微生物學-03b微生物細胞的結(jié)構(gòu)與功能

第三章微生物細胞的結(jié)構(gòu)與功能原核微生物細胞的結(jié)構(gòu)3.1真核微生物細胞的結(jié)構(gòu)3.23.2.1概述3.2.2酵母菌

1.分布

2.形態(tài)與構(gòu)造

3.繁殖3.2.3霉菌1.分布2.形態(tài)與構(gòu)造3.菌落與孢子3.2.4真菌——蕈菌3.2真核微生物細胞的結(jié)構(gòu)與功能3.2.1

概述真核生物（Eukaryotes）：細胞核有核膜、能進行有絲分裂、細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器的生物。1）細胞器（organelles)；2）細胞核

；3）繁殖方式：有性、無性等多種；4）細胞大(>2μm）；5）鞭毛粗而復(fù)雜，9＋2型，揮鞭式運動。與原核生物的區(qū)別真核微生物的種類約占微生物總數(shù)的95%以上。從個體形態(tài)、群體形態(tài)、營養(yǎng)吸收、代謝類型、代謝產(chǎn)物、遺傳特性、和生態(tài)分布諸方面，真核微生物都展現(xiàn)出一幅多樣化的畫面。真核微生物的主要類群真核微生物植物界：顯微藻類動物界：原生動物菌物界真菌單細胞真菌——酵母菌絲狀真菌——霉菌大型子實體真菌——蕈菌粘菌假菌真核微生物特點具有細胞核，進行有絲分裂；細胞質(zhì)中含有線粒體，但沒有葉綠體，不進行光合作用；3.細胞壁多含幾丁質(zhì)；4.以產(chǎn)生有性孢子和無性孢子二種形式進行繁殖；5.營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；6.有發(fā)達的菌絲體；7.陸生性強；真核微生物的細胞結(jié)構(gòu)細胞壁鞭毛和纖毛細胞質(zhì)膜細胞核細胞質(zhì)和細胞器（一）、細胞壁具CW的真核微生物是真菌和藻類。真菌細胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類;多糖構(gòu)成CW中的微纖維和無定形基質(zhì)。微纖維類似鋼筋，β－1，4鍵連接，使CW堅韌；基質(zhì)類似混凝土填充其中；低等真菌的細胞壁的主要成分以纖維素為主；酵母的細胞壁的主要成分以葡聚糖為主；高等陸生真菌的細胞壁的主要成分以幾丁質(zhì)為主。1.酵母菌細胞壁結(jié)構(gòu)酵母菌細胞壁的厚度為25～70nm，重量約占細胞干重的25%，主要成分為葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)和少量幾丁質(zhì)、少量脂質(zhì)。它們在細胞壁上自外至內(nèi)的分布次序是甘露聚糖、蛋白質(zhì)、葡聚糖。

葡糖酸酶甘露聚糖酶蔗糖酶堿性磷酸酶酯酶酵母菌CW中幾丁質(zhì)很少，在形成芽體時合成。不同種屬CW差異較大，如：裂殖酵母含葡聚糖和較多幾丁質(zhì)；點滴酵母CW葡聚糖為主，少量甘露聚糖。2.絲狀真菌細胞壁結(jié)構(gòu)有內(nèi)到外A，幾丁質(zhì)（甲殼質(zhì)）微纖維(18nm)

；B，不連續(xù)蛋白質(zhì)層(9nm)；C，糖蛋白層(49nm)；D，不定形葡聚糖層(87nm)。

由纖維素微纖絲呈層狀排列構(gòu)成骨架結(jié)構(gòu)，其余為間質(zhì)多糖（雜多糖），還含有少量的蛋白質(zhì)和脂類。雜多糖包括：褐藻酸、巖藻素和瓊脂等。3.藻類的細胞壁成分（二）、鞭毛與纖毛1.鞭毛與纖毛：有些真核微生物細胞表面長有或長（長者叫鞭毛）或短（短的叫纖毛）的毛發(fā)狀細胞器，具有運動功能。2.鞭毛與纖毛的構(gòu)造：由鞭桿、基體和過渡區(qū)組成。鞭桿“9＋2”型，2為中央微管，9為微管二聯(lián)體，外包CM。微管二聯(lián)體：AB兩條中空亞纖維組成，A是完全微管，13個微管蛋白亞基組成，B是10個，與A共用3個亞基。A上伸出兩條動力蛋白臂，可為Ca2+、Mg2+激活的ATP水解酶水解ATP供運動?；w是“9＋0”，9個三聯(lián)體，中間沒有微管和鞘。（三）、細胞質(zhì)膜PlasmaMembrane項目原核生物真核生物甾醇無（支原體例外）有（膽甾醇、麥角甾醇等）磷脂種類磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸種類直鏈或分支、飽和或不飽和脂酸；每一磷脂分子常含飽和與不飽和脂肪酸各一高等真菌：含偶數(shù)碳原子的飽和或不飽和脂肪酸；低等真菌：含奇數(shù)碳原子的不飽和脂肪酸；糖脂無有（具有細胞間識別受體功能）電子傳遞體有無基團轉(zhuǎn)移運輸有無胞吞作用無有（四）細胞核是細胞遺傳信息（DNA）的貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要場所；真核生物都有形態(tài)完整，有核膜包裹的細胞核，對細胞的生長、發(fā)育、繁殖和遺傳、變異起著決定性的作用。由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)組成1.核被膜：核被膜由核膜和核纖層組成，其上有許多核膜孔。核膜孔是細胞核與細胞質(zhì)進行物質(zhì)交換的選擇性通道。核膜由兩層膜組成，兩膜中間叫核周間隙。核纖層位于核膜內(nèi)側(cè)，成分為核纖層蛋白。2.染色質(zhì)處于分裂間期的真核細胞，其染色質(zhì)是由DNA、組蛋白、其它蛋白和少量的RNA組成的一種線性的復(fù)合構(gòu)造，其基本組成單位是核小體。染色質(zhì)可被蘇木精等堿性染料染色，故稱染色質(zhì)。根據(jù)染色后形態(tài)的不同，染色質(zhì)又分常染色質(zhì)和異染色質(zhì)。染色質(zhì)中的蛋白質(zhì)：可分為組蛋白和非組蛋白兩類。組蛋白是堿性蛋白，易與帶負電荷的DNA結(jié)合形成核小體。非組蛋白是一些與復(fù)制和轉(zhuǎn)錄有關(guān)的酶類。染色體：處于分裂期的真核細胞，染色質(zhì)絲盤繞螺旋、折疊、濃縮成約為原來長度萬分之一的棒狀染色體。3.核仁：細胞核中沒有膜包裹的圓形或橢圓形小體。是細胞核中染色最深的部分。是真核生物細胞合成rRNA和裝配核糖體的部位。4.核基質(zhì)：舊稱核液，由蛋白纖維組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，具有支撐細胞核和提供染色質(zhì)附著點的作用。（五）細胞質(zhì)和細胞器位于細胞質(zhì)膜和細胞核間的透明、粘稠、不斷流動并充滿各種細胞器的溶膠，稱為細胞質(zhì)。組成真核生物細胞質(zhì)有細胞基質(zhì)、細胞骨架和各種細胞器。細胞骨架：是由微管、肌動蛋白絲和中間絲三種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細胞支架。其中微管具有支持、運輸功能還可構(gòu)成細胞分裂紡錘絲以及鞭毛和纖毛；肌動蛋白絲由ATP提供能量就能發(fā)生收縮；中間絲具有支持和運動的功能。1.細胞基質(zhì)和細胞骨架細胞基質(zhì)：除細胞器之外的的膠體狀溶液，是細胞代謝的重要基地。含有細胞骨架、酶蛋白、各種內(nèi)含物以及代謝產(chǎn)物等。內(nèi)質(zhì)網(wǎng):由脂質(zhì)雙分子層組成囊狀和細管狀系統(tǒng)。又分兩類；一類是膜上附有核糖體顆粒叫做糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER），具有合成和運送胞外分泌蛋白的功能；另一類為膜上無核糖體的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，它與脂類代謝和鈣代謝密切相關(guān)。2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體核糖體（核蛋白體）：無膜包被的顆粒狀細胞器，具有蛋白質(zhì)合成功能。主要成分：蛋白質(zhì)和rRNA通過共價鍵結(jié)合在一起。蛋白質(zhì)位于RNA之外。真核生物細胞基質(zhì)里的核糖體其沉降系數(shù)為80S（60S和40S），分布于線粒體、葉綠體的核糖體其沉降系數(shù)為70S（50S和30S）2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體

蛋白合成示意圖

真核微生物原核微生物Golgiapparatus3.高爾基體一種由4~8個平行堆疊的扁平膜囊和大小不等的囊泡所組成的膜聚合體.對糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體合成的分泌蛋白進行濃縮，與脂、糖形成糖蛋白或脂蛋白，外排到cell外。也為合成新細胞壁和質(zhì)膜提供原料。通過它的參與和對膜流的調(diào)控，把核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和分泌泡囊的功能聯(lián)成一體。目前僅發(fā)現(xiàn)在根腫菌、前毛壺菌、卵菌和腐霉等少數(shù)低等真菌中存在高爾基體。酵母菌無高爾基體。高爾基體功能Lysosymes4.溶酶體一種由單層膜包裹、內(nèi)含40種以上酸性水解酶（最適宜的pH為5.0左右）的囊泡狀細胞器。具有細胞內(nèi)消化作用（形成吞噬泡或胞飲泡）。把外來的蛋白質(zhì)、多糖、脂類以及DNA和RNA等大分子水解。具有維持細胞營養(yǎng)和防止外來微生物或異物侵襲的作用。溶酶體的功能5.微體microbody單層膜包裹、與溶酶體相似，但所含酶不同;主要功能是使細胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等過氧化物酶體：主要含有依賴于黃素的氧化酶和過氧化氫酶；乙醛酸循環(huán)體：主要存在于植物細胞中，可使脂類轉(zhuǎn)化為糖類，因此在種子萌發(fā)成幼苗時特別活躍。外形大小都象桿菌，由內(nèi)、外雙層膜包裹；內(nèi)膜向內(nèi)凸起，形成嵴。內(nèi)膜和嵴包圍的空間充滿基質(zhì)，內(nèi)含三羧酸循環(huán)所需的酶系、DNA、70S核糖體。用以合成一小部分線粒體自身需要的蛋白質(zhì)。在內(nèi)膜表面著生著許多基?；騀1顆粒，即ATP合成復(fù)合酶。Mitochondria6.線粒體線粒體能將底物氧化脫下的氫通過電子傳遞鏈傳遞與氧化磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)而實現(xiàn)產(chǎn)能（動力車間）。線粒體的功能7.葉綠體chloroplast雙層膜包裹、能把光能轉(zhuǎn)化為化學能的綠色顆粒狀細胞器，只存在于綠色植物的細胞中外形多為扁平的圓形或橢圓形構(gòu)造由三部分組成：葉綠體膜、類囊體、和基質(zhì)真核微生物細胞的結(jié)構(gòu)與功能葉綠體膜分外膜、內(nèi)膜、類囊體膜三種，葉綠體外膜通透性大，內(nèi)膜選擇性強。膠狀基質(zhì)內(nèi)含核糖體（70S)、雙鏈環(huán)狀的DNA以及RNA、淀粉粒和羧化酶等蛋白質(zhì)。類囊體為扁平小囊如一枚錢幣，許多類囊體層層相疊構(gòu)成基粒。線粒體內(nèi)的各個基粒之間又靠基質(zhì)類囊體連接。類囊體膜上分布大量的光合色素和電子傳遞載體。(1)真核微生物細胞的結(jié)構(gòu)葉綠體的功能是進行光合作用，是綠色真核生物的食品車間。其中光反應(yīng)在類囊體膜上進行，暗反應(yīng)則在葉綠體基質(zhì)進行。半自主性細胞器：線粒體、葉綠體都有自身的環(huán)狀DNA基因組和70s核糖體，能合成自身部分特需的蛋白質(zhì)。因此把線粒體、葉綠體叫做半自主性細胞器（2）葉綠體的功能1.液泡：是一種由單層膜分隔的細胞器，液泡內(nèi)有糖原等儲藏物、精氨酸等堿性氨基酸以及蛋白酶等各種酶類。功能：具有維持細胞滲透壓、儲存營養(yǎng)物質(zhì)、隔離蛋白酶等水解酶的功能。2.膜邊體：又叫邊緣體、質(zhì)膜外泡等。是一種位于菌絲細胞質(zhì)膜與細胞壁之間，由單層膜包裹的細胞器。可能與分泌水解酶或合成細胞壁有關(guān)。（三）其他細胞器3.幾丁質(zhì)酶體：又稱殼體，是一種活躍于各種真菌菌絲頂端細胞中的微小泡囊，內(nèi)含幾丁質(zhì)合成酶?？纱呋瘞锥≠|(zhì)的合成。4.氫化酶體：是一種由單層膜包裹的球狀細胞器，內(nèi)含氫化酶、氧化還原酶、鐵氧還蛋白和丙酮酸。常存在于鞭毛基體附近，可為鞭毛運動提供能量。氫化酶體只存在于厭氧性真菌和原生動物細胞中，有類似線粒體的作用。3.2.2酵母菌酵母菌一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細胞真菌。特點：個體一般以單細胞狀態(tài)存在；多數(shù)營出芽繁殖；能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；細胞壁常含甘露聚糖；常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中。一、分布及與人類的關(guān)系酵母菌是一群單細胞的真核微生物。這個術(shù)語也是無分類學意義的普通名稱，通常指以芽殖或裂殖來進行無性繁殖的單細胞真菌，以與霉菌區(qū)分開。有些可產(chǎn)生子囊孢子進行有性繁殖。多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”.

如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。重要的微生物資源人類的第一種“家養(yǎng)微生物”

有些酵母菌具有危害性引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病

1.個體形態(tài)卵圓、圓、圓柱、梨形等單細胞，其細胞直徑一般比細菌粗10倍左右。有的酵母菌子代細胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。

形態(tài)與結(jié)構(gòu)2.細胞膜甾醇磷脂球狀蛋白蛋白質(zhì)：包括一些酶類脂甘油的單、雙、三酯甘油磷酯磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺淄醇麥角淄醇酵母淄醇糖類：甘露聚糖等二、細胞的形態(tài)與結(jié)構(gòu)1.細胞壁3.細胞核真核核孔4.其他細胞構(gòu)造液泡:較大,含有一些水解酶

代謝中間產(chǎn)物,金屬離

子,聚磷酸,類脂等.功能:調(diào)節(jié)滲透壓,貯存庫線粒體微體三、酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式無性有性（產(chǎn)子囊孢子）芽殖：各屬都存在裂殖：在裂殖酵母菌（Schizaccharomyces）中存在產(chǎn)無性孢子節(jié)孢子擲孢子厚垣孢子只進行無性繁殖的酵母菌稱假酵母具有有性繁殖的酵母菌稱真酵母1.無性繁殖1）芽殖主要的無性繁殖方式，成熟細胞長出一個小芽，到一定程度后脫離母體繼續(xù)長成新個體。2）裂殖少數(shù)酵母菌可以象細菌一樣借細胞橫割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。3）無性孢子某些酵母菌可以產(chǎn)生芽孢子(假絲酵母),擲孢子(擲孢酵母),厚壁孢子(假絲酵母).2.有性繁殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進行有性繁殖：1）兩個性別不同的單倍體細胞靠近，相互接觸；2）接觸處細胞壁消失，質(zhì)配；3）核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進行營養(yǎng)細胞生長繁殖，獨

立生活；下次有性繁殖前進行減數(shù)分裂。B、進行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細胞。

3.酵母菌的生活史生活史又稱生命周期，指上一代生物個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代的全部過程營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在營養(yǎng)體只能以二倍體存在c.在特定的條件下才進行有性繁殖b.營養(yǎng)體既能以單倍體（n）也能以二倍體(2n)形式存在芽殖有性繁殖子囊孢子1.營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進行出芽繁殖特點：S.cerevisiae(釀酒酵母)的生活史2.營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在特點：a.營養(yǎng)細胞為單倍體b.無性繁殖為裂殖c.二倍體細胞不能獨立生活，此期極短Schizosaccharomcesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史3.營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在特點：a.營養(yǎng)體為二倍體不斷進行芽殖，此階段較長b.單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合c.單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在，不能進行獨立生活Saccharomycodesludwigii(路德氏酵母)的生活史四、酵母菌的菌落啤酒酵母菌落與細菌的相仿，但由于細胞比細菌的大，細胞內(nèi)有許多分化的細胞器，細胞間隙含水量相對較少，以及不能運動等特點，因此菌落較大、較厚、外觀較稠和較不透明。3.2.3絲狀真菌——霉菌霉菌（mold）是絲狀真菌的一個俗稱，通常指那些菌絲體較為發(fā)達又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體結(jié)構(gòu)的真菌。一、分布及與人類的關(guān)系①工業(yè)上的有機酸、酶制劑、抗生素、維生素、生物堿等的發(fā)酵生產(chǎn)②進行生物防治，污水處理和生物測定③食品制造方面，如醬油的釀造和干酪的制造④在基礎(chǔ)理論研究方面，霉菌是良好的實驗材料在居家環(huán)境中大約有300種霉菌它會嚴重影響人類的健康二、細胞的形態(tài)和構(gòu)造（一）菌絲及其延伸過程霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲；霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲(hypha)構(gòu)成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體(mycelium)。菌絲在光學顯微鏡下呈管狀，直徑約2-10微米，比一般細菌和放線菌菌絲大幾倍到幾十倍，與酵母菌的相似。霉菌的菌絲有兩類：1.無隔膜菌絲，整個菌絲為長管狀單細胞，細胞質(zhì)內(nèi)含有多個核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核的裂殖增多以及細胞質(zhì)的增加。如根霉、毛霉、犁頭霉等；2.多數(shù)為有隔膜菌絲，菌絲由橫隔膜分隔成成串多細胞，每個細胞內(nèi)含有一個或多個細胞核。有些菌絲，從外觀看雖然像多細胞，但橫隔膜上具有小孔，使細胞質(zhì)和細胞核可以自由流通，而且每個細胞的功能也都相同。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等絕大多數(shù)霉菌菌絲均屬此類。霉菌菌絲的延伸過程霉菌菌絲的生長都是由菌絲頂端細胞的不斷延伸而實現(xiàn)的，隨著頂端的不斷向前伸展，細胞壁和細胞質(zhì)的形態(tài)、成分都逐漸變化、加厚并趨向成熟。（二）菌絲體及其各種分化形式由許多菌絲相互交織而成的一個菌絲集團稱菌絲體營養(yǎng)菌絲體——密布在固體營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部，主要執(zhí)行吸收營養(yǎng)物功能的菌絲體氣生菌絲體——伸展到空間的菌絲體這兩類菌絲體在長期的進化中，因其自身的生理功能和對不同環(huán)境的高度適應(yīng)，已明顯發(fā)展出各種特化的構(gòu)造。（2）匍匐菌絲：毛霉目真菌在固體基質(zhì)上常形成與表面平行、具有延伸功能的菌絲，又稱匍匐枝。1.營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)（1）假根：是Rhizopus(根霉屬)等低等真菌匍匐菌絲與固體基質(zhì)接觸處分化出來的根狀結(jié)構(gòu)，具有固著和吸取養(yǎng)料等功能。（3）吸器：只在宿主細胞間隙蔓延的營養(yǎng)菌絲上分化出來的短枝，可侵入細胞內(nèi)以吸收宿主細胞的養(yǎng)料而不使其致死。（4）附著胞：許多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌絲頂端會發(fā)生膨大，分泌粘狀物，借以牢固地粘附在宿主的表面（5）附著枝：若干寄生真菌由菌絲細胞生出1~2個細胞的短枝，將菌絲附著于宿主體上（6）菌核：由菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，同時它又是糖類和脂類等營養(yǎng)物質(zhì)的儲藏體。（7）菌索：能在缺少營養(yǎng)的環(huán)境中為菌體生長提供基本的營養(yǎng)來源，尤其是在高等擔子菌中較為常見。（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)

：捕蟲類真菌常由菌絲分枝組成環(huán)狀或網(wǎng)狀組織來捕捉線蟲類原生動物，然后從環(huán)上或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲體內(nèi)吸收養(yǎng)料。2.氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實體。（1）結(jié)構(gòu)簡單的子實體產(chǎn)無性孢子分生孢子頭：曲霉屬、青霉屬孢子囊：根霉屬、毛霉屬產(chǎn)有性孢子：擔子菌的擔子（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體產(chǎn)無性孢子分生孢子器分生孢子座分生孢子盤產(chǎn)有性孢子子囊果子囊殼子囊盤（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體3.菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形態(tài)真菌在液體培養(yǎng)基中進行振蕩培養(yǎng)時，往往會產(chǎn)生菌絲球有利于氧的傳遞以及營養(yǎng)物和代謝物的輸送，對菌絲的生長代謝產(chǎn)物有利。菌落形態(tài)較大，質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)