貨物通過；④貨物受體復合體與Ran-GTP結(jié)合，復合體解散，釋放出貨物；⑤與Ran-GTP結(jié)合的imporinβ，輸出細胞核，在細胞質(zhì)中Ran結(jié)合的GTP水解，Ran-GDP返回細胞核重新轉(zhuǎn)換為Ran-GTP；⑥imporinα在核內(nèi)exportin的幫助下運回細胞質(zhì)對細胞核向細胞質(zhì)的大分子輸出了解較少，大多數(shù)情況下，細胞核內(nèi)的RNA是與蛋白質(zhì)形成RNP復合物轉(zhuǎn)運出細胞核的。RNP的蛋白質(zhì)上具有核輸出信號（nuclearexportsignal,NES），可與細胞內(nèi)的受體exportin結(jié)合，形成RNP-exportin-Ran-GTP復合體，輸出細胞核后，Ran-GTP水解，釋放出結(jié)合的RNA，Ran-GDP、exportin和RNP蛋白返回細胞核。第二節(jié)染色質(zhì)1842年，Nali在植物細胞核中發(fā)現(xiàn)了桿狀的染色體。1848年，Hofmeister從鴨跖草的小孢子母細胞中發(fā)現(xiàn)染色體。

1879年，W.Flemming提出了染色質(zhì)（chromatin）。1888年，Waldeyer正式定名為Chromosome。染色質(zhì)的概念染色質(zhì)（chromatin）：指間期細胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復合結(jié)構(gòu)，是間期細胞遺傳物質(zhì)存在的形式。

染色體(chromosome)：指細胞在分裂過程中,由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)與染色體是在細胞周期不同的功能階段可以相互轉(zhuǎn)變的的形態(tài)結(jié)構(gòu)。它們具有基本相同的化學組成，但包裝程度不同，構(gòu)象不同。一、染色質(zhì)是生命活動的基礎(chǔ)

細胞核是生命活動的調(diào)控中心而這個中心最重要的成員則是染色質(zhì)，與基因組相關(guān)的細胞活動都是在染色質(zhì)水平上進行的，因此，它是細胞一切生命活動的基礎(chǔ)。

染色質(zhì)由DNA、組蛋白、非組蛋白、RNA組成，各組分的含量比例為1：1：0.6：0.1。其中DNA與組蛋白是染色質(zhì)的穩(wěn)定成分，非組蛋白和RNA的含量隨細胞生理狀態(tài)不同而發(fā)生變化。二、染色質(zhì)DNA凡是具有細胞形態(tài)的所有生物其遺傳物質(zhì)都是DNA.真核細胞中，每條未復制的染色體包裝一條DNA分子。（一）基因組（genome）：一個生物儲存在單倍染色體組中的全部遺傳信息，成為該生物的基因組。人的單倍體基因組為3×109bp，平均基因長16.3kb，約有125000個基因。（二）染色質(zhì)DNA的類型1.按DNA序列的重復性分：⑴蛋白編碼序列（人類基因組中約1.5﹪)：負責蛋白質(zhì)氨基酸組成的信息（編碼序列），一般在基因組中只有一個或幾個拷貝。⑵編碼rRNAtRNAsnRNA和組蛋白的串聯(lián)重復序列（人類基因組中約0.3﹪)：在基因組中一般有20-300個拷貝。⑶重復序列①中度重復序列（10-105）

：負責基因選擇性表達的信息（調(diào)控序列）a.短散在重復元件（shortinterspersedelements，SINEs），如Alu家族b.長散在重復元件（LINEs），如L1家族

②高度重復序列（大于105）a.衛(wèi)星DNA（satelliteDNA)：主要分布在染色體著絲粒部位，如人類染色體著絲粒區(qū)的α衛(wèi)星DNA家族。b.小衛(wèi)星DNA（minisatelliteDNA)：又稱數(shù)量可變的串聯(lián)重復序列，常用于DNA指紋技術(shù)做個體鑒定。c.微衛(wèi)星DNA(microsatelliteDNA):重復序列單位最短，具高度多態(tài)性，在遺傳上高度保守，為重要的遺傳標志，用于構(gòu)建遺傳圖譜（geneticmap）。2.按DNA二級結(jié)構(gòu)的構(gòu)型分：

三種構(gòu)型DNA：⑴B型DNA（右手雙螺旋DNA）：活性最高的DNA構(gòu)象；⑵A型DNA：B型DNA的重要變構(gòu)形式，仍有活性；⑶Z型DNA：Z型DNA是左手螺旋，B型DNA的另一種變構(gòu)形式，活性明顯降低。左手DNA雙螺旋在主鏈中各個磷酸基團呈鋸齒狀排列，有如“之”字形一樣，因此稱為Z構(gòu)象。這種構(gòu)象中的重復單位是二核苷酸而不是單核苷酸，且只有一個相當于B構(gòu)象中的小溝的螺旋溝，大溝則不復存在

表常見DNA右手雙螺旋結(jié)構(gòu)的X-射線衍射數(shù)據(jù)

三種構(gòu)型中，溝特別是大溝的特征在遺傳信息表達過程中起關(guān)鍵作用。大溝攜帶的信息比小溝多。溝的寬窄及深淺影響調(diào)控蛋白對DNA信息的識別。三種構(gòu)型的DNA處于一種動態(tài)轉(zhuǎn)變之中。DNA二級結(jié)構(gòu)的變化與高級結(jié)構(gòu)的變化是相互關(guān)聯(lián)的，這種變化在DNA復制與轉(zhuǎn)錄中具有重要的生物學意義。DNA構(gòu)型的生物學意義三、染色質(zhì)蛋白（一）組蛋白

1.特性與DNA非特異性結(jié)合。帶正電荷，含精氨酸（Arg），賴氨酸（Lys），屬堿性蛋白。只在S期合成。2.分類核心組蛋白（corehistone）：H2A、H2B、H3、H4；連接組蛋白（linkerhistone）：H1。賦予染色質(zhì)以極性。3.結(jié)構(gòu)：核心組蛋白由球形部和尾部構(gòu)成，球形部借Arg與磷酸二酯骨架間的靜電作用使DNA分子纏繞在組蛋白核心上，形成核小體，尾部含有大量Arg和Lys，為轉(zhuǎn)譯后修飾的部位，如乙?；?、甲基化、磷酸化等。

H1多樣性，具有屬和組織特異性。4.功能：①參與染色體的構(gòu)建，維持染色體結(jié)構(gòu)②抑制DNA的復制和轉(zhuǎn)錄。染色質(zhì)DNA結(jié)合蛋白負責DNA分子遺傳信息的組織、復制和閱讀。這些DNA結(jié)合蛋白分為兩類：（二）非組蛋白是與特異性DNA序列結(jié)合的蛋白。1.特性

含有較多的天門冬氨酸、谷氨酸，帶負電荷，屬酸性蛋白。整個細胞周期都合成。具有多樣性和異質(zhì)性。能識別特異DNA序列（大溝），結(jié)合靠氫鍵和離子鍵，與DNA螺旋區(qū)結(jié)合，并具有蛋白二聚化的能力。2.序列特異性DNA結(jié)合蛋白的不同結(jié)構(gòu)模式：1）α螺旋-轉(zhuǎn)角-α螺旋模式（helix-turn-helixmotif）：最簡單、最普遍的DNA結(jié)合蛋白的結(jié)構(gòu)模式。結(jié)合時，形成對稱的同型二聚體（symmetrichomodimer）結(jié)構(gòu)模式。2）鋅指模式（Zincfingermotif）：RNA聚合酶Ⅲ所必需的轉(zhuǎn)錄因子TFⅢA，含9個有規(guī)律的鋅指重復單位，每個單位30個氨基酸殘基，其中一對半胱氨酸和一對組氨酸與Zn2+形成配位鍵。3）亮氨酸拉鏈模式（Leucinezippermotif，ZIP):形成二聚體是識別特異DNA序列蛋白的相互的共同原則。螺旋轉(zhuǎn)角螺旋結(jié)構(gòu)域：A,白圈示為氨基酸的中心碳原子，C-未端（紅色）為識別螺旋，它參加DNA的結(jié)合。B,α螺旋以堿基對接觸并嵌入DNA的大溝，N-端α螺旋（蘭色）的主要功能是幫助識別螺旋定位。

亮氨酸拉鏈二聚體結(jié)構(gòu)域，兩個α螺旋通過亮氨酸拉鏈區(qū)形成反向Y形結(jié)構(gòu)，結(jié)合進DNA的大溝。每一個α螺旋結(jié)合到對稱的DNA結(jié)構(gòu)的一半處。此為酵母細胞的Gcn4基因,環(huán)境的營養(yǎng)（氨基酸）不足時調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄

鋅指結(jié)構(gòu)域：A為鼠基因的DNA結(jié)合蛋白，用cys-cys-his-his重復單位組成的三個鋅指識別DNA.B三個鋅指以相似的方式接觸DNA螺旋-環(huán)-螺旋二聚體結(jié)構(gòu)域。兩個單體組成四個環(huán)，每一個單體提供一個可變環(huán)（紅色）。從四個螺旋束中伸出兩個α螺旋，與DNA專一結(jié)合

4）螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)模式（helix-loop-helixmotif，HLH):具有螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)的蛋白家族成員之間形成同源或異源二聚體是這類蛋白與DNA結(jié)合的必要條件，卻少α螺旋的二聚體不能牢固結(jié)合DNA。5)HMG【3-羥基-3-甲基戊二酰(3-hydroxy-3-methylglutaryl,HMG)】框結(jié)構(gòu)模式（HMG-boxmotif）：

有三個α螺旋組成的結(jié)構(gòu)模式，具有彎曲DNA的能力，因此，具有HMG框結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子又稱“構(gòu)件因子”（architecturalfactors），它們通過彎曲DNA、促進與鄰近位點相結(jié)合的其他轉(zhuǎn)錄因子的相互作用而激活轉(zhuǎn)錄。如SRY（SRY基因，雄性的性別決定基因，指Y染色體上具體決定生物雄性性別的基因片段。人的SRY基因位于Yp11.3，只含有一個外顯子，沒有內(nèi)含子，轉(zhuǎn)錄單位長約1.1kb，編碼一個204氨基酸的蛋白質(zhì)。由于SRY蛋白含有一個典型的DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域：高泳動類非組蛋白（highmobilitygroup，HMG）盒基序，類似于已知的轉(zhuǎn)錄因子，所以推測SRY編碼一個轉(zhuǎn)錄因子）。3.功能

①參與染色體的構(gòu)建；②啟動基因復制；③調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄四、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位—核小體（一）主要實驗證據(jù)1.電鏡下觀察用溫和方法分離的染色質(zhì)是直徑30nm的纖維，經(jīng)鹽溶液處理后解聚的染色質(zhì)呈現(xiàn)一系列核小體彼此連接的串珠狀結(jié)構(gòu)，念珠的直徑為10nm。2.用非特異性微球菌核酸酶消化染色質(zhì)時，經(jīng)過蔗糖梯度離心及瓊脂糖凝膠電泳分析，發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)DNA被降解成大約200bp的片段；如果部分酶解，則得到的片段是以200bp為單位的單體、二體（400bp）、三體（600bp）等。如果用同樣的方法處理裸露的DNA，則產(chǎn)生隨機大小的片段群體。提示染色體DNA除某些周期性位點之外均受到某種結(jié)構(gòu)的保護，避免酶的接近。3.應用X射線衍射、中子散射和電鏡三維重建技術(shù)研究染色質(zhì)結(jié)晶顆粒發(fā)現(xiàn)，核小體顆粒是直徑為11nm、高6nm的扁圓柱體，具有二分對稱性，核心組蛋白的構(gòu)成是先形成（H3)2(H4)2四聚體，然后再與兩個H2AH2B異二聚體結(jié)合形成八聚體。4.SV40微小染色體分析。自然結(jié)構(gòu)鹽處理后30nm和11nm染色質(zhì)纖維

在低鹽親水介質(zhì)中展開的染色質(zhì)，示串珠狀的核小體（二）核小體的結(jié)構(gòu)要點◆1.每個核小體單位包括200bp左右的DNA超螺旋、一個組蛋白八聚體和一分子H1?！?.由H2A、H2B、H3、H4各兩分子形成八聚體，構(gòu)成核心顆粒?！?.DNA分子以左手螺旋纏繞在核心顆粒表面，每圈80bp，共1.75圈，約146bp，組蛋白H1在核心顆粒外結(jié)合額外20bpDNA，鎖住核小體DNA的進出端，起穩(wěn)定核小體的作用。包括組蛋白H1和166bpDNA的核小體結(jié)構(gòu)又稱染色質(zhì)小體（chromotosome）?！?.相鄰核小體之間以連接DNA相連，典型長度60bp?！?.組蛋白與DNA之間的相互作用主要是結(jié)構(gòu)性的，基本不依賴于核苷酸的特異序列。實驗表明，核小體具有自裝配的性質(zhì)。

◆6.核小體沿DNA的定位受不同因素的影響，進而通過核小體相位改變影響基因表達。如非組蛋白與DNA特異性位點的結(jié)合，可以向鄰近核小體的相位（positioning）；DNA盤繞組蛋白核心的彎曲也是核小體相位的影響因素，因為富含AT的DNA片段優(yōu)先存在于DNA雙螺旋的小溝，面向組蛋白八聚體，而富含GC的DNA片段優(yōu)先存在于DNA雙螺旋的大溝，背向組蛋白八聚體，結(jié)構(gòu)核小體傾向于形成富含AT和富含GC區(qū)的理想分布，從而通過核小體相位改變影響基因表達。。

核小體和螺線管的結(jié)構(gòu)五、染色質(zhì)組裝的結(jié)構(gòu)模型（一）染色質(zhì)組裝的前期過程

1.兩個以H3·H4形成的異二聚體結(jié)合成四聚體；

2.兩個H2A·H2B二聚體形成；

3.H3·H4和H2A·H2B各2個分子結(jié)合成8聚體為核心DNA纏繞形成核小體，H1在2個核小體之間的DNA連接處。在電鏡下觀察用溫和方法分離的染色質(zhì)是直徑30nm的纖維，這種纖維的形成有兩種解釋：①由核小體螺旋化形成，每6個核小體繞一圈，構(gòu)成外徑30nm、內(nèi)徑10nm，螺距11nm的螺線管。長度壓縮6倍；②由核小體纖維Z字形折疊而成，長度壓縮40倍。30nm纖維的形成與核小體之間蛋白質(zhì)的相互作用有關(guān)連接組蛋白H1和核心組蛋白尾部均參與這種相互作用，去除組蛋白H1的染色質(zhì)中30nm纖維解體為更細的纖維。螺線管是染色質(zhì)包裝的二級結(jié)構(gòu)。螺線管進一步螺旋化形成直徑為0.4μm的圓筒狀結(jié)構(gòu)，稱為超螺線管，這是染色體包裝的三級結(jié)構(gòu)。這種超螺線管進一步螺旋折疊，形成長2-10μm的染色單體，即染色質(zhì)包裝的四級結(jié)構(gòu)。（二）染色質(zhì)包裝的多級螺旋模型

DNA核小體螺線管,染色質(zhì)纖維突環(huán)或染色質(zhì)支架環(huán)

染色體壓縮7倍,1/7壓縮6倍,1/42壓縮40倍,1/1680壓縮5倍,1/8400染色單體

◆一級結(jié)構(gòu)：核小體

◆二級結(jié)構(gòu)：螺線管(solenoid) ◆三級結(jié)構(gòu)：超螺線管(supersolenoid) ◆四級結(jié)構(gòu)：染色單體（chromatid） 壓縮7倍壓縮6倍壓縮40倍壓縮5倍

DNA核小體螺線管超螺線管染色體經(jīng)過四級螺旋包裝形成的染色體結(jié)構(gòu)，共壓縮了8400倍。染色質(zhì)包裝（三）染色體的骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型◆用鹽溶液去除組蛋白和大部分非組蛋白，在電鏡下可以看到非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架(chromsomalscaffold)和由骨架伸出的無數(shù)的DNA側(cè)環(huán)?！裟Ｐ驼J為，30nm的染色線折疊成環(huán)，沿染色體縱軸，由中央向四周伸出，構(gòu)成放射環(huán)?！粲陕菥€管形成DNA復制環(huán)，每18個復制環(huán)呈放射狀平面排列，結(jié)合在核基質(zhì)上形成微帶(miniband)。微帶是染色體高級結(jié)構(gòu)的單位，大約106個微帶沿縱軸構(gòu)建成子染色體。

六、常染色質(zhì)和異染色質(zhì)1.常染色質(zhì)(euchromatin)

◆概念：指間期核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低,處于伸展狀態(tài)（典型包裝率750倍）,用堿性染料染色時著色淺的染色質(zhì)?！艚M成：單一序列DNA和中度重復序列DNA◆常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件而非充分條件。常染色質(zhì)是進行活躍轉(zhuǎn)錄的部位，呈疏松的環(huán)狀，電鏡下表現(xiàn)為淺染，易被核酸酶在一些敏感的位點（hypersensitivesites）降解。異染色質(zhì)（核內(nèi)深染部分）和常染色質(zhì)（核內(nèi)淺染部分）2.異染色質(zhì)(heterochromatin）◆概念：指間期核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度高,處于聚縮狀態(tài),用堿性染料染色時著色深的染色質(zhì)部分?！舢惾旧|(zhì)的特點是：在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無轉(zhuǎn)錄活性，也叫非活動染色質(zhì)(inactivechromatin)，是遺傳惰性區(qū)；在細胞周期中表現(xiàn)為晚復制、早凝縮，即異固縮現(xiàn)象(heteropycnosis)?！纛愋?結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)（組成型異染色質(zhì)）

(constitutiveheterochromatin) 兼性異染色質(zhì)(facultativeheterochromatin)⑵

結(jié)構(gòu)（恒定）異染色質(zhì)概念：指各種類型的細胞，除復制期以外，在整個細胞周期均處于聚縮狀態(tài)，DNA包裝比在整個細胞周期中基本沒有較大變化的異染色質(zhì)。在間期聚集成多個染色中心chromocenter），由相對簡單的高度重復序列構(gòu)成。

特征：①位于著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕及染色體臂的某些節(jié)段；②由相對簡單、高度重復的DNA序列構(gòu)成；③有顯著的遺傳惰性，不轉(zhuǎn)錄也不編碼蛋白質(zhì)；④在復制行為上與常染色質(zhì)相比表現(xiàn)為晚復制、早聚縮；⑤在功能上參與染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的形成，導致染色質(zhì)區(qū)間性，作為核DNA的轉(zhuǎn)座元件，引起遺傳變異。⑵兼性（功能）異染色質(zhì)

概念：在某些細胞類型或一定的發(fā)育階段,原來的常染色質(zhì)聚縮,并喪失基因轉(zhuǎn)錄活性,變?yōu)楫惾旧|(zhì)。異染色質(zhì)化可能是關(guān)閉基因活性的一種途徑。雌性哺乳類動物的X染色體就是一類特殊的兼性異染色質(zhì)。在哺乳動物細胞內(nèi)如有兩個X染色體（通常為雌性），則其中的一個染色體常表現(xiàn)為異染色質(zhì)稱巴氏小體（barrbody）。人的胚胎發(fā)育到16天以后，一條X染色體轉(zhuǎn)變?yōu)榘褪闲◇w，呈塊狀緊靠核膜，染色反應表現(xiàn)為深染。因此通過檢查羊水中胚胎細胞的巴氏小體可預測胎兒的性別和性染色體異常的患者。

白細胞中的巴氏小體（鼓槌狀結(jié)構(gòu)）barrbody常染色質(zhì)與異染色質(zhì)異同：相同點：化學組成相同，都是由核酸和蛋白質(zhì)結(jié)合形成的染色體纖維絲，是DNA分子在間期核中的貯存形式，可進行復制和轉(zhuǎn)錄，在結(jié)構(gòu)上常染色質(zhì)和異染色質(zhì)是連續(xù)的，且在一定條件下常染色質(zhì)可以轉(zhuǎn)變?yōu)楫惾旧|(zhì)。不同點：常染色質(zhì)是解旋的疏松的染色體纖維，折疊盤曲度小，分散度大，代表在間期核中處于伸展狀態(tài)的DNA分子部分，以核中央分布為主，在一定條件下，可復制和轉(zhuǎn)錄，經(jīng)常處于功能活躍狀態(tài)，在進入分裂期后，常染色質(zhì)位于染色體臂。而異染色質(zhì)是低活性的，與組蛋白緊密結(jié)合的DNA部分，主要分布在核的周圍，由于螺旋纏繞緊密，很少轉(zhuǎn)錄，功能上處于靜止狀態(tài)，在分裂期異染色質(zhì)位于著絲粒、端?；蛟谌旧w臂的常染色體之間。細胞內(nèi)DNA的顯示--—Feulgen反應Feulgen反應是一種特異的顯示細胞內(nèi)DNA的分布和含量的方法，于1924年由Feulgen發(fā)明。反應的原理是DNA經(jīng)弱酸（1mol/LHCl）水解后，打開了嘌呤和脫氧核糖連接的鍵，在脫氧核糖的一端形成有離的醛基。這些醛基就在原位與Schiff試劑結(jié)合，就呈現(xiàn)紫紅色。NONO尿苷11’OHOCH2HHHHOHOH2’3’4’5’1’脫氧腺苷9NNNNNH2OHHOHOCH2HHHH2’3’4’5’戊糖與嘧啶或嘌呤堿以C-N糖苷鍵連接而形成的糖苷就稱為核苷，通常是戊糖的C1′與嘧啶堿的N1或嘌呤堿的N9相連接。Schiff試劑

Schiff試劑:堿性品紅亞硫酸鹽（淡黃色或無色）堿性品紅：分子中具醌基（發(fā)色團），呈紅紫色；

結(jié)合亞硫酸后被漂白成無色Schiff試劑Feulgen反應Schiff液（無色）遇到醛基時被還原形成原有的醌式結(jié)構(gòu)，即紅紫色。第三節(jié)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)與基因活化間期染色質(zhì)按其形態(tài)表現(xiàn)、染色和生化特點，常染色質(zhì)與異染色質(zhì)兩類。異染色質(zhì)分為結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)和兼性異染色質(zhì)。按功能狀態(tài)的不同將染色質(zhì)劃分為：活性染色質(zhì)和非活性染色質(zhì)。概念：活性染色質(zhì)：具有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)（占基因總數(shù)的10%以下）。非活性染色質(zhì)：是指沒有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)（占基因總數(shù)的90%以上）

活性染色質(zhì)由于核小體構(gòu)型發(fā)生改變，具有疏松的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，便于轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子與順式調(diào)控元件結(jié)合和RNA聚合酶在轉(zhuǎn)錄模板上滑動。一、活性染色質(zhì)與非活性染色質(zhì)活性染色質(zhì)的特點：1、具有DNAaseⅠ超敏感位點；2、在生化上具有特殊性，表現(xiàn)在6個方面（見P335）；3、活性染色質(zhì)在組蛋白修飾上的特異性。（二）活性染色質(zhì)在生化上具有特殊性活性染色質(zhì)很少有組蛋白H1與其結(jié)合；活性染色質(zhì)的組蛋白乙酰化程度高；活性染色質(zhì)的核小體組蛋白H2B很少被磷酸化；活性染色質(zhì)中核小體組蛋白H2A在許多物種少有變異形式；HMG14和HMG17只存在于活性染色質(zhì)中。（三）活性染色質(zhì)在組蛋白修飾上的特異性組成核小體的組蛋白八聚體的N端都暴露在核小體之外，某些特殊的氨基酸殘基會發(fā)生乙酰基化、甲基化、磷酸化或ADP核糖基化等修飾。二、染色質(zhì)活化與基因激活

真核生物細胞核內(nèi)的DNA盤繞組蛋白核心形成核小體，以非裸露狀態(tài)存在，限制了RNA聚合酶、轉(zhuǎn)錄因子等非組蛋白與組蛋白核心緊密結(jié)合的DNA的相互作用。（一）疏松染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的形成核小體的結(jié)構(gòu)改變或解聚的原因：1、DNA局部結(jié)構(gòu)的改變與核小體相位的影響2、組蛋白的修飾3、高速泳動族非組蛋白（HMG）結(jié)構(gòu)域蛋白的影響二、染色質(zhì)活化與基因激活1.DNA局部結(jié)構(gòu)的改變與核小體相位的影響當調(diào)控蛋白與染色質(zhì)DNA的特定位點結(jié)合時，染色質(zhì)易被引發(fā)二級結(jié)構(gòu)的改變；進而引起其它的一些結(jié)合位點與調(diào)控蛋白的結(jié)合。基因關(guān)鍵控制元件位于核小體顆粒之外，便于與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合

2.組蛋白的修飾組蛋白的修飾改變?nèi)旧|(zhì)的結(jié)構(gòu)，直接或間接影響轉(zhuǎn)錄活性（磷酸化、甲基化、乙酰化，泛素化（uH2A）//Arg，His，Lys，Ser，Thr）組蛋白賴氨酸殘基乙酰基化（acetylation），影響轉(zhuǎn)錄3.DNA甲基化：A/C甲基化/去甲基化（特別是5-mC）

4.HMG結(jié)構(gòu)域蛋白等染色質(zhì)變構(gòu)因子的影響

HMG結(jié)構(gòu)域可識別某些異型的DNA結(jié)構(gòu)，與DNA彎折和DNA-蛋白質(zhì)復合體高級結(jié)構(gòu)的形成有關(guān)

（一）疏松染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的形成（二）染色質(zhì)的區(qū)間性1.基因座控制區(qū)（locuscontrolregion,LCR）染色體DNA上一種順式作用元件，具有穩(wěn)定 染色質(zhì)疏松結(jié)構(gòu)的功能；與多種反式因子的結(jié)合序列可保證DNA復制時與啟動子結(jié)合的因子仍保持在原位。2.隔離子（insulator）

防止處于阻遏狀態(tài)與活化狀態(tài)的染色質(zhì)結(jié)構(gòu)域之間的結(jié)構(gòu)特點向兩側(cè)擴展的染色質(zhì)DNA序列，稱為隔離子。作用：作為異染色質(zhì)定向形成的起始位點；提供拓撲隔離區(qū)。（三）染色質(zhì)模板的轉(zhuǎn)錄基因轉(zhuǎn)錄的模板不是裸露的DNA，染色質(zhì)是否處于活化狀態(tài)是決定RNA聚合酶能否有效形式轉(zhuǎn)錄功能的關(guān)鍵

轉(zhuǎn)錄的“核小體犁”（nucleosomeplow）假說通過核小體核心結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄的模型（引自C.C.Adams等）第一步：RNA聚合酶使核小體不穩(wěn)定，撤掉2個（H2A-H2B）,形成H3-H4四聚體復合物；第二步：組蛋白核心的另一半（H3-H4四聚體）被移開并轉(zhuǎn)到聚合酶后面自由DNA上；第三步：2個H2A-H2B二聚體重新結(jié)合到DNA上，又形成一個完整的核小體核心結(jié)構(gòu)。

第四節(jié)

染色體（chromosome）

●中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)●染色體DNA的三種功能元件●核型與染色體顯帶●特殊染色體間期染色質(zhì)分散于細胞核，但在分裂期，染色質(zhì)通過盤旋折疊壓縮近萬倍，包裝成大小不等、形態(tài)各異的短棒狀染色體。中期染色體由于形態(tài)比較穩(wěn)定是觀察染色體形態(tài)和計數(shù)的最佳時期。同一物種的染色體數(shù)目是相對穩(wěn)定的，性細胞染色體為單倍體（haploid），用n表示，體細胞為2倍體（diploid）以2n表示，還有一些物種的染色體成倍增加成為4n、6n、8n等多倍體。

染色體的數(shù)目因物種而異，如人類2n=46，黑猩猩2n=48，果蠅2n=8，家蠶2n=56，小麥2n=42，水稻2n=24，洋蔥2n=16。在植物中染色體最少的是一種菊科植物Haplopapusgracillis

僅2對染色體，最多的是瓶爾草屬phioglossum的一些物種，可達400-600對。在動物中染色體最少的是一種介殼蟲的雄蟲steatococcustuberculatus僅有2條染色體，最多的是灰蝶，有217-223對染色體。1.染色單體（Chromatid）：中期染色體由兩條染色單體組成，兩者在著絲粒的部位相互結(jié)合，每一條染色單體是由一條DNA雙鏈經(jīng)過螺旋和折疊而形成的。2.染色線（Chromonema）：前期或間期核內(nèi)的染色質(zhì)細線，代表一條染色單體。3.染色粒（Chromomere）：前期染色體上呈線性排列的念珠狀顆粒，是DNA局部收縮形成的，異染色質(zhì)的染色粒一般較大，而常染色質(zhì)的染色粒較小，在染色體上位于著絲粒兩邊的染色粒一般較大，而向染色體端部的染色體較小，呈梯度排列。一、中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)中期染色體類型染色體的主要結(jié)構(gòu)

中期染色體的類型劃分的標準有：①臂比值r（長臂長/短臂長），②著絲粒指數(shù)i[(短臂長/染色體長)×100%]，③短臂長臂比。

中部著絲粒染色體（m，1.07-1.70），水稻、玉米染色體近中部著絲粒染色體（sm，1.71-3.00），小麥染色體近端部著絲粒染色體（st，3.01-7.00）端部著絲粒染色體（t，大于7.01）

根據(jù)著絲粒位置進行的染色體分類圖示染色體的主要結(jié)構(gòu)◆著絲粒(centromere)◆次縊痕(secondaryconstriction)◆核仁組織區(qū)(NOR)◆隨體(satellite)◆端粒(telomere)著絲粒(centromere)：將兩個染色單體連接在一起，并把染色體分成兩個臂。動粒（kinetochore）：位于著絲粒兩側(cè)由蛋白質(zhì)構(gòu)成的三層盤狀或球狀結(jié)構(gòu)。動粒與紡錘體自然相連，與染色體的移動有關(guān)。著絲粒（centromere）和著絲點（kinetochore）是兩個不同的概念，前者指中期染色單體相互聯(lián)系在一起的特殊部位，后者指主縊痕處兩個染色單體外側(cè)表層部位的特殊結(jié)構(gòu)，它與紡錘體微管相接觸。

著絲粒與著絲點(動粒)著絲點結(jié)構(gòu)域(kinetochoredomain)：位于著絲粒的表面，包括三層板狀結(jié)構(gòu)和圍繞外層的纖維冠(fibrouscorona)。 內(nèi)板(innerplate)

中間間隙(middlespace),interzone

外板(outerplate)

纖維冠(fibrouscorona)中央結(jié)構(gòu)域(centraldomain)：位于著絲粒結(jié)構(gòu)域的下方，含α衛(wèi)星DNA。 CENP-B盒與動粒蛋白配對結(jié)構(gòu)域(pairingdomain)：位于著絲粒內(nèi)層，中期連結(jié)染色單體。

內(nèi)部著絲粒蛋白INCENP(inner

centromereprotein)

染色單體連接蛋白clips(chromatidlinkingproteins)著絲粒包含3個結(jié)構(gòu)域：著絲粒結(jié)構(gòu)示意圖著絲點（動粒）結(jié)構(gòu)域

(kinetochoredomain)：介導染色單體的分離內(nèi)板(innerplate)中間間隙(middlespace)外板(outerplate)外側(cè)纖維冠(fibrouscorona)中央結(jié)構(gòu)域:由物種特異性DNA組成配對結(jié)構(gòu)域:介導染色單體的連接OPinterzoneIPCentromere次縊痕（secondaryconstriction）：除主縊痕外，染色體上第二個呈淺縊縮的部分稱次縊痕，次縊痕的位置相對穩(wěn)定，是鑒定染色體個別性的一個顯著特征。核仁組織區(qū)（nucleolarorganizingregions,NORs）：是細胞核特定染色體的次縊痕處，含有核糖體RNA基因的一段染色體區(qū)域，與核仁的形成有關(guān)，故稱為核仁組織區(qū)。其精細結(jié)構(gòu)呈燈刷狀。能夠合成核糖體的28S、18S和5.8SrRNA。核仁是NOR中的gene活動而形成的可見的球體結(jié)構(gòu)，具有NOR的染色體數(shù)目依不同細胞種類而異，人有5對染色體即13、14、15、21、22號染色體上有NOR.隨體（satellite）：指位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連。位于染色體末端的隨體稱為端隨體，位于兩個次縊痕中間的稱中間隨體。核仁組織者中心形成核仁核仁組織區(qū)（NORs）構(gòu)成核仁，位于染色體的次縊痕區(qū)，但并非所有的次縊痕都是NORs。端粒（telomere）：是染色體端部的特化部分，位于染色體的端部來維持染色體的穩(wěn)定性。端粒由高度重復的短序列串聯(lián)而成，在進化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似。端粒起到細胞分裂計時器的作用，端粒核苷酸復制和基因DNA不同，每復制一次減少50-100bp，其復制要靠具有反轉(zhuǎn)錄酶性質(zhì)的端粒酶（telomerase）來完成，正常體細胞缺乏此酶，故隨細胞分裂而變短，細胞隨之衰老。端粒（telomere）：由高度重復的短序列組成。作用：維持染色體的穩(wěn)定性。起細胞分裂計時器的作用。端粒核苷酸復制和基因DNA復制不同，每復制一次減少50~100bp，其復制要靠具有反轉(zhuǎn)錄酶性質(zhì)的端粒酶來完成。四膜蟲熒光原位雜交顯示的端粒（上）和端粒序列（下）二、染色體DNA的三種功能元件在細胞世代中確保染色體的復制和穩(wěn)定遺傳，染色體起碼應具備三種功能元件（functionalelements）：自主復制DNA序列（ARS）具有一段11-14bp的同源性很高的富含AT的共有序列及其上下游各200bp左右的區(qū)域是維持ARS功能所必需的。確保染色體在細胞周期中能夠自我復制，維持染色體在細胞世代傳遞中的連續(xù)性。著絲粒DNA序列（CEN）共同點是兩個相鄰的核心區(qū)：80-90bp的AT區(qū)；11bp的保守區(qū)。使細胞分裂時已完成復制的染色體能平均分配到子細胞中。端粒DNA序列(TEL)：保持染色體的獨立性和穩(wěn)定性。◆端粒序列的復制◆端粒酶構(gòu)成染色體DNA的這三種關(guān)鍵序列稱為染色體DNA的功能元件。近年來采用分子克隆技術(shù)把真核細胞染色體的復制起點、著絲粒和端粒這三種DNA關(guān)鍵序列分別克隆成功，并把它們互相搭配或改造而構(gòu)成所謂“人造微小染色體”（artificialminichromosome）。1983年，A.W.Murray等人首次成功構(gòu)建了包括ARS、CEN、TEL和外源DNA，總長度為55kb的酵母人工染色體(yeastartificialchromosome,YAC)。YAC可用于轉(zhuǎn)基因和構(gòu)建基因文庫，容納插入片段的能力遠高于質(zhì)粒。端粒酶：是一種核糖核蛋白復合物，具有逆轉(zhuǎn)錄酶的性質(zhì)，以物種專一的內(nèi)在的RNA作模板，把合成的端粒重復序列再加到染色體的3’端。三、核型與染色體顯帶核型(karyotype)

是指染色體組在有絲分裂中期的表型，包括染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。核型模式圖(idiogram)

將一個染色體組的全部染色體逐個按其特征繪制下來，再按長短、形態(tài)等特征排列起來的圖像稱為核型模式圖，它代表一個物種的核型模式。染色體顯帶技術(shù)：Q帶、G帶、R帶、C帶、T帶、N帶，各帶的染色試劑以及在染色體上所呈現(xiàn)的區(qū)帶特征，見P350的說明。一種蟬（Platypleurakaempferi）的有絲分裂核型男性核型圖核型分析是指對生物某一個體或某一分類單位的體細胞的染色體按一定特征排列起來的圖象的分析。分析方法有：常規(guī)的形態(tài)分析、帶型分析、著色區(qū)段分析、定量細胞化學方法等。染色體顯帶技術(shù)：是指經(jīng)過物理、化學因素處理后，再用染料對染色體進行染色，使其呈現(xiàn)特定的深淺不同帶紋的技術(shù)。根據(jù)產(chǎn)生的帶在染色體上的分布分兩類：帶分布在整條染色體上，如G、Q、R帶等帶局部分布在染色體上，如C、T、N帶等。人類G帶核型，G帶顯示的是染色體上富含AT的區(qū)域

G帶即Giemsa帶，將中期染色體制片經(jīng)胰酶或堿、熱、尿素、去污劑等處理后再用Giemsa染料染色后所呈現(xiàn)的染色體區(qū)帶。一般來說，G帶與Q帶相符，但也有例外，如Q帶顯示的人Y染色體的特異熒光，在G帶帶型上并不出現(xiàn)。C帶主要顯示著絲粒結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)，及其他染色體區(qū)段的異染色質(zhì)部分。高分辨顯帶技術(shù)：1975年，美國細胞遺傳學家Yunis等建立了染色體高分辨顯帶技術(shù)，用氨甲喋呤使培養(yǎng)的細胞同步化后，再用秋水仙胺短暫處理，獲得大量晚前期和早中期分裂相，這些時期的染色體比典型中期染色體長，顯帶后可得到更多更細的帶紋。人類Q帶核型，Q帶顯示的帶紋與G帶相似

一般富含AT堿基的DNA區(qū)段表現(xiàn)為亮帶，富含GC堿基的DNA區(qū)段表現(xiàn)為暗帶。人類C帶核型，C帶顯示的是著絲粒異染色質(zhì)

四、特殊染色體多線染色體（polytenechromosome）燈刷染色體（lampbrushchromosome）多線染色體

◆多線染色體是1881年意大利細胞學家Balbiani發(fā)現(xiàn)的，存在于雙翅目昆蟲的幼蟲組織細胞和某些植物細胞中?！魜碓矗汉藘?nèi)的DNA多次復制但細胞不分裂，產(chǎn)生的子染色體并行排列，且在體細胞內(nèi)同源染色體配對，緊密結(jié)合在一起形成?！籼卣鳎孩袤w積巨大，比其它體細胞染色體長100-200倍，體積大1000-2000倍。②多線性，每條多線染色體由500-4000條解旋的染色體合并在一起形成。③體細胞聯(lián)會，同源染色體緊密配對，并合并成一個染色體。④橫帶紋，染色后呈現(xiàn)出明暗相間的帶紋。⑤膨突和環(huán)，在幼蟲發(fā)育的某個階段，多線染色體的某些帶區(qū)疏松膨大，形成膨突（puff），或巴氏環(huán)（Balbianiring）。燈刷染色體◆燈刷染色體普遍存在于動物界的卵母細胞，兩棲類卵母細胞的燈刷染色體最典型◆燈刷染色體的來源：卵母細胞進行減數(shù)第一次分裂時停留在雙線期的染色體?！魺羲⑷旧w的超微結(jié)構(gòu)◆燈刷染色體的轉(zhuǎn)錄功能B染色體1928年，倫道夫把生物的正常染色體稱為A染色體，而把存在于許多動植物中，形態(tài)和行為不同于A染色體的超數(shù)染色體稱為B染色體。第五節(jié)

核

仁(nucleolus)

●核仁的超微結(jié)構(gòu)●核仁的功能●核仁周期一、核仁的超微結(jié)構(gòu)纖維中心(fibrillarcenters,FC)致密纖維組分(densefibrillarcomponent,DFC)顆粒組分(granularcomponent,GC)核仁相隨染色質(zhì)（核仁內(nèi)染色質(zhì)和核仁周邊染色質(zhì)）核仁基質(zhì)（除去DNA、RNA后的殘余結(jié)構(gòu)）纖維中心（FC）：是被致密纖維包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為RNA聚合酶和rDNA，這些rDNA是裸露的分子。致密纖維組分（DFC)：呈環(huán)形或半月形包圍FC，由致密的纖維構(gòu)成，通常見不到顆粒，是rDNA進行活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域。顆粒組分（GC）：由直徑15-20nm的顆粒構(gòu)成，由不同加工階段的核糖核蛋白（RNP）顆粒構(gòu)成。

一、超微結(jié)構(gòu)：纖維中心(fibrillarcenters,FC)：是rDNA、RNA聚合酶、轉(zhuǎn)錄因子致密纖維組分(densefibrillarcomponent,DFC)：r