生物的起源與進化：第2章 進化論的進化

生物進化論的產生與發(fā)展一、生物進化概述二、基督教神學思想與物種神創(chuàng)論三、進化論的先驅四、拉馬克的進化論五、達爾文及其自然選擇學說六、新拉馬克主義與新達爾文主義七、進化的綜合理論八、間斷平衡理論九、分子進化的中立理論一、生物進化概述地球生命的起源是一個漫長的過程有機物與非細胞生命的形成；非細胞生物

細胞生物；原核細胞

真核細胞、單細胞生物多細胞生物；水生陸生；高等生物的形成與動植物分化。生命現(xiàn)象有四個最基本的特征：生長、繁殖、新陳代謝與適應性。二、基督教神學思想與物種神創(chuàng)論在生物進化思想產生之前，基督教神學占絕對統(tǒng)治地位，認為世上萬物都是神創(chuàng)造的。物種神創(chuàng)論是神學思想的核心內容：認為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會改變。以歐洲中世紀神學家和經院哲學家托馬斯·阿奎那為代表?；浇躺駥W思想的影響是非常深刻的。三、進化論的先驅在拉馬克與達爾文提出進化論之前，不少學者已認識到物種并不是一成不變的。例如：法國生物學家布豐(Georges.Buffon,1707-1788)認為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化等因素的影響。在《博物學》(Histoirenaturelle)這部共有44卷的百科全書式的巨著中提出了該觀點，指出地球的歷史應比《圣經》上說的幾千年要長得多。

ErasmusDarwin(1731-1802)

在其著作中闡述過物種可變的觀點，認為不同類型的生物可能起源于共同的祖先。GeorgesCuvier(1769-1832)古生物學的啟示19世紀初，在研究巴黎近郊地層的過程中，發(fā)現(xiàn)不同地層里有不同類型的化石動物，且處于較上面的地層的化石與現(xiàn)代動物的結構較相似，而處于較下面的地層的化石與現(xiàn)代動物的結構相差較大。即地層中的化石顯示出一種從與現(xiàn)代種類不相似到相似的趨勢。居維葉對此提出了“災變說”來解釋，認為是由地球上的一系列激變事件造成的。CharlesLyell(1797-1875)地質學的啟示

通過對歐洲各地地層進行考察，發(fā)現(xiàn)雨水、河流、冰川、海洋和火山等都可對地層的形成有影響，而且這些因素的作用還有一定的規(guī)律性。在19世紀30年代初發(fā)表《地質學原理》，論證了地球的變化以及地層形成是由可觀察到的自然因素長期作用的結果即地層的形成及變化是逐漸的、有規(guī)律的和有成因的（均變論）。四、拉馬克的進化論拉馬克(Jean-BaptisteLamarck,1744-1829)最早提出“進化論”的概念1778年發(fā)表四卷本《法國植物志》1793年成為動物學教授，隨后創(chuàng)造“無脊椎動物”（invertébré）這一術語1809年發(fā)表《動物學哲學》(Philosophiezoologique)，在生物學史上第一次比較完整地提出了進化理論拉馬克認為：生物是進化的，物種是可變的；一些最簡單的生物通過“自然發(fā)生”產生，然后不同類型的簡單生命通過漫長歲月的進化，逐漸發(fā)展成為各類復雜的生物。進化等級說自然界的生物存在著由低級到高級、由簡單到復雜的一系列等級生物不斷地、緩慢地由一個等級向更高一級發(fā)展變化進化是一個由簡單、不完善的低等級向較復雜、較完善的高等級轉變的進步性過程生物進化沒有分支（沒有物種增殖），沒有滅絕[又稱為“垂直進化”（verticalevolution）]生物進化機制是用進廢退與獲得性狀遺傳。用進廢退：生物生長的環(huán)境，使它產生某些欲求(needs)。生物改變舊的器官，或產生新的痕跡器官（rudimentaryorgans），以適應這些欲求。繼續(xù)使用這些痕跡器官，使這些器官的體積增大，功能增進，但不用時可以退化或消失。獲得性狀遺傳：環(huán)境引起的性狀改變是會遺傳的，從而把這些改變了的性狀傳遞給下一代。外界環(huán)境對生物的影響有兩種形式：對植物和低等動物，環(huán)境影響是直接的。對于具有發(fā)達神經系統(tǒng)的高等動物則是間接的。長頸鹿的脖子是吃了高大樹木上的葉子形成的。人的盲腸退化了；洞穴中的魚是盲目的；家雞上圈不會飛；鼴鼠長期生活在地下，眼睛萎縮退化。但：鐵匠的兒子胳膊上的肌肉發(fā)達嗎？進化論的第一次突破提出由自然產生的最簡單生物發(fā)展到最復雜生物（包括人類）這樣一種真正的進化思想強調地球年代的遠久性，進化的漸進性認識到環(huán)境與生物習性在進化中的作用臆測成分較多，缺乏有力的證據(jù)五、達爾文及其自然選擇學說CharlesRobertDarwin(1809-1882)“一個天生的博物學家”——從小喜歡采集標本、釣魚、打獵，愛好讀一些博物學書籍。曾先后進入愛丁堡大學和劍橋大學，分別學習醫(yī)學和神學。畢業(yè)后以博物學家的身份參加英國皇家軍艦“貝格爾號”（Beagle）的環(huán)球航行（1831.12.27~1836.10.2）。CharlesRobertDarwin(1809-1882)當他蹋上貝格爾號的時候，他是個言必稱《圣經》的神學畢業(yè)生、正統(tǒng)的基督教徒，他的虔誠常常被海員們取笑。但是當他返回英格蘭時，在他看來《舊約》不過是一部“很顯然是虛假的世界史”。“我的自傳是：先是學習，然后是環(huán)球航行，接著還是學習”SailingRoutofBeagle進化思想的確立通過對“貝格爾號”考察中收集到的資料和生物標本進一步整理和分析，達爾文逐漸成為了進化論者，并接受共同祖先的觀點。第一，生物種類的連續(xù)性。他在南美洲挖到了一些已滅絕的犰狳的化石，與當?shù)厝源婊畹尼灬墓羌軒缀跻粯?，但是要大得多。在他看來，這可以認為現(xiàn)今的犰狳就是由這種已滅絕的大犰狳進化來的。第二，地方特有物種的存在，說明生物的分布與地理環(huán)境有關。當他穿越南美大草原時，他注意到某種鴕鳥逐漸被另一種不同的、然而很相似的鴕鳥所取代。每個地區(qū)有既不同但又非常相似的物種，與其說這是上帝分別創(chuàng)造的結果，不如說是共同祖先在處于地理隔離狀態(tài)分別進化的結果。第三，是來自海洋島嶼的證據(jù)。他比較了非洲佛得角群島和南美加拉帕格斯群島上的生物類群。這兩個群島的地理環(huán)境相似，如果生物是上帝創(chuàng)造出來的，在相似的地理環(huán)境下應該創(chuàng)造出相似的生物類群才是合理的，但是這兩個群島的生物類群卻差別很大。Galapagosfinches變異成種加拉帕戈斯群島的大雀科鳴鳥,地理隔離能夠產生新物種。達爾文和他的鳴雀加拉帕格斯群島上的副總督向達爾文吹牛說，他只要瞄一眼，就知道哪只龜是哪個島上的。

為什么上帝要在這小小的角落顯耀他的創(chuàng)造才能，他真有必要專門為這里創(chuàng)造出這許許多多獨一無二的物種嗎？在加拉帕哥斯群島還生活著兩種鬣蜥：其中一種與世界其他地方的陸地鬣蜥沒什么兩樣，以植物為食；另一種稱為海洋鬣蜥，與陸地鬣蜥截然不同，這種鬣蜥能潛水，以礁石上的海藻為食，為此進化出許多適應性特征。達爾文認為這種海洋鬣蜥是由陸地鬣蜥進化而來的。陸鬣蜥：體色土黃色海鬣蜥：幼時黑色，長大后彩色第四，在火地到上，當?shù)赝寥顺嗌砺泱w，生活原始，對達爾文認識人類起源于動物的原理有所啟發(fā)。馬爾薩斯(ThomasRobertMalthus,1766–1834)英國經濟學家，牧師。

《人口論》(AnEssayonthePrincipleofPopulation.London,J.Johnson,1798,Firstedition)

達爾文1838年閱讀

該書，受到“生存斗爭”

作用的啟發(fā)，產生了

“自然選擇”思想。

(---演化的主要驅動力)1842年6月：35頁自然選擇學說的筆記1844年夏天：擴充為230頁的提綱，他留下了一份遺囑，他有關進化論的手稿只能在他死后發(fā)表，但是……《物種起源》及有關論文的寫作與發(fā)表華萊士（AlfredRusselWallace,1823-1913）的出現(xiàn)促使達爾文發(fā)表有關論文及《物種起源》。1858年2月，寫出“論變種無限地離開原始模式的傾向”（OntheTendencyofVarietiestoDepartIndefinitelyfromtheOriginal）一文，提出了與達爾文很相似的觀點。在賴爾(Lyell)等人的安排下，華萊士的論文與達爾文的論文摘要同時呈遞給林奈學會，并于1858年8月發(fā)表在《林奈學會會刊》(JournaloftheProceedingsoftheLinneanSociety:Zoology)上;這是達爾文和華萊士首次公開地提出自然選擇的進化理論（他們有相似的研究經歷，因此能提出相同的理論并不是偶然的）。1859[英]達爾文著舒德干等譯1859年11月24日，《物種起源》出版；對這本書學術界已經等候多時，首版1250冊在第一天就被搶購一空。在達爾文的有生之年該書一共再版了6次。1896（日譯本），1903（中譯本）達爾文推斷人類從遙遠的、與類人猿相似的祖先進化而來。人類起源1871性選擇與達爾文的思想物種并非恒定不變的，生物是進化的世界既不是固定不變，也不是循環(huán)式地變化，而是發(fā)展式地演變。達爾文把進化思想發(fā)展成有充分根據(jù)的進化學說；《物種起源》中提出的大多數(shù)進化證據(jù)都非常明確。共同祖學學說所有的生物都來自于共同的祖先。共同祖先學說能很好地解釋比較解剖學中的“原型”（archetype）、生物在地球上的分布格局，還使分類學上的等級結構變得十分合符邏輯。界、門、綱、目、科、屬、種生物分類的等級系統(tǒng)－界、門、綱、目、科、屬、種物種增殖的學說（生物多樣性的起源）物種增殖是由一個祖先種產生出幾個子代種的進化，該學說可解釋生物世界多樣性的來源問題。達爾文把種群思想（populationthinking）引入到生物學，強調生物個體的特異性，這對認識物種形成和物種增殖具有重要的意義。達爾文的進化論與拉馬克的進化論的比較

LamarckDarwin漸進性進化學說生物進化是逐漸進行的，而不是跳躍式或驟變式的。達爾文認為進化是通過積累一系列細微、連續(xù)的有利變異而產生，新物種是由原有物種通過緩慢的過程逐漸進化而成。達爾文用生物性狀的分歧和中間類型生物的滅絕以及化石記錄不全來解釋自然界中普遍存在的物種之間的不連續(xù)性。自然選擇學說最先由達爾文提出的革命性學說，是最能代表達爾文思想的學說之一。自然選擇學說以種群思想為基礎，認為自然選擇的對象是個體。正是由于物種的不同個體之間存在著適應性、生存和生殖能力上的差異，使得自然選擇可以進行。自然選擇學說通過自然選擇，就會造成“適者生存，不適者被淘汰”。自然選擇使得生物世界千姿百態(tài)、和諧完美。“自然選擇”學說所基于的事實及推論事實1：生物具有巨大的潛在生殖力，如果所有出生的個體都能成功地繁殖，那么每一種生物的個體數(shù)量將會指數(shù)式增長。大象是繁殖很慢的動物，如果每一雌象一生（30~90歲）產仔6頭，每頭活到100歲，都能繁殖，750年后，一對大象就會有190萬頭子孫。但是，幾萬年來，大象的數(shù)量從沒有增加到那樣多。事實2：從實際觀察可知，一種生物的群體大?。▊€體數(shù)量）在正常情況下是比較穩(wěn)定的。事實3：自然資源是有限的，在一種環(huán)境中或在一個地理區(qū)域內，自然資源保持著相對的恒定。事實4：在每一種生物的群體中，沒有兩個完全一樣的個體（分類學家和育種學家長期觀察所得的結果）。事實5：生物群體中個體的變異至少有一部分是可以遺傳的（從植物人工育種、動物家養(yǎng)品種培育的實踐中觀察到）。推論1（從前3個事實得出的推論）：既然生物通過繁殖所產生的個體數(shù)量超過了自然資源能夠維持的數(shù)量，而生物群體的大小卻是保持相對穩(wěn)定，那么這就意味著在一種生物的個體之間存在著激烈的生存競爭，結果在每一代中只有一部分個體能夠存活下來。推論2（從后2個事實和推論1得出）：一個個體在生存競爭中能否存活下來不是隨機的，而是取決于其生存能力；生存能力又是與個體的遺傳特性有關，具有有利于生存的性狀的個體容易存活，而具有不利于生存的性狀的個體難存活。對生物個體能否存活的篩選就是自然選擇的過程推論3（從后2個事實和推論1得出）：經過許多世代后，自然選擇將導致生物群體逐漸地變化，這種變化就是進化，由此可以產生新的生物種類。自然選擇學說遺傳與變異繁殖過剩生存斗爭適者生存（適者繁殖）自然選擇的兩個實例貝茨擬態(tài)熱帶探險家亨利·貝茨(Bates,1862)在亞馬遜發(fā)現(xiàn)一些美味的蝴蝶物種身體上的圖案和色彩與有毒的同域物種身上的一樣。蛾子的工業(yè)黑化現(xiàn)象蛾子通過改變體色而適應污染的生活環(huán)境。工業(yè)化前英國鄉(xiāng)村有很多白色蛾子停在布滿淡色苔蘚的樹皮上，不易被鳥發(fā)現(xiàn)；工業(yè)化后，黑色蛾子逐漸取而代之，因為黑煙污染了環(huán)境，黑色蛾子更易藏身。工業(yè)黑化對達爾文學說的評論達爾文的“物種起源”毫不留情地把上帝從科學領域驅除出去；是對進化論研究成果全面的、系統(tǒng)的科學總結；是進化論發(fā)展史上劃時代的里程碑；也是現(xiàn)代進化論的主要理論源泉。MeetinginJune1860BishopofOxfordWilberforce(左)牛津大辯論牛津主教威爾伯福斯“達爾文的斗犬”托馬斯·赫胥黎進化論通過否認人是上帝的作品，把猿當成“亞當”，破壞了人類的獨特地位，傷害了人類的自尊心。被視為猴子的后裔是一件可恥的事。你究竟是你的祖父一族還是你的祖母一族從猴子傳承而來的？赫胥黎回答道：“我要重復地斷言，一個人有人猿為他的祖先，這并不是可羞恥的事?？尚邜u的倒是這樣一種人：他慣于信口雌黃，并且不滿足于他自己活動范圍里的那些令人懷疑的成就，還要粗暴地干涉他根本不理解的科學問題。所以他只能避開辯論的焦點，用花言巧語和詭辯的辭令來轉移聽眾的注意力，企圖煽動一部分人的宗教偏見來壓制別人，這才是真正的羞恥??！”18721874主教妻子：“起源于類人猿？！我的上帝！讓我們祈禱這不是真的。如果真是這樣，我們希望沒有更多的人知道這件事情?！?/p>

當時報紙上刊登的諷刺達爾文的漫畫達爾文學說的不足之處達爾文的進化學說缺乏遺傳學基礎，因而無法闡明生物進化的機制。當時流行一種融合遺傳的觀點。根據(jù)融合遺傳的觀點，變異性狀與親代雜交后會被逐漸稀釋，不可能在群體中擴散，不會導致進化。達爾文在解釋生物進化時也對生物的遺傳、變異機制進行了假設，并提出了暫定的泛生假說：遺傳物質是存在于生物器官中的“泛生粒”；遺傳就是泛子在生物世代間傳遞和表現(xiàn)。達爾文也承認獲得性狀遺傳的一些觀點。是缺少過渡型化石。按照自然選擇學說，生物進化是一個在環(huán)境的選擇下，逐漸地發(fā)生改變的過程，因此在舊種和新種之間，在舊類和新類之間，應該存在過渡形態(tài)，而這只能在化石中尋找。在當時已發(fā)現(xiàn)的化石標本中，找不到一具可視為過渡型的。六、新拉馬克學派與新達爾文學派19世紀末，以拉馬克和達爾文的學說為基礎分別形成了新拉馬克學派和新達爾文學派。兩學派之間爭論的中心問題是生物進化的動力問題。新拉馬克主義以英國哲學家、生物學家斯賓塞(H.Spencer)為代表；擁護獲得性狀遺傳學說，認為進化的動力是環(huán)境變化；否定選擇在物種形成中的作用。進化論第一次修正：新達爾文主義新達爾文主義（neo-Darwinism）德國生物學家魏斯曼(AugustWeismann1834-1914)首創(chuàng)；1892年提出種質論，否定獲得性狀遺傳，也否定了“泛生子學說。種質連續(xù)論(theoryofcontinuityofgermplasm)多細胞生物由種質(Germeplasm)和體質(Somatoplasm)組成：種質指生殖細胞，負責生殖和遺傳；體質指體細胞，負責營養(yǎng)活動種質是“潛在的”，世代相傳，不受體質和環(huán)境影響，所以獲得性狀不能遺傳；

體質由種質產生，是“被表達的”，不能遺傳種質在世代間連續(xù)，遺傳是由具有一定化學成分和一定分子性質的物質(種質)在世代間傳遞實現(xiàn)的ContinuityofGermplasma魏斯曼接受和繼承了達爾文進化論的主要部分，強調自然選擇在新種形成中的重要作用，他是堅定的達爾文主義者?；诜N質連續(xù)論的進化學說又被稱為“新達爾文主義(neo-Darwinism)”。“新達爾文主義的繼續(xù)”孟德爾：遺傳學的奠基人（分離規(guī)律、自由組合規(guī)律）德弗里斯：突變論，進化以跳躍的方式進行。約翰森：純系學說，純系內選擇無效。摩爾根：基因論，基因突變被視為是產生新性狀的源泉，進化的動力不是自然選擇，而是突變壓力。

主要創(chuàng)新：遺傳學基礎，突變理論。孟德爾及其遺傳學GregorMendel(1822-1884)

ExperimentsinPlantHybridization(1865)

植物雜交試驗奧地利布隆(Brünn):現(xiàn)捷克布爾諾(Bruo)孟德爾學說的主要內容生物性狀受細胞內遺傳因子(factor)控制遺傳因子在生物世代間傳遞遵循分離和獨立分配兩個基本規(guī)律。RrRrRr1900年，遺傳學的誕生

HugodeVries,ErichvonTschermakCarlCorrens雨果狄弗里斯(荷蘭)柴馬克(奧地利)科倫斯(德國)孟德爾遺傳學的發(fā)展與達爾文主義的一度衰落當時人們對遺傳物質的本質仍不清楚，對遺傳變異與進化的關系的探索仍處于初始的階段德弗里斯：突變論，進化以跳躍的方式進行。約翰森：純系學說，純系內選擇無效。狄·弗里斯的突變論狄·弗里斯對普通月見草(Oenotheralamarckiana)進行研究時候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是突然產生的，并且只要一代自交就達到遺傳穩(wěn)定。狄·弗里斯據(jù)此提出了突變論。突變論認為：自然界新種的形成不是長期選擇的結果，而是突然出現(xiàn)的；這一觀點與達爾文選擇學說和拉馬克學說均不相符，并且有明確的試驗證據(jù)。約翰生的純系學說丹麥植物學家約翰生選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來，并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進化的動力。純系內選擇無效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒有進化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的。孟德爾理論與達爾文的學說似乎存在不少矛盾。因此，孟德爾遺傳學的發(fā)展導致了達爾文主義的一度衰落。不連續(xù)變異與連續(xù)變異質量性狀與數(shù)量性狀（孟德爾學派與生物統(tǒng)計學派）突變論（進化的突變理論）與通過自然選擇的漸進化達爾文主義與孟德爾遺傳學的統(tǒng)一瑞典育種學家尼爾森-埃爾(Nilsson-Ehle)的小麥雜交試驗小麥籽粒的顏色有一系列的顏色梯度，是一個連續(xù)型性狀，由多個基因決定連續(xù)型性狀的遺傳基礎是由多基因決定其遺傳的基因的多效性基因之間的相互作用對連續(xù)變異的遺傳學基礎的認識使達爾文主義進化論找到了其堅實的遺傳學基礎，從而達爾文主義進化論與孟德爾遺傳學統(tǒng)一起來了。摩爾根在孟德爾學說的基礎上發(fā)展了基因論ThomasHuntMorgan(1866-1945)1910,果蠅白眼基因-X染色體1926,TheoryofthegeneHereceivedtheNobelPrizeforPhysiologyorMedicinein1933.基因論不僅能解釋自然選擇學說與突變論、純系學說的矛盾，還解決了個體水平進化的遺傳變異機制難題。變異分為：可遺傳的變異和不可遺傳的變異；可遺傳的變異主要由遺傳物質的改變所產生，主要包括染色體結構和數(shù)目的變異、基因突變、遺傳重組。自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過選擇積累才能形成新種?；蛘搶⒆匀贿x擇學說與遺傳學統(tǒng)一起來，一般認為這一發(fā)展是新達爾文主義的繼續(xù)。生物進化研究的現(xiàn)代發(fā)展在群體遺傳學水平上發(fā)展了

“綜合進化理論”；在分子遺傳水平上發(fā)展了

“分子進化的中性學說”。七、進化的綜合理論㈠進化綜合理論的形成20世紀30~40年代，在一批包括遺傳學家、分類學家、生物統(tǒng)計學家、古生物學家等達爾文主義者的共同努力下，綜合了生物學各學科的成就和考慮到多種進化因素，建立了基于漸進進化、自然選擇和種群思想，符合已知的遺傳學機制，且考慮到環(huán)境因素作用的進化理論——現(xiàn)代綜合進化理論(ModernSynthesis)。杜布贊斯基1937年出版了《遺傳學和物種起源》，標志著進化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達爾文主義。

1970年杜布贊斯基出版了《進化過程的遺傳學》一書，進一步完善和發(fā)展了進化的綜合理論。㈡進化綜合理論的主要觀點種群是生物進化的基本單位，進化就是群體遺傳結構（基因頻率和基因型頻率）的改變；突變、選擇、隔離是物種形成和生物進化的機制。突變（和基因重組）是生物進化的原材料；自然選擇決定生物進化的方向。一切適應性進化都是自然選擇對種群中大量隨機變異直接篩選的結果。自然選擇存在多種機制和模式，并從群體水平和分子水平進行了闡述。隔離是生物進化和物種形成的必要條件；地理環(huán)境對新物種形成有重要的作用。現(xiàn)代綜合進化理論的評述

現(xiàn)代綜合進化理論重申了達爾文自然選擇學說在生物進化中的主導地位，并用選擇的新概念解釋達爾文進化論中的許多難點，否定了獲得性狀遺傳是進化普遍法則等假說，使進化論進入現(xiàn)代科學的行列。學說的實驗性工作基本上限于小進化（種內進化）的領域。對一些比較復雜的進化問題（如新結構、新器官的形成等）還不能做出有說服力的解釋。ExtendedEvolutionarySynthesis,EESLalandK.,UllerT.,FeldmanM.,SterelnyK.,MüllerG.B.,MoczekA.,…StrassmannJ.E.(2014).Doesevolutionarytheoryneedarethink?Nature,514(7521),161–164.到了21世紀初,有一部分進化生物學家認為MS實在是有點太過時了,希望再對進化論進行一次大幅度的升級改造:ExtendedEvolutionarySynthesis,EES.(擴展的綜合進化論?)發(fā)育在進化過程中起重要作用MS幾乎只關注基因的遺傳和基因頻率的改變，

進化論完全在圍著基因轉悠。(道金斯《自私的基因》)基因突變是隨機的，但性狀的變異并非隨機?；颉誀畹倪^程非常復雜，遺傳并不局限于基因，自然選擇并非唯一導致適應性進化的機制。生物的發(fā)育機制直接決定了適應性進化前進的速度和方向。左邊是Tanganyika湖的麗魚;右邊是Malawi湖的(Kockeretal.1993.)EES認為：慈鯛(麗魚)的發(fā)育機制本身就有利于變異出這些性狀來，多對趨同進化不僅僅是自然選擇的功勞，由發(fā)育機制引導的性狀變異同樣的重要。EES認為發(fā)育對新性狀的誕生起著至關重要的作用，有些生物的發(fā)育機制可能會讓他們更容易產生新性狀從而加速他們的進化，而另一些生物的發(fā)育機制可能會限制新性狀的誕生并抑制他們的進化。發(fā)育對新性狀/變異有重要影響.性狀的可塑性生物對其生存環(huán)境的改造基因之外的遺傳現(xiàn)象這些現(xiàn)象都是影響進化的重要因素ExtendedEvolutionarySynthesis,EES表型性狀的可塑性Plasticity:commodorebutterfliesemergewithdifferentcoloursindry(left)andwetseasons.EES更強調環(huán)境對于進化的作用，比如表型可塑性帶來的遺傳同化現(xiàn)象：由環(huán)境導致的性狀變異在先，隨后才由持續(xù)的自然選擇逐漸篩選出更容易得到新性狀的基因從而將其固定住。MS往往只把環(huán)境當成背景來處理，認為環(huán)境決定選擇的方向，但實際上環(huán)境本身也會參與進化。哺乳動物、鳥類和昆蟲都經常通過筑巢等行為來改變他們生存環(huán)境，這樣的行為當然是進化的結果，但同時這樣的行為也會影響后續(xù)的進化，實際上達到了生物-環(huán)境共同進化的效果。基因之外的遺傳現(xiàn)象也是影響進化的重要因素MS一直把基因以外的遺傳機制歸結為特例，但現(xiàn)在在很多物種中都觀察到了DNA序列之外的遺傳機制，其中最讓人熟悉的是目前炙手可熱的表觀遺傳現(xiàn)象：在不改變基因序列的情況下，通過修飾DNA分子會影響基因的表達。EES認為一些通過社會性行為遺傳給后代的性狀同樣重要：人類文化的遺傳在進化中的重要作用。猩猩教后代怎么剝堅果、小魚向大魚學習遷徙路徑等等，類似的教育后代的行為很顯然會影響到后代的生存能力。八、間斷平衡論

（punctuatedequilibrium）1972年，NilesEldredge與StephenJayGould從古生物學（化石）研究中提出的一個學說?；诘貙又械姆植紶顩r：同一物種的化石生物在它們存在的地質時期內都沒有什么變化，而在地層中卻可以看到新物種突然地出現(xiàn)。為了說明化石在地層中的分布狀況，提出了間斷平衡學說：認為生物進化是一種間斷式的平衡，即短時間的進化跳躍與長時間的進化停滯交替發(fā)生。間斷平衡論與漸變論的比較間斷平衡論的理論要點新種只能以跳躍的方式快速形成（量子式物種形成）；新種一旦形成就處于保守或進化停滯狀態(tài)，直到下一次物種形成事件發(fā)生之前，表型上都不會有明顯變化。進化是跳躍與停滯相間，不存在勻速、平滑、漸變的進化。一般認為，間斷平衡論并不否認達爾文學說，而是對它的補充和發(fā)展。對間斷平衡論也有不少反對意見。九、分子進化的中性學說1.中性基因2.自然選擇學說在分子水平的矛盾3.中立理論1.中性基因分子水平研究發(fā)現(xiàn)生物基因組中存在中性基因變異：對生物個體的生存既無好處，也無壞處。不同的中性等位基因間堿基序列存在差異，但無表型選擇作用。同工酶同義替換（如三聯(lián)體密碼第三個核苷酸的替換）2.自然選擇學說在分子水平的矛盾自然選擇學說認為：生物進化是微小變異長期選擇而產生的群體遺傳定向改變過程。據(jù)此可以推測：具有適應性意義的基因，在定向選擇作用下進化速率應該比中性基因快；存在于物種間分子水平上的差異也更大。但現(xiàn)有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功能上重要的基因在物種間差異要大得多。也就是說：中性基因的進化速率快于功能上重要的基因。3.中立理