第十三章脊索動(dòng)物門1

一、脊索動(dòng)物門主要特征脊索動(dòng)物門主要特征

1、脊索2、背神經(jīng)管3、咽鰓裂半索動(dòng)物門主要特征

1、口索2、背神經(jīng)索3、咽鰓裂第一節(jié)脊索動(dòng)物門主要特征第十三章脊索動(dòng)物門（Chordata）1、脊索：脊索動(dòng)物身體背部的一條支持身體縱軸的棒狀結(jié)構(gòu)，位于消化管背面，神經(jīng)管的腹面，具彈性、不分節(jié)。

結(jié)構(gòu)：脊索外面具一層結(jié)締組織的膜狀物——脊索鞘。作用：細(xì)胞內(nèi)富含液泡，使脊索有彈性又結(jié)實(shí)，起骨骼作用。存在：低等——終生具有，如文昌魚；

有的——僅見幼體，如海鞘；

高等——只在胚胎期具有，成體被脊柱取代（圓口類除外）。2、背神經(jīng)管：中空的背神經(jīng)管是一切脊索動(dòng)物所具有的神經(jīng)中樞。

發(fā)生：由胚胎背中部外胚層下陷卷褶而形成。

存在：位于脊索背方的中線上。高等種類前端膨大形成腦，腦后部發(fā)育為脊髓。3、咽鰓裂：低等脊索動(dòng)物消化管前端咽部?jī)蓚?cè)具有的一系列成對(duì)排列、數(shù)目不等的裂孔，直接或間接與外界相通。存在：低等（水生）——終生存在；

高等（陸生）——只在胚胎期和某些種類的幼體期出現(xiàn)，成體消失或變?yōu)槠渌Y(jié)構(gòu)，鰓呼吸由肺呼吸取代。脊索動(dòng)物與無(wú)脊椎動(dòng)物構(gòu)造模式比較圖A.無(wú)脊椎動(dòng)物體的縱切面；B.無(wú)脊椎動(dòng)物體的橫切面；C.脊索動(dòng)物體的縱切面；D.脊索動(dòng)物體的橫切面.二、脊索動(dòng)物的次要特征1、除尾索動(dòng)物外，均為閉管式循環(huán)。（而非脊索動(dòng)物只有環(huán)節(jié)動(dòng)物門中的多毛綱和寡毛綱及軟體動(dòng)物門的頭足綱為閉管式循環(huán)）。2、除頭索動(dòng)物外，均有心臟，且在消化道腹面，血向前流。（而無(wú)脊椎動(dòng)物的心臟及主動(dòng)脈在消化道的背面）。3、尾如存在，總在肛門的后方——肛后尾（而無(wú)脊椎動(dòng)物的肛門常開口軀干末端）。4、骨骼如存在，屬于中胚層形成的生活的內(nèi)骨骼（而無(wú)脊椎動(dòng)物除頭足綱的軟骨、棘皮動(dòng)物的骨骼來源于中胚層外，其他為死的外骨骼）。脊索動(dòng)物與非脊索動(dòng)物的區(qū)別種類脊索咽鰓裂神經(jīng)心臟肛門骨骼脊索動(dòng)物有有背神經(jīng)管消化道腹面肛后尾（尾前）活的內(nèi)骨骼非脊索動(dòng)物無(wú)無(wú)腹神經(jīng)索消化道背面體端死的外骨骼脊索動(dòng)物與高等非脊索動(dòng)物的共同特征：后口三胚層次生體腔兩側(cè)對(duì)稱分節(jié)現(xiàn)象……說明脊索動(dòng)物是由非脊索動(dòng)物進(jìn)化而來。第二節(jié)脊索動(dòng)物門的分類

脊索動(dòng)物約41000種，分屬3個(gè)亞門：◆尾索動(dòng)物亞門◆頭索動(dòng)物亞門◆脊椎動(dòng)物亞門⑴尾索動(dòng)物亞門：

幼體具3大特征，但脊索和背神經(jīng)管僅存于幼體的尾部；變態(tài)后脊索消失、背神經(jīng)管退化為神經(jīng)節(jié)，鰓裂仍存在；成體具被囊，大多固著生活?，F(xiàn)存約2200種。⑵頭索動(dòng)物亞門：

終生具3大特征；脊索縱貫全身，并向前延伸至背神經(jīng)管前端，魚形，頭部不明顯，稱無(wú)頭類。現(xiàn)存約30種。⑶脊椎動(dòng)物亞門：

脊索只在胚胎發(fā)育期存在，成體部分或全部被脊柱取代；腦和感官集中前端，形成明顯頭部，稱有頭類?，F(xiàn)存約39000種。分屬于6個(gè)綱。尾索動(dòng)物和頭索動(dòng)物兩個(gè)亞門是脊索動(dòng)物中最低等的類群，總稱原索動(dòng)物（Protochordata）。尾索動(dòng)物大約2200多種，海產(chǎn)，大多固著生活。因脊索僅限于幼體的尾部，故稱——尾索動(dòng)物。發(fā)育經(jīng)變態(tài)，成體具被囊，又稱——被囊動(dòng)物。第三節(jié)尾索動(dòng)物亞門（Urochordata）一、海鞘的形態(tài)結(jié)構(gòu)外形似茶壺；壺口——入水管孔；壺嘴——出水管孔；壺底——基部；體表——具被囊；被囊內(nèi)為外套膜，外套膜內(nèi)為外套腔。消化：口

咽

食道

胃

腸

肛門。呼吸：咽部具大量鰓裂，水流在此可進(jìn)行氣體交換，完成呼吸作用。循環(huán)：簡(jiǎn)單☆在身體腹面胃的附近具1個(gè)心臟，位于圍心腔內(nèi)；☆向前－鰓血管，到鰓裂間；☆向后－腸血管，到組織器官的血竇間；☆是開管式循環(huán)。特點(diǎn)：血流方向不定，具可逆式血液循環(huán)流向，血管無(wú)動(dòng)靜脈之分。神經(jīng)與感官：★由于固著生活，神經(jīng)與感官退化；★只在入、出水管間的外套膜上具1個(gè)神經(jīng)節(jié)，發(fā)出神經(jīng)分支到身體各部；★另有分散的感覺細(xì)胞。生殖：●多數(shù)雌雄同體，但精卵成熟時(shí)間不同，故為異體受精；●無(wú)性生殖——出芽生殖。變態(tài)發(fā)育：海鞘的受精卵經(jīng)過胚胎發(fā)育，形成體長(zhǎng)0.5mm、自由游泳的蝌蚪形幼體。幼體具脊索動(dòng)物的3大主要特征：長(zhǎng)尾內(nèi)具脊索；脊索背部具中空的背神經(jīng)管；神經(jīng)管前端膨大形成腦泡，具眼點(diǎn)和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上具鰓裂。此外，還具有肛后尾、心臟位于腹面等特征。

幼體經(jīng)過幾小時(shí)至1天的自由游泳，借助簡(jiǎn)單的眼和感覺細(xì)胞，尋找到合適的棲息地，用身體前端的附著突附著在物體上，開始變態(tài)——逆行變態(tài)或退化變態(tài)。失去脊索動(dòng)物的主要特征。（1）尾部連同脊索逐漸萎縮消失；（2）神經(jīng)管退化為神經(jīng)節(jié)；感覺器官消失；（3）咽部擴(kuò)大，鰓裂數(shù)目增加；（4）附著突起與口孔間生長(zhǎng)迅速，其他部位生長(zhǎng)遲緩，使內(nèi)部器官旋轉(zhuǎn)了大約90°；（5）形成被囊，開始固著生活。逆行變態(tài)：海鞘由幼體變?yōu)槌审w，失去了一些重要的結(jié)構(gòu)，形態(tài)變得更為簡(jiǎn)單，這種變態(tài)稱為逆行變態(tài)或退化變態(tài)。

這一變態(tài)現(xiàn)象，是由于幼體和成體的生活方式截然不同所引起的。早在2000多年以前，亞里斯多德（Aristotle，公元前384—322年）就曾描述過海鞘，稱之為“Tethyum”（希臘字、海鞘的意思），其后很長(zhǎng)時(shí)間把它歸屬于無(wú)脊椎動(dòng)物。居維葉（Cuvier）給這一類動(dòng)物命名為被囊動(dòng)物門（Tunicata），列在放射動(dòng)物門（Radiata）和蠕蟲門（Vermes）之間，其后又有人把它們列為軟體動(dòng)物。直到1866年俄國(guó)胚胎學(xué)家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎發(fā)育，才正確地闡明了它的分類地位：海鞘不是無(wú)脊椎動(dòng)物。而是和文昌魚相近的低等脊索動(dòng)物。資料：1）除少數(shù)種類外，成體一般無(wú)脊索，但幼體尾部具脊索，故名——尾索動(dòng)物。2）成體體覆被囊，又稱——被囊動(dòng)物。3）成體無(wú)背神經(jīng)管。4）開管式循環(huán)，血流方向不定，血液無(wú)色。5）逆行變態(tài)。6）多為雌雄同體，常以出芽繁殖，也有有性生殖和世代交替現(xiàn)象。尾索動(dòng)物亞門的主要特征：二、尾索動(dòng)物亞門的分類

尾索動(dòng)物是脊索動(dòng)物中最低等的類群，分布廣泛，約1370種，分3個(gè)綱：1、尾海鞘綱（Appendiculariae）特點(diǎn)：終生保留幼體的蝌蚪外形，營(yíng)自由游泳生活，不再經(jīng)過變態(tài)，故名——幼態(tài)綱；體表分泌直徑幾厘米的透明膠質(zhì)囊，稱為住室，動(dòng)物在其中自由生活。

尾海鞘綱是本亞門中最原始的一綱，體長(zhǎng)僅幾毫米，是常見的浮游生物的種類。如尾海鞘、住囊蟲等。住囊蟲及沖出膠質(zhì)住室的蟲體特點(diǎn)：?jiǎn)误w或群體，經(jīng)過變態(tài)，成體具很厚的被囊。大多數(shù)尾索動(dòng)物屬于本綱，如單體的柄海鞘，群體的菊海鞘等。

B.玻璃海鞘；C.長(zhǎng)條海鞘；D.瘤海鞘；E.乳突皮海鞘；F.菊海鞘2、海鞘綱（Ascidiacea）柄海鞘海鞘3、樽海鞘綱（Thaliacea）特點(diǎn)：成體似桶狀，包在透明的被囊中，入水管孔和出水管孔分別位于身體的前后端；在水中漂浮生活或從出水孔噴水以推動(dòng)身體在水中游動(dòng)。樽海鞘及帶有有性個(gè)體和無(wú)性個(gè)體的芽莖群體型生活能發(fā)光的磷海鞘

頭索動(dòng)物因其脊索縱貫全身并伸到身體最前端而得名。約30種，分布世界的熱帶和亞熱帶淺海中。如文昌魚。第四節(jié)頭索動(dòng)物亞門（Cephalochordata）1、外形：小型的魚形動(dòng)物，無(wú)頭和軀干之分；身體左右側(cè)扁、兩端較尖——雙尖魚，尾似矛——海矛；生活時(shí)體色肉紅色，身體前2/3背面窄、腹面寬平，橫斷面為三角形，身體后1/3橫斷面為側(cè)扁的橢圓形。一、文昌魚的形態(tài)結(jié)構(gòu)文昌魚：喜棲水質(zhì)清澈的淺海海底泥沙中，大半身體埋于泥沙中，前端露出沙外，很少活動(dòng)。背鰭：身體中線背面，1條低矮的背鰭。尾鰭：與背鰭相連，較背鰭高。臀前鰭（肛前鰭）：腹部后側(cè)，與尾鰭相連。其前方腹面扁平，橫斷面三角形。腹褶：身體腹面兩側(cè)皮膚下垂形成的成對(duì)的褶狀物。腹孔：腹褶與臀前鰭交界處的孔。是咽鰓裂排水的總出口，又名圍鰓腔孔?？冢何挥谏眢w前端的腹面，周圍具觸須環(huán)繞。保護(hù)口部和阻止粗物進(jìn)入口中。肛門：位于尾鰭腹面的左側(cè)。2、皮膚：有表皮和真皮的分化。

角質(zhì)層：最外面。

表皮：?jiǎn)螌又鶢钌掀?，與脊椎動(dòng)物不同。

真皮：膠狀結(jié)締組織，來源于中胚層。3、骨骼：無(wú)骨質(zhì)骨骼，脊索縱貫全身，富有彈性，為原始的中軸骨骼。脊索延伸到背神經(jīng)管前端，是對(duì)鉆沙的適應(yīng)。4、消化：口咽腸肛門

口：始于口笠，里面的腔——前庭：內(nèi)有輪器，攪動(dòng)水流使食物入口，前庭后面有一括約肌形成的緣膜，其中央的孔——口：周圍有10余條緣膜觸手，過濾作用。過口笠切面前端腹面觀咽：占消化道全長(zhǎng)的一半，是對(duì)被動(dòng)濾食方式的適應(yīng)。兩側(cè)具許多鰓裂，數(shù)目隨年齡增加。腸：簡(jiǎn)單的直管，前端有伸向右前方的盲囊——肝盲囊，分泌消化液（相當(dāng)于脊椎動(dòng)物的肝臟）。文昌魚縱剖面觀5、肌肉：通過皮膚可透見下方的肌肉。肌肉保持原始的肌節(jié)形態(tài)，沒有分化，肌節(jié)呈“?”形，肌節(jié)間有肌隔聯(lián)系。身體兩側(cè)交錯(cuò)排列，利于左右彎曲運(yùn)動(dòng)，肌節(jié)的數(shù)目是文昌魚分類的重要特征之一。

6、呼吸：水流經(jīng)鰓裂

圍鰓腔

腹孔排出體外。在鰓裂完成氣體交換。7、循環(huán)：閉管式。無(wú)心臟，但咽部具有能搏動(dòng)的腹大動(dòng)脈——狹心動(dòng)物；血液中無(wú)紅血細(xì)胞，血液無(wú)色，無(wú)呼吸色素，氧氣通過滲透進(jìn)入血液。8、排泄：由90-100對(duì)腎管完成。

A.腎管；B.腎管壁的一部分及管細(xì)胞

此外，在咽部后端背部左右，有1對(duì)稱為褐色漏斗的構(gòu)造，有人認(rèn)為有排泄功能，但也有人推測(cè)是一種感受器。腎管位于咽壁背方的兩側(cè)，其結(jié)構(gòu)和機(jī)能與非脊索動(dòng)物的原腎接近：腎管收集廢物，排入圍鰓腔中。9、神經(jīng)：位于脊索背面一條縱行的神經(jīng)管，幾乎無(wú)腦和脊髓的分化，僅前端管腔膨大——腦泡。神經(jīng)管的背面尚未完全愈合——背裂。文昌魚的神經(jīng)管和周圍神經(jīng)

腦眼：沿整條神經(jīng)管的兩側(cè)，一系列黑色小點(diǎn)，具感光作用。

色素點(diǎn)（眼點(diǎn)）：神經(jīng)管前端，一個(gè)比腦眼大的結(jié)構(gòu)，無(wú)視覺作用，認(rèn)為是平衡器官。

嗅窩：腦泡上稍偏左的一個(gè)凹窩。有人認(rèn)為無(wú)嗅覺功能。10、感官：很不發(fā)達(dá)，與少動(dòng)的生活方式有關(guān)，沒有形成集中的嗅、視、聽等感官。11、生殖：雌雄異體，緊貼圍鰓腔內(nèi)壁有26對(duì)生殖腺。

文昌魚側(cè)面觀當(dāng)生殖細(xì)胞成熟后，沖破生殖腺壁入圍鰓腔，隨水流由腹孔排出，在海水中受精、發(fā)育。12、胚胎發(fā)育和變態(tài)

6－7月間產(chǎn)卵，產(chǎn)卵和受精均在傍晚進(jìn)行；受精卵次日發(fā)育成自由游泳的幼體，經(jīng)3個(gè)月幼體期的變態(tài)而發(fā)育為成體，1年后性成熟。原腸期結(jié)束后，胚體背中線的外胚層細(xì)胞加厚并內(nèi)陷，形成——神經(jīng)板；與神經(jīng)板兩側(cè)相鄰的外胚層與神經(jīng)板脫離，互相并攏并愈合，是將來的表皮部；神經(jīng)板兩側(cè)向上隆起，形成神經(jīng)褶，然后卷合圍成一條背面有縱裂的神經(jīng)管?！羯窠?jīng)管的形成脊索的形成：在神經(jīng)管形成的同時(shí)，原腸背面中央向背方突起，形成1條縱行隆起，以后逐漸與原腸脫離，形成脊索。體腔的形成：在脊索形成的同時(shí)，原腸背方兩側(cè)出現(xiàn)一系列彼此連接、按節(jié)排列的腸體腔囊，以后與原腸分離，形成體腔。體腔壁又突起，形成生殖腺、腎管等結(jié)構(gòu)。文昌魚神經(jīng)管、脊索、中胚層體節(jié)的形成1）脊索發(fā)達(dá)，縱貫身體全長(zhǎng)，延伸到背神經(jīng)管前方，利于掘沙生活。故名頭索動(dòng)物或全索動(dòng)物。2）腦和感覺器官不發(fā)達(dá)，無(wú)明顯頭部，也無(wú)附肢。與脊椎動(dòng)物相比，稱無(wú)頭動(dòng)物或無(wú)頭類。頭索動(dòng)物亞門主要特征：3）身體細(xì)長(zhǎng)，肌肉分節(jié)明顯，全為單體。4）咽鰓裂數(shù)目多，典型種類具圍鰓腔。5）閉管式循環(huán)，但心臟尚未形成，無(wú)紅血細(xì)胞。二、頭索動(dòng)物亞門分類

只含一綱——頭索綱（狹心綱），僅含一科——鰓口科，科內(nèi)包含2屬：文昌魚屬和偏文昌魚屬（只在身體右側(cè)具生殖腺）。第五節(jié)脊椎動(dòng)物亞門（Vertebrata）

脊椎動(dòng)物是具