園林植物遺傳育種 03 遺傳的基本規(guī)律

3遺傳的基本規(guī)律本章導(dǎo)讀本章主要通過介紹孟德爾等人的雜交試驗(yàn)的結(jié)果表現(xiàn)，來闡述分離規(guī)律，自由組合規(guī)律，連鎖遺傳規(guī)律，非等位基因間的互作作用方式，細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)，雄性不育的類型等基本的遺傳規(guī)律。在理解這些遺傳基本規(guī)律的實(shí)質(zhì)和遺傳機(jī)理的同時(shí)，更主要的是要掌握這些遺傳規(guī)律在園林育種方面的應(yīng)用，為實(shí)際育種工作奠定理論基礎(chǔ)。3.1分離規(guī)律3.1.1一對性狀的雜交試驗(yàn)1）豌豆的雜交試驗(yàn)豌豆品種中有開白花的和開紅花的，白花植株和紅花植株的花色都能真實(shí)遺傳。孟德爾用開紅花的植株與開白花的植株雜交，他發(fā)現(xiàn)，無論用紅花作母本，白花作父本，還是反過來(即反交)，以紅花為父本，白花為母本，子一代植株全部都是開紅花的，如圖3.1所示。2）分離現(xiàn)象子一代的紅花植株自花授粉，在子二代中，除紅花植株外，又出現(xiàn)了白花植株，這種現(xiàn)象稱為性狀分離（圖3.2）。圖3.1孟德爾的雜交試驗(yàn)圖3.2分離現(xiàn)象孟德爾在豌豆的其他6對相對性狀的雜交試驗(yàn)中，也獲得了類似的結(jié)果（表3.1）。3.1.2分離現(xiàn)象的分析1）基因分離假說孟德爾提出的遺傳因子分離假說，科學(xué)地解釋了分離現(xiàn)象產(chǎn)生的原因。假設(shè)，在豌豆花色這對相對性狀中，控制紅色的基因?yàn)镽，控制白色的基因?yàn)閞，R與r為等位基因，下圖可以完整地說明孟德爾的上述假說（圖3.3）。圖3.3遺傳因子分離假說2）分離假說的驗(yàn)證（1）測交法這種方法就用雜種或雜種后代的顯性個體（如開紅花的豌豆）與純合隱性個體交配，以測定其基因型（圖3.4）。圖3.4測交試驗(yàn)（2）自交法根據(jù)自交后代的表現(xiàn)型來推斷親本的基因型。這是因?yàn)榧兒象w后代不會分離，雜合體后代必然分離。（3）花粉測定法3.1.3分離規(guī)律及其應(yīng)用1）分離規(guī)律及其實(shí)質(zhì)所謂分離規(guī)律，就是指一對基因在異質(zhì)狀態(tài)下，其基因之間彼此互不干擾，互不混合，彼此保持各自的獨(dú)立性，因而在形成配子時(shí)，又按原樣分配到不同的配子中去。在一般情況下，配子分離比是1∶1，F(xiàn)2基因型有3種，比例是1∶2∶1，在完全

顯性的情況下，F(xiàn)2表現(xiàn)型有兩種，比例是3∶1，其中顯性個體的概率是3/4，隱性個體的概率是1/4。分離規(guī)律的實(shí)質(zhì)：雜合體在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，同一對等位基因會隨著同源染色體的分開而彼此分開，分別進(jìn)入到不同的配子中，當(dāng)帶有不同基因的雌雄配子結(jié)合時(shí)，就會產(chǎn)生不同性狀的個體，出現(xiàn)性狀分離。2）分離規(guī)律的應(yīng)用（1）在育種方面在對雜種后代選擇必須結(jié)合連續(xù)的自交以獲得純合體。（2）在良種繁育方面以無性繁殖的園林植物，極大多數(shù)為雜合體，有性后代會產(chǎn)生分離，故只能采用各種無性繁殖方法來保持無性系品種的純度。（3）在雜種優(yōu)勢利用方面應(yīng)用F1代具有強(qiáng)大的優(yōu)勢，F(xiàn)2代會發(fā)生分離，優(yōu)勢衰退。所以，F(xiàn)2代種子不能作大田生產(chǎn)用種，必須年年制種（有些樹木例外）。3.2自由組合規(guī)律（獨(dú)立分配規(guī)律）3.2.1兩對相對性狀的雜交試驗(yàn)1）豌豆的雜交試驗(yàn)孟德爾將兩個純合親本雜交，F(xiàn)1籽粒全是黃子葉、圓形的。F1自花授粉，F(xiàn)2的種子一共有4種表現(xiàn)型（圖3.5）。2）自由組合現(xiàn)象的分析我們用Y和y代表控制黃子葉與綠子葉的基因，R和r代表控制圓粒和皺粒的基因。則黃圓親本基因型為YYRR，綠皺親本基因型為yyrr。上述的試驗(yàn)如圖3.6所示：圖3.5豌豆兩對相對性狀雜交試驗(yàn)圖3.6兩對相對性狀基因的分離與重組3）自由組合規(guī)律的驗(yàn)證孟德爾依然用測交法，即F1與雙隱性親本測交來驗(yàn)證自由組合規(guī)律（表3.2）。3.2.2自由組合規(guī)律及其應(yīng)用1）獨(dú)立分配規(guī)律及其實(shí)質(zhì)所謂獨(dú)立分配規(guī)律，是指由兩對各自均呈顯隱關(guān)系的等位基因控制的相對性狀，當(dāng)兩個純種雜交時(shí)，子一代全為雜合體，只表現(xiàn)親本的顯性性狀。當(dāng)子一代自交時(shí)，由于等位基因之間是分離的，非等位基因之間是自由組合的，同時(shí)它們在受精過程中的組合也是隨機(jī)的。因此，子一代產(chǎn)生4種不同配子，16種配子組合；產(chǎn)生9種基因型，4種表現(xiàn)型，表現(xiàn)型之比為9∶3∶3∶1。獨(dú)立分配規(guī)律的實(shí)質(zhì)：控制兩對相對性狀的兩對等位基因，分別位于兩對同源染色體上。在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，同源染色體上的等位基因發(fā)生分離，一對等位基因的分離與另一對等位基因的分離互不干擾，各自獨(dú)立；而位于非同源染色體上的非等位基因之間可以自由組合，使后代性狀表現(xiàn)出親本型和重組型的規(guī)律性。2）獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用（1）在雜交育種方面選用純合親本進(jìn)行雜交時(shí)，其雜種一代（F1

）表現(xiàn)一致，雜種二代（F2

）出現(xiàn)性狀分離，所以就應(yīng)在F2選擇所需類型，如草本花卉育種；若親本不是純合體，則雜種一代（F1

）即可能出現(xiàn)分離，就應(yīng)在F1進(jìn)行選擇，如樹木的雜交育種。（2）估計(jì)雜交育種的規(guī)模和進(jìn)程按照自由組合規(guī)律，可以有目的地組合兩個親本的優(yōu)良性狀，并可預(yù)測雜種后代出現(xiàn)優(yōu)良重組類型的大致比率，以便確定雜交育種的工作規(guī)模。3.2.3多對相對性狀的遺傳（表3.3）可以看出，隨著兩個雜交親本相對性狀數(shù)目的增加，即相對基因數(shù)目的增加，雜種后代的分離更為復(fù)雜，但是，只要各對基因是獨(dú)立遺傳的，F(xiàn)2表現(xiàn)型種類及其比例和基因型種類依然存在一定的比例關(guān)系。3.2.4基因互作的遺傳分析1）等位基因間的相互作用（1）完全顯性（2）不完全顯性（3）共顯性（4）超顯性2）復(fù)等位基因控制相對性狀遺傳，位于同源染色體對等位點(diǎn)上的基因，稱為等位基因。在同源染色體的對等位點(diǎn)上還存在著兩個以上的等位基因，遺傳學(xué)上將這種等位基因稱為復(fù)等位基因。人類的ABO血型的遺傳，就是一個典型的復(fù)等位基因的例子。（表3.4）3）非等位基因間相互作用（1）互補(bǔ)作用（分離比為9∶7）（2）積加作用（分離比為9∶6∶1）（3）重疊作用（分離比15∶1）（4）顯性上位作用（分離比12∶3∶1）（5）隱性上位作用（分離比9∶3∶4）（6）抑制作用（分離比13∶3）3.3連鎖遺傳規(guī)律3.3.1連鎖遺傳現(xiàn)象1906年貝特生在一種觀賞植物——香豌豆的2對相對性狀的雜交中，最初發(fā)現(xiàn)了連鎖遺傳現(xiàn)象。香豌豆的紫花與紅花為一對相對性狀，長花粉與圓花粉是另一對相對性狀。紫花（P）對紅花（p）為顯性，長花粉（L）對圓花粉（1）為顯性，試驗(yàn)結(jié)果如圖3.7所示。圖3.7香豌豆雜交試驗(yàn)3.3.2連鎖遺傳現(xiàn)象的分析玉米籽粒有色（C）對無色（c）是顯性，正常（或飽滿）胚乳（S）對凹陷胚乳（s）是顯性，兩對性狀雜交及其測交結(jié)果如圖3.8所示。圖3.8玉米雜交試驗(yàn)3.3.3連鎖及交換的遺傳機(jī)制所謂交換，是指同源染色體的非姊妹染色單體之間對應(yīng)片段的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組。（圖3.9）3.3.4交換值的計(jì)算圖3.9配對的同源染色體上的交叉交換的頻率用產(chǎn)生新組合配子占總配子數(shù)的百分?jǐn)?shù)來表示，遺傳上稱為交換值或交換率。交換率=重新組合的配子數(shù)/總配子數(shù)×100%交換值用來表示連鎖強(qiáng)度大小，交換值的范圍在0%～50%。交換值越小則連鎖強(qiáng)度越大，重組型出現(xiàn)的幾率越小；反之重組型出現(xiàn)的幾率越大。假定在F1植株的100個孢母細(xì)胞內(nèi)，交換發(fā)生在Ss和Cc兩對基因相連區(qū)段之內(nèi)的有8個，即8%的孢母細(xì)胞發(fā)生了交換。依圖3.10分析，重組型配子數(shù)應(yīng)該是4%，恰恰是交換的孢母細(xì)胞百分?jǐn)?shù)的一半。圖3.10玉米的s-c基因的連鎖遺傳測交圖式3.3.5連鎖遺傳規(guī)律及其應(yīng)用1）連鎖遺傳定律的實(shí)質(zhì)連鎖遺傳規(guī)律的實(shí)質(zhì)是：處在同一條染色體上的兩個或兩個以上基因遺傳時(shí)，連在一起的頻率大于重新組合的幾率。在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，配了對的同源染色體的非姊妹染色單體之間可能發(fā)生交換，從而使上面的基因也隨之交換，且交換的部位相同，從而造成了兩本親型組合多，重組型的組合少。2）連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用連鎖遺傳規(guī)律，闡明了同一對染色體上的非等位基因之間的相互聯(lián)系和變化。根據(jù)此規(guī)律和雜交育種中所取得的連鎖及交換的資料，預(yù)測雜種后代中各種類型出現(xiàn)的概率，有利于雜交育種工作的進(jìn)展。通過連鎖基因之間的交換率還可估算育種規(guī)模。例如，番茄中有一種矮生性狀（dd）和抗病性（RR）有較強(qiáng)的連鎖關(guān)系，交換值為12%。如用矮生抗病（ddRR）與正常染?。―Drr）雜交，在F2想獲得正?？共±硐氲念愋统霈F(xiàn)的百分率，可根據(jù)表3.5估算。3.4細(xì)胞質(zhì)遺傳前面介紹的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律都是由細(xì)胞核內(nèi)的遺傳物質(zhì)，即核基因所決定的，稱為細(xì)胞核遺傳或核遺傳。而隨著遺傳學(xué)的深入研究，發(fā)現(xiàn)生物的一些性狀其遺傳現(xiàn)象并不是或不完全是由核基因所決定的，而是取決于或部分取決于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)自主性的遺傳物質(zhì)，即細(xì)胞質(zhì)基因。3.4.1細(xì)胞質(zhì)遺傳及其特點(diǎn)1）細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念細(xì)胞質(zhì)遺傳是指除染色體以外的其他任何細(xì)胞成分引起的遺傳現(xiàn)象。例如質(zhì)體、線粒體等細(xì)胞器以及某些共生體和細(xì)菌質(zhì)粒所引起的遺傳現(xiàn)象。2）細(xì)胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象在紫茉莉的花斑植株中，有時(shí)會出現(xiàn)只有綠色葉片和只有白色葉片的枝條，花斑葉片的白色部分和綠色部分之間有明顯的界限。C.Correns（1909）用3種類型枝條上的花進(jìn)行正反交，雜種表現(xiàn)如表3.6所示。3）細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)①無論是正交還是反交，F(xiàn)1的表現(xiàn)總是和母體一樣。②通過連續(xù)回交能將母本的核基因幾乎全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其所控制的性狀仍不消失。③非細(xì)胞器的細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的傳導(dǎo)或感染。3.4.2細(xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因的關(guān)系1）質(zhì)基因與核基因的比較細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因在功能與結(jié)構(gòu)上有很多相似之處：①能自我復(fù)制，并有一定的穩(wěn)定性和連續(xù)性。②能控制蛋白質(zhì)的合成，表現(xiàn)特定的性狀。③能發(fā)生突變并能穩(wěn)定地傳遞給后代。但由于細(xì)胞質(zhì)基因的載體及其所在位置與核基因不同，因此在基因的傳遞、分配等方面又與核基因有區(qū)別，主要表現(xiàn)在：①細(xì)胞質(zhì)基因數(shù)量少，但其控制的性狀也較少。②細(xì)胞質(zhì)基因幾乎不能通過雄配子傳遞給后代，由此造成正交與反交結(jié)果不同，表現(xiàn)為母性遺傳。③細(xì)胞質(zhì)基因在分配與傳遞過程中，除其中個別游離基因有時(shí)能與染色體進(jìn)行同步分裂外，絕大多數(shù)細(xì)胞質(zhì)基因由于它們的載體不同于染色體，不能像核基因那樣有規(guī)律地分離與重組。2）細(xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因的關(guān)系①植物有些性狀的變異，表面上看是由質(zhì)基因決定的，實(shí)際上也是在核基因作用下發(fā)生的。②核基因與質(zhì)基因在性狀表現(xiàn)上常表現(xiàn)為相互調(diào)節(jié)，共同控制某些性狀的表現(xiàn)。3.4.3植物雄性不育性的遺傳植物雄性不育是指植物的雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉或者產(chǎn)生的花粉也是敗育的，而雌蕊正常，能接受正常的花粉受精結(jié)實(shí)。1）細(xì)胞核雄性不育核不育是受細(xì)胞核內(nèi)一對隱性基因（msms）控制的。這種不育植株與可育植株雜交F1表現(xiàn)正常可育，F(xiàn)1自交產(chǎn)生的F2又可出現(xiàn)可育株與不育株，其分離比例為3∶1（圖3.11）。圖3.11細(xì)胞核雄性不育的遺傳2）細(xì)胞質(zhì)雄性不育這種雄性不育是由細(xì)胞質(zhì)基因控制的，表現(xiàn)為母性遺傳。3）質(zhì)核互作型雄性不育質(zhì)核互作的雄性不育是受細(xì)胞質(zhì)不育基因和細(xì)胞核不育基因共同控制的，是質(zhì)核遺傳物質(zhì)共同作用的結(jié)果。在這種類型中，細(xì)胞核內(nèi)含有純合的隱性基因（rr），同時(shí)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含有雄性不育的細(xì)胞質(zhì)基因S（圖3.12），于是表現(xiàn)雄性不育。它是由于細(xì)胞

質(zhì)和細(xì)胞核內(nèi)都含有的不育性基因而造成雄性不育的。我們稱這樣的株系為雄性不育系。有些植株給雄性不育株授粉，產(chǎn)生的后代繼續(xù)為雄性不育系，稱為保持系。（圖3.13）。有些植株給不育株授粉，能使雄性不育系產(chǎn)生雄性可育的后代，稱為恢復(fù)系。（圖3.14）圖3.12質(zhì)核