第三章 多細(xì)胞動(dòng)物的起源origin of metazoa

第三章多細(xì)胞動(dòng)物的起源

一、動(dòng)物界的進(jìn)化大約12億年前，動(dòng)物和植物開(kāi)始分化，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的歲月，進(jìn)化出地球上最龐大最繁榮的生物類群。動(dòng)物進(jìn)化的基本線索：1、動(dòng)物是多細(xì)胞的，是由原始鞭毛生物進(jìn)化而來(lái)，一般認(rèn)為，動(dòng)物和植物有共同的祖先。2、動(dòng)物的體型是由輻射對(duì)稱向兩側(cè)對(duì)稱發(fā)展。3、身體結(jié)構(gòu)是由雙胚層向三胚層，由無(wú)體腔向原體腔直至真體腔發(fā)展，由原口動(dòng)物分化出后口動(dòng)物，并成為動(dòng)物界進(jìn)化的主干。4、脊索和脊椎的出現(xiàn)是后口動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程中的重要事件；5、由水登陸、羊膜卵和恒溫的出現(xiàn)是脊椎動(dòng)物進(jìn)化中的里程碑.

第一節(jié)從單細(xì)胞到多細(xì)胞進(jìn)化順序：?jiǎn)渭?xì)胞多細(xì)胞動(dòng)物原生動(dòng)物——中生動(dòng)物——后生動(dòng)物中生動(dòng)物——中間類群（過(guò)渡類群）中生動(dòng)物門(mén)Mesozoa小型內(nèi)寄生動(dòng)物。體微小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，細(xì)胞數(shù)目恒定（約20－40個(gè)細(xì)胞組成），約50種。僅有軸細(xì)胞、體細(xì)胞和生殖細(xì)胞之分，無(wú)胚層分化。變態(tài)發(fā)育。非真后生動(dòng)物，其分類位置尚無(wú)定論。第二節(jié)多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物的證據(jù)一.古生物學(xué)最古老的地層中,動(dòng)物化石最簡(jiǎn)單,如太古代有大量的有孔蟲(chóng),晚近的地層動(dòng)物化石種類多且復(fù)雜。二.形態(tài)學(xué)現(xiàn)有原生動(dòng)物的團(tuán)藻等群體與多細(xì)胞動(dòng)物相似,為中間類型。三.胚胎學(xué)多細(xì)胞動(dòng)物從受精卵開(kāi)始,經(jīng)卵裂,囊胚,原腸胚等一系列過(guò)程到成體.根據(jù)生物發(fā)生律:個(gè)體發(fā)育簡(jiǎn)短重演了系統(tǒng)發(fā)展的過(guò)程.說(shuō)明多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物。第三節(jié)動(dòng)物的繁殖和發(fā)育一、繁殖繁殖：動(dòng)物產(chǎn)生后代的現(xiàn)象稱之為繁殖。意義：繁殖不僅使個(gè)體數(shù)量增加，更重要的是保持種群的延續(xù)。影響繁殖力的因素：繁殖力的大小，取決于該種動(dòng)物每年生殖的次數(shù)，每次產(chǎn)子數(shù)量，性成熟速度以及處于各發(fā)育時(shí)期個(gè)體數(shù)之比等。一般地說(shuō)，低等動(dòng)物壽命短，死亡率高，繁殖力大；高等動(dòng)物壽命長(zhǎng)，死亡率低，而繁殖力小。繁殖方式：動(dòng)物的繁殖方式多種多樣，一般是隨著動(dòng)物的進(jìn)化而發(fā)展的，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，由低級(jí)到高級(jí)，由無(wú)性到有性，由有性的同配到異配。概括起來(lái)，可分為無(wú)性繁殖和有性繁殖兩大類。(一)無(wú)性繁殖

是不經(jīng)過(guò)生殖細(xì)胞的結(jié)合，由親體直接產(chǎn)生子代的最簡(jiǎn)單的繁殖方式。這種方式多見(jiàn)于低等動(dòng)物。

1．分裂生殖即親體通過(guò)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的分裂，形成兩個(gè)或兩個(gè)以上的新個(gè)體。形成兩個(gè)相等的新個(gè)體的，稱為二分裂(包括橫二裂和縱二裂)；形成多個(gè)新個(gè)體的，則稱復(fù)分裂。前者如草履蟲(chóng)、綠眼蟲(chóng)，后者如放射蟲(chóng)。

2．出芽生殖以出芽方式由親體產(chǎn)生芽體，再與親體分離，發(fā)育成新個(gè)體，或不與親體分離，而形成群體。如水螅類及其他腔腸動(dòng)物。3．孢子生殖即由母體產(chǎn)生許多孢子，不經(jīng)結(jié)合而直接形成新個(gè)體。為孢子蟲(chóng)綱所特有的生殖方式。

4．再生即動(dòng)物體一部分在損壞、脫落后，重新恢復(fù)其所喪失的部分，以保證其個(gè)體的完整性。如腔腸動(dòng)物的水螅及扁形動(dòng)物的渦蟲(chóng)等。(二)有性繁殖是由雌雄細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個(gè)體的生殖方式。由于有性生殖的新個(gè)體，從親代雙方獲得不同的遺傳特性，而有更強(qiáng)的生命力。方式：1．配子生殖

動(dòng)物進(jìn)行有性生殖時(shí)，所產(chǎn)生的性細(xì)胞稱為配子。經(jīng)異性配子的結(jié)合而產(chǎn)生新個(gè)體的方式，稱配子生殖。如兩個(gè)結(jié)合的配子，形態(tài)大小相同，僅在生理上有區(qū)別的，稱為同配生殖；而配子的形態(tài)大小和生理上，都不相同的，稱為異配生殖。例如，大多數(shù)動(dòng)物的雌性配子為卵子，雄性配子為精子。卵子和精子，分別由雌性成體和雄性成體產(chǎn)生，叫雌雄異體；卵子和精于都由同一成體產(chǎn)生，叫雌雄同體。前者為異體生殖和體內(nèi)受精，也有少數(shù)為體外受精的；后者為同體生殖或異體生殖，多為體內(nèi)受精。2．接合生殖為原生動(dòng)物中纖毛蟲(chóng)所特有的一種有性生殖現(xiàn)象，接合時(shí)，兩個(gè)個(gè)體以口溝部分相接合，表膜溶解，細(xì)胞質(zhì)通連，小胞核交換，相互融合。兩蟲(chóng)體分開(kāi)后，各自分裂增殖。除上述無(wú)性和有性兩類繁殖方式外，還有幾種特殊方式：孤雌生殖：又叫單性生殖，即雌性所產(chǎn)生的卵，不經(jīng)受精能直接發(fā)育成新個(gè)體。如輪蟲(chóng)、蚜蟲(chóng)等。在蜜蜂中，蜂王產(chǎn)的不受精卵發(fā)育成雄蜂，也是一種孤雌生殖。幼體生殖：動(dòng)物個(gè)體未成熟期或幼體階段，即能進(jìn)行繁殖，如昆蟲(chóng)的一種癭蠅等。世代交替：無(wú)性生殖和有性生殖交替出現(xiàn)。而又較有規(guī)律性，如腔腸動(dòng)物中的某些種類等。總之，由于適應(yīng)環(huán)境，動(dòng)物體產(chǎn)生了多種生殖方式。多數(shù)動(dòng)物只有一種生殖方式，少數(shù)兼有兩種或有世代交替。二、發(fā)育在動(dòng)物的生活史中或演化過(guò)程中，形態(tài)、結(jié)構(gòu)和機(jī)能由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的變化過(guò)程叫發(fā)育。因此，發(fā)育可分為個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育。個(gè)體發(fā)育（ontogeny）：動(dòng)物個(gè)體生活史－－胚前發(fā)育（生殖細(xì)胞的形成）－－胚胎發(fā)育（受精卵形成至胚胎發(fā)育完成）－－胚后發(fā)育（從母體產(chǎn)出或從卵中孵化出來(lái)以后的過(guò)程）系統(tǒng)發(fā)育（phylogeny）：動(dòng)物某一種族的起源和演化史（進(jìn)化歷史）。

有性繁殖的多細(xì)胞動(dòng)物，其個(gè)體發(fā)育全過(guò)程，可分為胚前期、胚胎期和胚后期。

(一)胚前期此期發(fā)育始于精、卵細(xì)胞的產(chǎn)生，終于其成熟。精(卵)原細(xì)胞進(jìn)入生長(zhǎng)期后，精(卵)細(xì)胞體積增大成為初級(jí)精(卵)母細(xì)胞。精(卵)母細(xì)胞經(jīng)兩次連續(xù)的成熟分裂，才能形成成熟的精子或卵子。一般地說(shuō)，第一次成熟分裂為減數(shù)分裂形成兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞，或一個(gè)大的次級(jí)卵母細(xì)胞和一個(gè)小的第一極體。第二次成熟分裂為均數(shù)分裂，形成四個(gè)形態(tài)大小相同的精細(xì)胞，再轉(zhuǎn)化為精子，而卵細(xì)抱只有一個(gè)大形的卵子和三個(gè)小形的極體。成熟的精子大都呈蝌蚪形，分為頭、體（頸）、尾三部，體積極小，對(duì)同種卵細(xì)胞及其分泌物，表現(xiàn)有趨向性。頭部由胞核和一帽狀頂體（具溶酶體）構(gòu)成。成熟的卵子大多呈球形，體積遠(yuǎn)較精子為大（如人類的卵子約為精子的85000倍），富有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)或卵黃，但無(wú)活動(dòng)能力。卵黃的多寡直接影響其大小和胚胎發(fā)育。(二)胚胎期多細(xì)胞動(dòng)物的胚胎發(fā)育很復(fù)雜，不同類的動(dòng)物，胚胎發(fā)育各有其特點(diǎn)，但在胚胎發(fā)育過(guò)程中，有幾個(gè)相同的階段。1．受精：成熟的精子與卵子結(jié)合為一個(gè)細(xì)胞稱受精卵或叫合子。這個(gè)過(guò)程就是受精。受精卵(合子)是新個(gè)體發(fā)育的起點(diǎn)，從精子穿入到細(xì)胞核完全融合結(jié)束。（一）、受精與受精卵2.卵裂：受精卵按照一定的規(guī)律進(jìn)行的重復(fù)分裂稱為卵裂。它是一種特殊的有絲分裂方式，即在每次分裂之后，未到新細(xì)胞長(zhǎng)大就繼續(xù)不斷地分裂下去，因此分裂成的細(xì)胞就越來(lái)越小，這些細(xì)胞叫做分裂球。卵裂的結(jié)果，卵體積不變，核質(zhì)比達(dá)到了成熟細(xì)胞的核質(zhì)比例。例：海膽卵裂前1：550，后1：6。由于不同類動(dòng)物卵細(xì)胞內(nèi)卵黃多少和其在卵內(nèi)分布情況的不同，卵裂的方式也不同。完全卵裂：整個(gè)受精卵都進(jìn)行分裂。卵黃少而又分布均勻，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海膽、文昌魚(yú)。如卵黃在卵內(nèi)分布不均勻，形成分裂球大小不等的叫不等裂，如海綿動(dòng)物、蛙類。不完全分裂：僅受精卵一部分發(fā)生分裂。卵黃多，分裂只限于不含卵黃一端的叫盤(pán)裂，如烏賊、雞。分裂只限于卵表面的叫表裂，如昆蟲(chóng)卵。各種卵裂的結(jié)果，其形態(tài)雖有差別，但都進(jìn)入下一發(fā)育階段。3．囊胚的形成：卵裂后分裂球形成中空的球狀胚，稱為囊胚。囊胚中間的空腔叫囊胚腔。囊胚壁的細(xì)胞層叫囊胚層。4．原腸胚的形成：囊胚進(jìn)一步發(fā)育形成原腸胚，出現(xiàn)了內(nèi)、外兩胚層和原腸腔。這一時(shí)期主要是形成原始的消化道。

原腸胚的形成方式在各類動(dòng)物有所不同，主要有下列五種：內(nèi)陷：囊胚的植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，壓縮囊胚腔，最后形成內(nèi)、外兩胚層，向內(nèi)陷入的細(xì)胞層所包圍的腔，將形成未來(lái)的腸腔，故稱為原腸腔。原腸腔口逐漸縮小為一圓孔稱為原口或胚孔。如海星原腸的形成。內(nèi)移由囊胚一部分細(xì)胞移入內(nèi)部形成內(nèi)胚層。開(kāi)始移入的細(xì)胞充滿了囊胚腔，以后逐漸形成內(nèi)胚層和出現(xiàn)了原腸腔，最后在胚的一端開(kāi)一胚孔。如某些腔腸動(dòng)物的原腸形成。內(nèi)轉(zhuǎn)由盤(pán)裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞由下面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，伸展成為內(nèi)胚層。外包植物極細(xì)胞由于卵黃多分裂慢，動(dòng)物極細(xì)胞卵黃少分裂快，結(jié)果動(dòng)物極細(xì)胞逐漸向下包圍了植物極細(xì)胞，形成為外胚層。內(nèi)部的植物極細(xì)胞形成為內(nèi)胚層。如許多軟體動(dòng)物和蛙的原腸胚的形成。分層囊胚的細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，這樣向著囊胚腔分裂出的細(xì)胞為內(nèi)胚層，留在表面的一層為外胚層。以上原腸胚形成的幾種方式，常有綜合出現(xiàn)現(xiàn)象，最常見(jiàn)的是內(nèi)陷與外包同時(shí)進(jìn)行，內(nèi)移與分層相伴而行。5．中胚層及體腔的形成

從扁形動(dòng)物開(kāi)始，在內(nèi)、外胚層之間，出現(xiàn)了中胚層。中胚層形成的方式主要有兩種：（1）端細(xì)胞法在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)、外胚層交界處各有一個(gè)細(xì)胞分裂成囊狀的細(xì)胞團(tuán)，伸入內(nèi)、外胚層之間，成為中胚層細(xì)胞。在中胚層之間形成的空腔即為真體腔。這種體腔是在中胚層細(xì)胞之間裂開(kāi)而形成的，因此又稱為裂體腔。這樣形成體腔的方式又稱為裂體腔法。原口動(dòng)物都以此法形成中胚層和體腔。胚胎發(fā)育的后期，由原腸期的原口直接發(fā)育為動(dòng)物的口，這樣的動(dòng)物叫原口動(dòng)物。（2）體腔囊法在原腸背部?jī)蓚?cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起叫體腔囊，體腔囊逐漸擴(kuò)展并脫離原腸，形成中胚層及所包圍的體腔，稱體腔囊法。因?yàn)轶w腔來(lái)源于原腸背部?jī)蓚?cè)，所以又稱為腸體腔法。后口動(dòng)物多以此法形成中胚層和體腔。胚胎發(fā)育的后期，原口發(fā)育為動(dòng)物的肛門(mén)，而原口相對(duì)的一端重新開(kāi)口形成動(dòng)物的口，這樣的動(dòng)物叫后口動(dòng)物。原口動(dòng)物后口動(dòng)物6.器官形成1.外胚層:皮膚及其衍生物如指甲,羽毛等,神經(jīng)組織,消化道兩端，晶體,眼網(wǎng)膜,內(nèi)耳上皮等.2.中胚層:真皮,骨胳,肌肉,循環(huán)和排泄、生殖系統(tǒng),脂肪組織,結(jié)締組織,體腔膜和系膜等.3.內(nèi)胚層:消化道,呼吸道上皮,消化腺,肺,肝等.（三）胚后期胚胎產(chǎn)出后就進(jìn)入胚后期胚胎生產(chǎn)方式：

－－卵生（借助卵內(nèi)營(yíng)養(yǎng)和外界環(huán)境）－－卵胎生（借助卵內(nèi)營(yíng)養(yǎng)和母體輸卵管）－－胎生（借助母體子宮和胎盤(pán)，直接利用母體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)）幼體的生長(zhǎng)發(fā)育、性成熟、衰老直到死亡的整個(gè)生命時(shí)期為胚后期。根據(jù)幼體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性與成體的差異程度，將胚后發(fā)育分為兩大類型。1．無(wú)變態(tài)發(fā)育又稱直接發(fā)育，即幼體出生后，其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性與成體大致相同，且不經(jīng)過(guò)明顯的變化，直接成長(zhǎng)為成熟個(gè)體。例如某些低等昆蟲(chóng)及高等動(dòng)物。2．變態(tài)發(fā)育又稱間接發(fā)育，即幼體必須經(jīng)過(guò)外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性等一系列的變化后，才能發(fā)育為成體。這種發(fā)育變化叫變態(tài)。例如，多數(shù)昆蟲(chóng)及蛙類等。第四節(jié)生物發(fā)生律生物發(fā)生律(biogeneticlaw)也叫重演律，是德國(guó)博物學(xué)家赫克爾(Hackel1834—1919)根據(jù)動(dòng)物形態(tài)學(xué)和胚胎學(xué)的研究，而創(chuàng)立的一種理論。即個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)育史簡(jiǎn)單而迅速的重演。二者關(guān)系：個(gè)體發(fā)育體現(xiàn)系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程，同時(shí)又可通過(guò)個(gè)體發(fā)育過(guò)程中的少量突變來(lái)豐富系統(tǒng)發(fā)育；而系統(tǒng)發(fā)育又通過(guò)遺傳決定個(gè)體發(fā)育；二者同時(shí)都受環(huán)境的影響（自然選擇）。第五節(jié)關(guān)于多細(xì)胞動(dòng)物起源的學(xué)說(shuō)一、群體學(xué)說(shuō)(colonialtheory)1.赫克爾原腸蟲(chóng)學(xué)說(shuō)最早的多細(xì)胞動(dòng)物產(chǎn)生于球形群體的單細(xì)胞動(dòng)物(團(tuán)藻、盤(pán)藻等),以內(nèi)陷形成多細(xì)胞動(dòng)物,與原腸胚相似,有兩胚層和原口。2.梅契尼柯夫的吞噬蟲(chóng)學(xué)說(shuō)多細(xì)胞祖先是由一層細(xì)胞構(gòu)成的單細(xì)胞動(dòng)物的群體,后來(lái)個(gè)別細(xì)胞攝取食物進(jìn)入群體內(nèi)形成內(nèi)胚層,并形成消化腔.二、合胞體學(xué)說(shuō)這一學(xué)說(shuō)主要由Hadzi和Hanson提出的，認(rèn)為多細(xì)胞動(dòng)物來(lái)源于原始