植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

3植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)本章內(nèi)容研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法1植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用*2植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收*3根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收*4葉片營(yíng)養(yǎng)5礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配*6合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義*7植物營(yíng)養(yǎng)的研究歷史1627年，荷蘭人凡·海爾蒙做柳枝試驗(yàn)，第一個(gè)用實(shí)驗(yàn)方法探索植物營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。1650年，格勞勃(Glauber)發(fā)現(xiàn)向土壤中加入硝酸鹽能使植物產(chǎn)量增加，認(rèn)為水和硝酸鹽是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)。1699年，英國(guó)的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自來(lái)水和花園土的水浸提液培養(yǎng)薄荷，發(fā)現(xiàn)植株在河水中生長(zhǎng)比在雨水中好，而在土壤浸提液中生長(zhǎng)最好。據(jù)此他得出結(jié)論：構(gòu)成植物體的不僅是水，還有土壤中的一些特殊物質(zhì)。1804年，瑞士的索蘇爾報(bào)告：若將種子種在蒸餾水中，長(zhǎng)出來(lái)的植物不久即死亡，它的灰分含量也沒(méi)有增加；若將植物的灰分和硝酸鹽加入蒸餾水中，植物便可正常生長(zhǎng)，這證明了灰分元素對(duì)植物生長(zhǎng)的必需性。布森格(J·Boussingault)進(jìn)一步在石英砂和木炭中加入無(wú)機(jī)化學(xué)藥品培養(yǎng)植物，并對(duì)植物周圍的氣體作定量分析，證明碳、氫、氧是從空氣和水中得來(lái)，而礦質(zhì)元素是從土壤中得來(lái)。1840年，德國(guó)的李比希(J.Liebig)建立了礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)，并確立了土壤供給植物無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)的觀點(diǎn)。1860年，諾普(Knop)和薩克斯(Sachs)用已知成分的無(wú)機(jī)鹽溶液培養(yǎng)植物獲得成功，自此探明了植物營(yíng)養(yǎng)的根本性質(zhì)，即自養(yǎng)型(無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型)。3.1研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法3.1.1灰分分析

灰分分析(ashanalysis)即采用物理和化學(xué)手段對(duì)植物材料中干物質(zhì)燃燒后的灰分進(jìn)行分析的方法。

N不存在于灰分中，由于N和灰分元素都是從土壤中吸收的，通常將N歸于礦質(zhì)元素一起討論植物材料105℃水分↑

干物質(zhì)

5~90%燃燒有機(jī)氧化物↑

灰分：70多種礦質(zhì)元素

元素占干重%元素占干重%元素占干重%元素占干重%氧70鈦1×10-4鉻5×10-4砷3×10-5氫10磷7×10-2釩1×10-4銫n×10-5碳18氮3×10-1銣5×10-4鉬2×10-5硅1.5×10-1錳1×10-1鋯＜10-4硒n×10-7鋁2×10-2硫5×10-2鎳5×10-5鎘1×10-4鈉2×10-2氟1×10-5銅2×10-4碘1×10-5鐵2×10-2氯n×10-2鋅3×10-4汞n×10-7鈣3×10-2鋰1×10-5鈷2×10-2鐳n×10-14鎂7×10-2鋇n×10-4硼1×10-4鉀3×10-1鍶n×10-4鉛n×10-4植物體中化學(xué)元素含量

植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量會(huì)因植物種類、器官或部位、生存環(huán)境不同而有很大差異。

◆

老齡植株和細(xì)胞中的含灰含量比幼齡植株和細(xì)胞的高；◆干燥、通氣或鹽分含量高的環(huán)境中生長(zhǎng)的植物，其含灰量通常較高；◆植物種類:

禾本科植物中含Si較多；

十字花科和傘形科植物富含S；

豆科植物富含Ca和S；

馬鈴薯塊莖富含K；

海藻中含有大量的I；

鹽生植物往往含有較多的Na等。3.1.2溶液培養(yǎng)法

溶液培養(yǎng)法(solutionculturemethod)/水培法(waterculturemethod或hydroponics)即在含有礦質(zhì)元素的營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)植物的方法。目前使用最為廣泛的營(yíng)養(yǎng)液配方是由美國(guó)科學(xué)家D.R.Hoagland等設(shè)計(jì)的Hoagland(大量元素)和Arnon溶液(微量元素)。溶液培養(yǎng)的類型:(1)純?nèi)芤号囵B(yǎng)(puresolutionculture)，即將植物直接栽植在營(yíng)養(yǎng)液中，此營(yíng)養(yǎng)液中無(wú)其他介質(zhì)(medium)。

(2)砂基培養(yǎng)法(sandculturemethod)，簡(jiǎn)稱砂培法，即將洗凈的石英砂(acid-wshedquartzsand)、珍珠巖(perlite)或蛭石(vermiculite)作為支持物或介質(zhì)加入營(yíng)養(yǎng)液中來(lái)栽培植物的方法。

(3)氣培法(aeroponics)，是將植物根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法。

(4)營(yíng)養(yǎng)膜(nutrientfilm)法，將植物固定在一個(gè)盛裝流動(dòng)營(yíng)養(yǎng)液的膜槽內(nèi)培養(yǎng)的方法。溶液培養(yǎng)中的注意事項(xiàng)：

(1)通氣；

(2)及時(shí)更換或補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液；

(3)注意消毒，以免微生物污染；(4)研究植物的必需礦質(zhì)時(shí)，必須保證所用的試劑、容器、介質(zhì)、水等十分純凈

輕微的污染都會(huì)導(dǎo)致錯(cuò)誤的結(jié)果。無(wú)土栽培的優(yōu)點(diǎn)和發(fā)展前景

(1)不受環(huán)境條件限制

(2)提高土地使用效率

(3)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)

(4)“綠色”無(wú)污染(5)節(jié)約水肥

(6)工廠化生產(chǎn)3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用3.2.1植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類必需元素(essentialelement)是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。

植物必需元素的三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)(Arnon&Stout，1939)：

(1)若缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育受到限制而不能完成其生活史；

(2)缺少該元素，植物會(huì)表現(xiàn)出專一的缺素癥，提供該元素可預(yù)防或消除此病癥；

(3)該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。植物的必需元素

大量元素(≥0.1%DW)：C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S(9種)；

微量元素(≤0.01%DW)：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni(8種)。3.2.2植物必需礦質(zhì)元素的生理作用(1)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；(2)作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動(dòng)；(3)起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等；

(4)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使。3.2.2植物必需元素的生理作用及缺素癥1.氮吸收方式：NH4+或NO3-

；尿素、氨基酸。生理作用：構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，被稱為生命元素。氮肥過(guò)多時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對(duì)葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。植株缺氮時(shí)，植物生長(zhǎng)矮小,分枝、分蘗少,葉片小而?。蝗~片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開(kāi)始逐漸向上小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮2.磷

生理作用：①磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的構(gòu)成。所以磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分；②核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位；③糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要作用。

缺磷時(shí)，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯,莖、根纖細(xì),植株矮?。蝗~子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。

磷過(guò)多，影響硅的吸收，易產(chǎn)生缺Zn癥。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3.鉀

生理作用：①很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子；②調(diào)節(jié)水分代謝。K+在細(xì)胞中是構(gòu)成滲透勢(shì)的重要成分。調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉、蒸騰；③促進(jìn)能量代謝。作為H+的對(duì)應(yīng)離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。

鉀不足時(shí)，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死，葉緣枯焦，易倒伏，抗逆性差4.鈣

生理作用：①構(gòu)成細(xì)胞壁；②鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(calmodulin，簡(jiǎn)稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+·CaM復(fù)合體，起“第二信使”的作用。

缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色，葉尖出現(xiàn)鉤狀，隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖、幼葉和果實(shí)等器官上。蕃茄缺鈣白菜缺鈣5.鎂

生理作用：①葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃；②許多酶的活化劑。6.硫

生理作用：①含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質(zhì)、生物膜；②硫也是CoA、Fd的成分之一。

硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。鐵：①葉綠素合成所必需；②Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時(shí)，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時(shí)整個(gè)新葉變?yōu)辄S白色。硼：①促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。②促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)。缺硼時(shí),甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”,甜菜“心腐病”錳：光合作用中，水的裂解需要錳參與。缺錳時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。鋅：色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹(shù)“小葉病”。

銅：①參與氧化還原過(guò)程。②光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質(zhì)體藍(lán)素的組分。缺銅時(shí)中葉片黑綠，并有壞死點(diǎn)，葉片卷皺畸形。禾谷類“白瘟病”，果樹(shù)“頂枯病”鉬：鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。氯：氯在光合作用水裂解過(guò)程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。鎳：鎳是近年來(lái)發(fā)現(xiàn)的植物生長(zhǎng)所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅作物的缺素診斷(一)調(diào)查研究，分析病癥：第一，要分清生理病害、病蟲(chóng)危害和其它因環(huán)境條件不適而引起的病癥；第二，若肯定是生理病害，再根據(jù)癥狀歸類分析；第三，結(jié)合土壤及施肥情況加以分析(二)植物組織及土壤成分的測(cè)定(三)加入診斷3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收

植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式主要有二種類型：被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收

植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式：

(1)被動(dòng)吸收(passiveabsorption)(2)主動(dòng)吸收(activeabsorption)(3)胞飲作用(pinocytosis)3.3.1電化學(xué)勢(shì)梯度與離子轉(zhuǎn)移

◆

細(xì)胞吸收不帶電荷的溶質(zhì)取決于溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度梯度(concentrationgradient)。

◆

帶電離子的跨膜轉(zhuǎn)移則是由膜兩側(cè)的電勢(shì)梯度(electricalgradient)和化學(xué)勢(shì)梯度(chemicalpotentialgradient)共同決定。

電勢(shì)梯度與化學(xué)勢(shì)梯度合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度(electrochemicalpotentialgradient)。3.3.2擴(kuò)散作用與被動(dòng)吸收

擴(kuò)散(diffusion)是指物質(zhì)從電化學(xué)勢(shì)較高的區(qū)域向電化學(xué)勢(shì)較低的區(qū)域轉(zhuǎn)移(netmovement)的現(xiàn)象；即物質(zhì)順其電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)移的過(guò)程。是一種被動(dòng)轉(zhuǎn)移過(guò)程，也稱為非代謝性吸收。

簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simplediffusion)：溶質(zhì)從濃度較高區(qū)域向濃度較低區(qū)域的跨膜轉(zhuǎn)移；

協(xié)助擴(kuò)散(facilitateddiffusion)，又稱易化擴(kuò)散：小分子物質(zhì)借助于膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順化學(xué)勢(shì)梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，速度快。3.3.3膜傳遞蛋白主要有兩類：通道蛋白(channelprotein)和載體蛋白(carrierprotein)，二者被統(tǒng)稱為傳遞蛋白或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。3.3.3.1通道蛋白/通道(channel)或離子通道(ionchannel)其構(gòu)象改變時(shí)，形成允許離子通過(guò)的水和孔，孔的大小及表面電荷等決定了通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子的選擇性，即一種通道通常只允許某一種離子通過(guò)。

通道進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)是被動(dòng)的；離子的擴(kuò)散速率：∽106個(gè)/S∽108個(gè)/S。細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式圖協(xié)助擴(kuò)散(被動(dòng)運(yùn)輸)通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高離子通道是門控的離子通道的假想模型

3.3.3.2載體蛋白又稱為載體(carrier)、傳遞體(transporter或porter)、透過(guò)酶(permease或penetrase)或運(yùn)輸酶(transportenzyme)。載體蛋白與轉(zhuǎn)運(yùn)的離子專一性結(jié)合形成復(fù)合物后，依靠其構(gòu)象的改變而將離子轉(zhuǎn)運(yùn)至膜的另一側(cè)，具有選擇性。

載體轉(zhuǎn)運(yùn)的方式：

被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(順電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行，協(xié)同擴(kuò)散)

主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)行，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))。載體轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)：

飽和效應(yīng)(saturationeffect)；離子競(jìng)爭(zhēng)性抑制(ioncompetitiveinhibition)。載體轉(zhuǎn)運(yùn)的速率:104∽105個(gè)/S，比運(yùn)輸通道的速率低(1/100)。按載體轉(zhuǎn)運(yùn)的方向性，載體可分為：

單向傳遞體(uniporter)；同向傳遞體(symporter)；反向傳遞體(antiporter)等類型。3.3.3.3H+-ATP酶與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)H+-ATP酶得用ATP水解釋放的能量轉(zhuǎn)運(yùn)H+至膜的另一側(cè)，該過(guò)程又稱為初級(jí)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(primaryactivetransport)。形成H+電化學(xué)勢(shì)梯度(Δμ)：ΔE+ΔpH。H+伴隨其他溶質(zhì)通過(guò)同一載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)(cotransport)----次級(jí)共轉(zhuǎn)運(yùn)(secondarycotransport)。共轉(zhuǎn)運(yùn)的類型：(1)同向轉(zhuǎn)運(yùn)或共向轉(zhuǎn)運(yùn)(symport)；(2)反向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)。細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)H+將H+泵出K+(或其他陽(yáng)離子)經(jīng)通道蛋白進(jìn)入ATP陰離子與H+同向進(jìn)入1.質(zhì)膜上的H+-ATP酶作用：將H+從質(zhì)膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜外。受鄰位-釩酸鹽(ortho-vanadate)(磷酸根的類似物)的專一性抑制。①使細(xì)胞質(zhì)PH值升高；②使細(xì)胞壁酸化。(每傳遞1個(gè)H+，消耗1分子ATP)ATP酶逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)陽(yáng)離子的可能機(jī)制A.B.ATP酶與細(xì)胞內(nèi)的陽(yáng)離子M+結(jié)合并被磷酸化；C.磷酸化導(dǎo)致酶的構(gòu)象改變，將離子暴露于外側(cè)并釋放出去；D.釋放Pi恢復(fù)原構(gòu)象3.3.4胞飲作用細(xì)胞通過(guò)質(zhì)膜的內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)的過(guò)程稱為胞飲作用(簡(jiǎn)稱為胞飲)。胞飲作用屬于非選擇性吸收方式，不是植物吸收礦質(zhì)元素的主要方式。主動(dòng)吸收的特點(diǎn)：(1)有選擇性；(2)逆濃度梯度；(3)消耗代謝能3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根部吸收礦質(zhì)元素的主要部位：根尖的根毛區(qū)。3.4.1根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)1.對(duì)礦質(zhì)元素和水分的相對(duì)吸收

相關(guān)：礦質(zhì)元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收礦質(zhì)也越多。

獨(dú)立：植物吸水與吸收礦質(zhì)并不呈比例，且吸收的方式不同2.離子的選擇性吸收離子的選擇性吸收(selectiveabsorption)即植物根系吸收離子的數(shù)量與溶液中離子的數(shù)量不成比例的現(xiàn)象。①植物對(duì)同一溶液中的不同離子的吸收是不一樣的例如，水稻可以吸收較多的硅，但卻以較低的速率吸收鈣和鎂。又如，番茄以很高的速率吸收鈣和鎂，但幾乎不吸收硅②植物對(duì)同一種鹽的正、負(fù)離子的吸收不同

生理酸性鹽(physiologicallyacidsalt)：根系對(duì)陽(yáng)離子的吸收大于對(duì)陰離子的吸收，使較多的H+從根表面進(jìn)入土壤溶液，而使土壤溶液變酸。如(NH4)2SO4等大多數(shù)銨鹽。

生理堿性鹽(physiologicallyalkalinesalt)：根系對(duì)陰離子的吸收大于對(duì)陽(yáng)離子的吸收，使較多的OH-和HCO-從根表面進(jìn)入土壤溶液，而使土壤溶液變堿。如NaNO3或Ca(NO3)2等。

生理中性鹽(physiologicallyneutralsalt)：根系對(duì)陰、陽(yáng)離子的吸收速率相似，土壤溶液的酸堿性不發(fā)生明顯變化。如NH4NO3。3.單鹽毒害和離子對(duì)抗只含有一種鹽分的溶液稱為單鹽溶液(singlesaltsolution)。植物培養(yǎng)在單鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象即為單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。

原因：植物在單鹽溶液中，吸收陽(yáng)離子過(guò)多過(guò)快引起的毒害，一般陰離子的毒害作用不顯著。在單鹽溶液中若加入少量含其他金屬離子的鹽類，單鹽毒害現(xiàn)象就會(huì)減弱或消除。離子間相互消除毒害的作用叫做離子對(duì)抗或離子頡頏(ionantagonism)。

金屬離子之間的對(duì)抗不是隨意的，一般在元素周期表中不同族金屬元素的離子之間才會(huì)有對(duì)抗作用。例如Na+或K+可以對(duì)抗Ba2+或Ca2+。對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育良好而無(wú)毒害作用的溶液稱為平衡溶液(balancedsolution)。

土壤溶液一般即是平衡溶液。3.4.2根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程1.離子在根細(xì)胞表面的吸附根細(xì)胞通過(guò)交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附(exchangeabsorption)。

由于土壤顆粒的表面帶有負(fù)電荷，陽(yáng)離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽(yáng)離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個(gè)陽(yáng)離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。a.通過(guò)土壤溶液與土粒間進(jìn)行離子交換b.根與土粒的接觸交換2.離子進(jìn)入根內(nèi)部

①質(zhì)外體途徑

表觀自由空間(apparentfreespace，AFS)/相對(duì)自由空間(relativefreespace，RFS)：自由空間占組織總體積的百分比。如豌豆、小麥等植物根的自由空間為5%∽14%。

②共質(zhì)體途徑：內(nèi)皮層

導(dǎo)管主動(dòng)運(yùn)輸為主，也可進(jìn)行擴(kuò)散性運(yùn)輸，但速度較慢。3.離子進(jìn)入導(dǎo)管離子從導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。被動(dòng)擴(kuò)散？主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)？根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織圖解3.4.3外界條件對(duì)根部吸收礦質(zhì)的影響

1.土壤溫度：土壤溫度過(guò)高或過(guò)低，都會(huì)使根系吸收礦物質(zhì)的速率下降。

2.土壤通氣狀祝：土壤通氣好，增強(qiáng)呼吸作用和ATP的供應(yīng)，促進(jìn)根系對(duì)礦物質(zhì)的吸收。

3.土壤溶液的濃度：若一次施用化肥過(guò)多，土壤溶液濃度過(guò)高，可能造成根系吸水困難，導(dǎo)致“燒苗”發(fā)生。4.土壤溶液的pH值

(1)直接影響：一般以pH5.5∽6.5為宜。

(2)

影響土壤微生物的活動(dòng)：土壤偏酸(pH值較低)，引起根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力；當(dāng)土壤偏堿(pH值較高)，反硝化細(xì)菌等活躍，氮素?fù)p失大。

(3)影響土壤中礦質(zhì)的可利用性：土壤過(guò)酸，磷、鉀、鈣、鎂等易淋失，造成鋁、鐵、錳等毒害；土壤過(guò)堿，鐵、磷、鈣、鎂、銅、鋅等易形成不溶性氫氧化物，有效性降低。5.土壤中離子間的相互作用

相互競(jìng)爭(zhēng)：如Br、I對(duì)Cl有競(jìng)爭(zhēng)；鉀、銣和銫三者之間互相竟?fàn)帯?/p>

相互促進(jìn)：如P可促進(jìn)N、K的吸收6.土壤水分含量：影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、土壤pH值等。7.土壤顆粒對(duì)離子的吸附：土壤顆粒表面一般都帶有負(fù)電荷，易吸附陽(yáng)離子。8.土壤微生物：菌根，固氮菌，根瘤菌，反硝化細(xì)菌等。3.5葉片營(yíng)養(yǎng)植物地上部分對(duì)礦物質(zhì)的吸收稱為根外營(yíng)養(yǎng)。地上部分吸收礦質(zhì)的器官以葉片為主，根外營(yíng)養(yǎng)也稱葉片營(yíng)養(yǎng)(foliarnutrition)。根外施肥的優(yōu)點(diǎn)：快速、高效。

(1)補(bǔ)充作物生育后期根部吸肥不足；(2)避免土壤對(duì)養(yǎng)分的固定(如P、Mn、Zn、Ca等)；(3)補(bǔ)充微量元素，效果快，用藥?。?4)干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營(yíng)養(yǎng)可補(bǔ)充。離子→角質(zhì)層→外連絲→質(zhì)膜→細(xì)胞內(nèi)→葉脈韌皮部3.6礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配3.6.1礦質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸1.運(yùn)輸形式

N：大部分在根部轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰胺上運(yùn)，少量以NO3-上運(yùn)；

P：以正磷酸鹽或有機(jī)磷化合物運(yùn)輸；

S：以SO42-或少數(shù)以甲硫氨酸(Met)運(yùn)輸；

金屬元素：以離子狀態(tài)運(yùn)輸。2.運(yùn)輸途徑和速度

根部吸收的礦質(zhì)一般以離子形式通過(guò)導(dǎo)管向上運(yùn)輸；運(yùn)輸速度30～100cm·h-1。

韌皮部也具有運(yùn)送礦質(zhì)的能力，其中以K最多。

葉片吸收的礦質(zhì)可向下或向上運(yùn)輸，運(yùn)輸途徑主要是韌皮部。3.6.2礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配可參與再循環(huán)的元素，稱為可再利用元素。如氮、磷、鉀、鎂，以氮、磷最為典型。不能參與循環(huán)的元素，稱為不可再利用元素。如鈣、鐵、錳、硼等，以鈣最為典型。

可再利用元素的缺素癥狀首先出現(xiàn)在較老的組織或器官上；

不可再利用元素缺素癥狀則首先出現(xiàn)在幼嫩的組織或器官上。3.7

合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義3.7.1作物的需肥特點(diǎn)1.不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量和比例不同

作物類型

禾谷類：前期需氮較多，后期需磷、鉀較多，以利子粒飽滿；

塊根、塊莖：需鉀多，促進(jìn)地下部分積累碳水化合物；

葉菜類：需氮多，以使葉片肥大；

豆科：可固氮，宜少施氮，可適當(dāng)增施磷、鉀肥；

油料作物：需鎂較多；

甜菜、苜蓿、亞麻：對(duì)硼有特殊要求。生產(chǎn)目的如大麥，作糧食用途時(shí)，宜施氮肥，以增加子粒中蛋白質(zhì)的含量；若作釀酒原料，應(yīng)提高淀粉含量，后期不宜施氮過(guò)多。2.作物在不同生育期對(duì)礦質(zhì)的吸收情況不同一般植物吸收礦質(zhì)的數(shù)量與其生長(zhǎng)速度和個(gè)體大小相一致。到開(kāi)花結(jié)實(shí)期，植物吸收礦質(zhì)的數(shù)量達(dá)最大。

植物對(duì)元素缺乏的敏感性并不與需肥總量完全一致。如幼苗期對(duì)礦質(zhì)的總量需求不大，但對(duì)元素缺乏很敏感。將作物對(duì)缺乏礦質(zhì)元素最敏感的時(shí)期稱為需肥臨界期(或植物營(yíng)養(yǎng)臨界期)。將礦質(zhì)元素發(fā)揮最大增產(chǎn)效果時(shí)期稱為營(yíng)養(yǎng)最大效率期或最高生產(chǎn)效率期。以收獲種子和果實(shí)為目的作物，其營(yíng)養(yǎng)最大效率期是生殖生長(zhǎng)時(shí)期。

水稻、小麥、玉米：幼穗形成時(shí)期；

大豆、油菜：開(kāi)花期。3.6.2合理施肥的指標(biāo)

1.形態(tài)指標(biāo)：葉色、長(zhǎng)相

2.生理指標(biāo)：葉綠素、酶類活性、營(yíng)養(yǎng)元素含量3.6.3合理施肥與作物增產(chǎn)1.改善光合性能2.改善栽培環(huán)境(特別是土壤條件)發(fā)揮肥效的措施

(一)肥水配合,充分發(fā)揮肥效

(二)深耕改土,改良土壤環(huán)境

(三)改善光照條件,提高光合效率

(四)改革施肥方式,促進(jìn)作物吸收

思考題溶液培養(yǎng)法有哪些類型？用溶液培養(yǎng)植物應(yīng)注意哪些事項(xiàng)？如何確定植物必需的礦質(zhì)元素？植物必需的礦質(zhì)元索有哪些生理作用？植物細(xì)胞通過(guò)哪幾種方式吸收礦質(zhì)元素？為什么說(shuō)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)都有膜傳遞蛋白的參與？H+-ATP酶是如何與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的？H+-ATP酶還有哪些生理作用？試解釋兩種類型的共轉(zhuǎn)運(yùn)及單向轉(zhuǎn)運(yùn)。試述根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)、主要過(guò)程及其影響因素。為什么植物缺鈣、鐵等元素時(shí)，缺素癥最先表現(xiàn)在幼葉上？合理施肥為何能夠增產(chǎn)？要充分發(fā)揮肥效應(yīng)采取哪些措施？自測(cè)題礦質(zhì)元素中植物必需的大量元素包括

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。植物必需的微量元素有

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。除了碳、氫、氧三種元素以外，植物體內(nèi)含量最高的元素是

。必需元素在植物體內(nèi)的生理作用可以概括為三方面：(1)物質(zhì)的組成成分

，(2)

活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，(3)起

作用。氮是蛋白質(zhì)的主要成分，占蛋白