第7章生活史對策

1普通生態(tài)學

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山東大學（威海）海洋學院

2第七章生活史對策7.1能量分配與權衡7.2體型效應7.3生殖對策7.4滯育和休眠7.5遷移7.6復雜的生活周期7.7衰老3一、生活史Definition指生物體從出生到死亡的全部過程。4關鍵組分生活史(體型大小影響競爭力)生長速率繁殖(單次生殖與多次生殖)壽命(老化影響壽命)

生活史的關鍵組分5二、生活史對策或生態(tài)對策Definition指各種生物在進化過程中形成各自特有的生活史，人們可以把它想象為生物在生存斗爭中獲得生存的對策，稱生態(tài)對策。擬態(tài)八爪魚Thaumoctopusmimicus

的生存對策生殖對策取食對策逃避對策擴散對策體型對策r對策和K對策主要的生態(tài)對策類型三、生態(tài)對策類型7Darwiniandemons的要求●基本要求：具備可使繁殖力達到最大的特征1.1假想的理想生物體：Darwiniandemons特征要求：出生后短期內達到大型的成體大小生產出許多大個體的后代后代個體長壽目的有利于種族的繁衍延續(xù)。7.1能量分配與權衡1.2能量的限制導致必須進行能量的權衡(trade-off)(生長和繁殖)生物不可能使其生活史的每一組分都達到最大，而必須在不同生活史組分間進行“權衡”。生長與繁殖的權衡：花旗松生長率與繁殖率負相關；繁殖與生存的權衡：不繁殖的雌鼠比繁殖的生長能高三倍。

花旗松生長與繁殖資源分配之間的權衡1.3能量分配(Resourceallocation)在繁殖中，生物可以選擇能量分配方式單次生殖或多次生殖：資源分配給一次大批繁殖----單次生殖資源更均勻地隨時間分開分配----多次生殖。

大量小型后代或少量大型后代：同樣的能量分配，可產生許多小型后代，或者少量大型的后代。產奶雌馬鹿死亡率明顯高于不育雌馬鹿能量分配方式現(xiàn)實中的能量分配方式基本原則：二選一的協(xié)調配合具體策略繁殖方面：產仔數與生殖次數二選一種子方面：種子大小與種子數二選一體型方面：產仔數與體型大小二選一壽命方面：壽命長短與繁殖力二選一12㈠繁殖方面：二選一具體策略單次生殖，每次產仔數多多次生殖，每次產仔數少大鱗大馬哈魚的單次生殖，產卵量＞4000粒一種熱帶植物Tachigaliaversicolor的單次生殖又稱為自殺性熱帶植物14大多數生物具有多次生殖的現(xiàn)象。15㈡體型方面：二選一產仔數多，個體體型偏小產仔數少，個體體型偏大具體策略㈢種子方面：二選一種子數多，種子體型偏小種子數少，種子體型偏大具體策略注：大的種子所含的營養(yǎng)能量較多，能為幼苗的成長提供更多的儲備能量。7.2體型效應7.2.1體型大小與壽命體型大小是生物體最明顯的表面性狀，是生物的遺傳特征，它強烈影響到生物的生活史對策。一般來說，物種個體體型大小與其壽命有很強的正相關關系。體型效應圖片：體型效應㈠個體大小與壽命成正相關關系原理1：個體偏小的個體，其單位重量的基礎代謝率相對較大，這樣能耗大，所以壽命短。同樣原理：體重大的個體，單位體重表面積偏小，其單位體重的散熱較少?！钪氖笙笄€：即動物整體的基礎代謝率是體重的0.75次方左右。冪低于1，這說明體重大的個體單位體重的耗氧率偏小。單位體重哺乳動物耗氧量與體重的對數關系圖鼩鼱

巢鼠

小家鼠

兔

狗

人

象

☆鼠象曲線原理2：體型大的個體在異質環(huán)境中更有可能保持它的調節(jié)功能不變，種內和種間競爭力更強，適應能力也更強。㈡體型大小與內稟增長率成負相關關系原理1：體型偏小，壽命偏短,必將導致生殖時期的不足，從而只有提高內稟增長率來補償。。適應意義體型大、壽命長→調節(jié)功能強→競爭能力強體型小、壽命短→遺傳變異大→生態(tài)幅廣23

體型大小與內稟增長率的關系7.3生殖對策3.1r－選擇和K－選擇由于生物的生態(tài)對策包括很多方面，如生殖方式對策、取食對策、逃避捕食對策、遷移對策、休眠對策、體型大小對策、存活率對策、種群大小對策、競爭力對策、壽命對策、忍耐力對策、繁殖率對策、育幼對策等多個方面。因此，對群落中多物種種群生態(tài)對策的比較和進化研究十分困難，也難以排序。英國鳥類學家Lack（1954）指出，動物在進化過程中面臨著兩種相反的可供選擇的進化對策。一種是低生育力的，親體有良好的育幼行為；另一種是高生育能力的，沒有親體關懷(parentalcare)的行為。在生物協(xié)同進化的過程中，動物形成了兩種相反的進化對策：一、概論r-對策K-對策低生育力良好的育幼行為高生育力沒有良好的育幼行為生殖對策

㈠

r-對策生物體生活在條件嚴酷和不可預測的環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無關，種群內的個體采用的對策為：較多的能量用于較少的能量用于生長代謝競爭力生殖r-對策二、和r-對策和r-選擇者采取r-對策的生物稱r-選擇者,其特征如下：㈡r-選擇者一般壽命較短生殖率很高產生大量的后代后代的存活率低快速發(fā)育小型成體但數目多較少的撫育行為r-選擇者r-選擇者是在不穩(wěn)定環(huán)境中進化的，因而使種群增長率r最大。r-選擇者示例三、k-對策和k-選擇者較多的能量用于較少的能量用于生殖k-對策

㈠k-對策

生物體生活在條件優(yōu)越和可預測環(huán)境中，死亡率大都取決于密度相關因素，生物間存在著激烈競爭，因此種群內的個體采用的對策：生長代謝競爭力采取k-對策的生物稱k-選擇者,其特征如下：㈡

k-選擇者一般壽命較長生殖率弱產生較少的后代后代的存活率高慢速發(fā)育大型成體但數量少較強的撫育行為長的世代周期k-選擇者k-選擇種類是在接近環(huán)境容納量K的穩(wěn)定環(huán)境中進化的，因而適應競爭。k-選擇者示例特征r-對策者（鼠）K-對策者（象）增長曲線平衡點不穩(wěn)定，常低于K值有平衡點并接近K值，擾動過大，趨消亡壽命短，常小于1年長，常大于1年出生率高，早生育，世代長度短低，延遲生育，世代長度長體型小，種間競爭能力弱大，種間競爭能力強存活率低，C型存活曲線，死亡多因環(huán)境引起高，A，B型存活曲線，死亡多因密度引起對子代投資少，缺乏撫育和保護機制大，具完善的撫育和保護機制遷移能力強，適于擴散弱，不易占領新的生境發(fā)育速度快慢適應的環(huán)境多變不確定環(huán)境，難以預測穩(wěn)定、可預測的環(huán)境最終繁殖對策高繁殖力高存活力四、r-選擇者和K-選擇者的生態(tài)特征比較

33k-對策者進化過程中的特點五、進化過程中的特點競爭性強數量較穩(wěn)定種群受到危害造成數量下降后難以恢復頂級生物屬于該類群35r-對策者進化中的特點死亡率高高r值能使種群快速恢復具有高擴散能力更有利于形成新物種大多數先鋒生物屬于這類群

有利于進化

先鋒物種為r選擇者

小型化

高出生率

高擴散能力

適應嚴酷的環(huán)境

頂極生物為K選擇者

大型化

低出生率

低擴散能力

適應穩(wěn)定成熟的環(huán)境

易于絕滅

r-對策者和k-對策者進化歷程中的特點六、生殖價和生殖效率

所有生物都不得不在分配給當前繁殖（Currentreproduction）的能量和分配給存活的能量之間進行權衡，后者與未來的繁殖（futurereproduction）相關聯(lián)。

生殖價（reproductionvalue）是該個體馬上要生產的后代數量加上那些預期的其在以后的生命過程中要生產的后代數量。進化預期使個體傳遞給下一世代的總后代數量最大，換句話說，使個體出生時的生殖價最大。如果未來生命期望低，分配給當前繁殖的能量應該高，而如果剩下的預期壽命很長，分配給當前繁殖的能量應該較低。圖6－5大型和小型小天藍繡球(Phloxdrummondi)生殖價隨年齡的變化(仿Mackenzie等,1998)

如果未來生命期望低，分配給當前繁殖的能量應該高，而如果剩下的預期壽命很長，分配給當前繁殖的能量應該較低。個體的生殖價必然會在出生后升高，并隨年齡老化降低。生殖效率也是生殖對策的一個重要問題。生物是通過提高后代的質量與投入能量的比值達到提高生殖效率的目的。穩(wěn)定環(huán)境中產少量高質量后代，不穩(wěn)定環(huán)境中產大量小型后代。如一年生蚊母草是生長在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一種相對穩(wěn)定的環(huán)境，競爭相當激烈，因此蚊母草產生較少的但是較重的種子，以便能迅速萌發(fā)。與此相反，在池塘周圍，由于環(huán)境較不穩(wěn)定，它們則產生數量較多、重量較輕的種子，以便增加從—不良的池塘環(huán)境中逃出的機會(Linhart,1974)。生殖效率也是生殖對策的一個主要問題。后代的質量投入能量生殖效率3.2生境分類與植物的生活史對策

“兩面下注”：如果成體死亡率低而幼體死亡率高，則保衛(wèi)成體賭注，選擇多次生殖對策，相反則單次生殖，一次性繁殖大量后代。

除了r-K二分法的生態(tài)對策外，Grime對植物生境進行了四分，提出了植物生活史對策的三分法--CSR三角形。影響植物選擇壓力最大的是生境的干擾強度和嚴峻度（脅迫度），以此為坐標軸，可劃分為四種生境類型：干擾強度(生境穩(wěn)定度)嚴峻度脅迫強度（危險程度）①高干擾、高嚴峻度如火山等,植物無法生存②高干擾、低嚴峻度如農田。（R－選擇）雜草對策—高繁殖率③低干擾、低嚴峻度如熱帶雨林。(C－選擇)競爭對策—成體競爭能力強④低干擾、高嚴峻度如沙漠。（S－選擇）脅迫忍耐對策—耐受能力強43高干擾低嚴峻生境下→麥田里的雜草對策44高嚴峻低干擾生境下→沙漠里的耐逆境對策45高干擾高嚴峻生境下→活火山周圍的極端對策無生物體存活3.3機遇、平衡和周期性生活史對策

Winemiller&Rose（1992）對魚類生活史對策的研究表明，生物在繁殖力、幼體成活率和性成熟年齡之間存在權衡，在這三維空間中，魚類的生態(tài)對策被劃分為三種：性成熟年齡繁殖力幼體成活率②平衡對策：繁殖力低、幼體成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鯊魚。③周期性對策：繁殖力高、幼體成活率低和性成熟晚，如鱘等。①機遇對策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼體成活率低和性成熟早。7.4滯育和休眠滯育(diapause)昆蟲的休眠，是較常見的現(xiàn)象。如果當前環(huán)境苛刻，而未來環(huán)境預期會更好，生物可能進入發(fā)育暫時延緩的休眠狀態(tài)。休眠可能僅發(fā)生一次(植物種子)或可能重復發(fā)生(冬季許多溫帶和極地哺乳動物)如褐色雛蝗(Chorthippusparallelus)的卵期可以抵抗低于零度的環(huán)境，而其他發(fā)育期在這種環(huán)境下就會被凍死。雛蝗卵只有在4℃以下90天后才能繼續(xù)發(fā)育，這種滯育使蝗蟲在時間上從秋季“遷移”到了春季，從而躲過嚴冬。許多溫帶哺乳動物，如馬鹿，通過推遲胚胎的植入，可使幼崽在最適宜存活和獲得食物的時間出生。打破種子的休眠通常需要環(huán)境條件(溫度、水分、氧氣)的結合。如果環(huán)境條件不適宜，種子可能就會作為種子庫(seedbank)的一部分而留在土中一段時間。有些種子如睡蓮的種子可在庫中存活成百上千年。緩步類動物，在發(fā)育的任何階段都可以發(fā)生一種叫做潛生現(xiàn)象(cryptobiosis)的休眠，動物可以在這種狀態(tài)下存活許多年。一些鳥類和哺乳動物，在其不活動期間，可通過臨時將體溫降到接近環(huán)境溫度來節(jié)約能量。這種蟄伏(torper)可作為日周期的一部分發(fā)生，如發(fā)生在蜂鳥、蝙蝠和鼠中的那樣，也可能持續(xù)較長時間。冬眠(hibernation)響應冷環(huán)境的深度蟄伏夏眠(hibernation)冬眠哺乳動物，如刺猬(Erinaceuseuropeaus)和美洲旱獺(Marmotamonax)通常在夏末大量攝食，積累脂肪，作為冬季用的能量。一些種類的鳥和哺乳動物，可以通過類似于冬眠的夏季休眠來度過沙漠長期的高溫和類似的生境冬眠通常的特征：是心率和總代謝降低、核心體溫低于10℃。50CecropiaMoth的蛹期

—繭為其休眠小室7.5遷移生物也可通過遷移到另一地點來躲避當地惡劣的環(huán)境。休眠遷移擴散使生物在時間上越過一段不利的時期使生物在空間上移到更適宜的地點方向性運動，如家燕(Hirundorustica)從歐洲到非洲的秋季飛行。遷徙離開出生或繁殖地的非方向性運動。擴散是生物進化來的一種用來躲避種內競爭，以及避免近親繁殖的方法。遷移可在各種時間尺度上發(fā)生遷移可包括驚人水平的投資遷移的種類(表6－2)從日和潮汐周期的往返旅行到年周期或更長周期的都有。例如，北極燕鷗(Sternaparadisaea)每年的往返旅行，從北極的繁殖地到夏季棲息地的南極大陸，總行程約20000英里(32000km)。反復的往返旅行(最普遍)單次往返旅行單程旅行斑蝶(Danausplexippus)于秋季從加拿大南部和美國北部飛到墨西哥的一些限定地域，這些個體在那里開始下一世代。下一代逐漸北移直到晚夏，再發(fā)生南遷。55烏龜的一家在遷移7.6復雜的生活周期復雜的生活史周期

變態(tài)：個體生活史中形態(tài)學的變化(昆蟲、兩棲類)世代間變化：包括形態(tài)轉換適應優(yōu)勢（1）擴散與生長間平衡復雜的生活周期有利于生長與擴散的權衡，有的階段主要完成生長（如昆蟲幼體），有的階段完成擴散（如昆蟲成體）。（2）生境利用最優(yōu)化許多種生物具有復雜的生活周期，復雜的生活周期有利于生境利用最優(yōu)化，不同季節(jié)攝食不同餌料。許多種生物具有復雜的生活周期，在生活周期中，或個體的形態(tài)學形狀(morphologicalform)根本不同，或世代(generation)間存在根本不同。Forexample:蝌蚪和蛙成體7.7衰老生物體變老后身體惡化，結果繁殖力、精力和存活力降低，這是不可避免的，盡管惡化在某些種類發(fā)生在數天后，而在另一些種類可能發(fā)生在幾百年后。為什么衰老后身體會惡化呢?在機械水平(mechanisticlevel)上，由于化學毒物，如高反應性自由基和自然輻射的影響，使細胞器崩潰，從而引起衰老。但是，這不可能是完全的原因，因為衰老的發(fā)生隨生物種類不同變化很大，表明進化影響可能決定衰老。衰老進化模型突變積累模型拮抗性多效模型突變