第三章礦質(zhì)營養(yǎng)

第三章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)(1)植物對礦質(zhì)和氮素的吸收、轉(zhuǎn)運和同化以及它們在生命活動中的作用稱為植物的礦質(zhì)和氮素營養(yǎng)。人們對植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)的認識，經(jīng)過了漫長的實踐探索,到19世紀中葉才被基本確定。1699年,英國的伍德沃德在土壤浸提液中薄荷生長最好,他得出結(jié)論:構(gòu)成植物體的不僅是水,還有土壤中的一些特殊物質(zhì)。。1840年德國的李比希(J.Liebig)建立了礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說,并確立了土壤供給植物無機營養(yǎng)的觀點.第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素

一、植物體內(nèi)的元素

灰分中的物質(zhì)為各種礦質(zhì)的氧化物和鹽類,構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素,它們直接或間接地來自土壤礦質(zhì),故又稱為礦質(zhì)元素。氮不存在于灰分中,也不是土壤的礦質(zhì)成分，所以氮不是礦質(zhì)元素。但氮和灰分元素都是從土壤中吸收的,所以也歸并于礦質(zhì)元素一起討論。不同植物體礦質(zhì)占干重含量:水生植物約1%,中生植物5%～10%,鹽生植物有時達45%以上。不同器官的礦質(zhì)占干重含量:木質(zhì)部約為1%,種子約為3%,草本植物的莖和根為4%～5%,葉為10%～15%二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法

(一)植物必需的礦質(zhì)元素必需元素是指植物生長發(fā)育必不可少的元素已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有13種，加上碳、氫、氧共16種。1.大量元素(majorelement，macroelement)9種氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、碳、氫、氧

約占植物體干重的0.01%～10%，2.微量元素(minorelement,traceelement)7種鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯約占植物體干重的10-5%～10-3%。

(二)確定植物必需礦質(zhì)元素的方法1.溶液培養(yǎng)法(水培法)

將植物的根系浸沒在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。2.砂基培養(yǎng)法(砂培法)

在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。⒊氣培法(氣栽法)將根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法.⒋營養(yǎng)膜法一種營養(yǎng)液循環(huán)的液體栽培系統(tǒng)。營養(yǎng)液pH和成分均可控制。

在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入該元素后，癥狀消失,說明該元素為植物的必需元素。三、必需元素的生理功能及缺乏病癥必需元素在植物體內(nèi)的生理功能概括起來有三個方面:一是細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分;二是生命活動的調(diào)節(jié)者,如酶的成分和酶的活化劑;三是起電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等

以下介紹氮素和各必需礦質(zhì)元素的生理功能和缺素病癥。

(一)氮Nitrogen(N)⒈生理功能：1)細胞中許多重要化合物的組成成分①蛋白質(zhì)和酶、核酸、磷脂的主要成分,“生命的元素”。②某些植物激素(生長素和細胞分裂素)、維生素(B１、B２、B６、PP)、光敏素、生物堿的成分,對生命活動起重要的調(diào)節(jié)作用。③葉綠素的成分,與光合作用有密切關(guān)系。2)在物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作用高能磷酸化合物(ATP、UTP、GTP、CTP、ADP等)、輔酶和輔基(CoA、CoQ、NAD+、NADP+、FAD、FMN等)和鐵卟啉等的構(gòu)成也都有氮參與。⒉缺氮癥狀：

1)生長受抑

植株矮小,分枝少,葉小而薄,花果少易脫落；2)黃化失綠

枝葉變黃,葉片早衰甚至干枯，老葉先發(fā)黃

⒊氮過多：

1)植株徒長葉大濃綠,柔軟披散，莖柄長，莖高節(jié)間疏；2)機械組織不發(fā)達

植株體內(nèi)含糖量相對不足,機械組織不發(fā)達,易倒伏和被病蟲害侵害。

3)貪青遲熟，生育期延遲。

油菜缺NCKCK小麥缺N大麥缺N：老葉發(fā)黃，新葉色淡玉米缺N：老葉發(fā)黃，新葉色淡，基部發(fā)紅（花色苷積累其中）

棉花缺N老葉及莖基部發(fā)紅蘿卜缺N老葉發(fā)黃

甜菜左側(cè)缺氮,右側(cè)氮充足(二)磷Phosphorus⒈生理作用

1)細胞中許多重要化合物的組成成分

核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。2)物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作用

AMP、ADP、ATP、UTP、GTP等能量物質(zhì)的成分，也是多種輔酶和輔基如NAD+、NADP+等的組成成分。磷參與各種代謝。⒉缺磷癥狀

1)生長受抑

植株瘦小,成熟延遲；

2)葉片暗綠色或紫紅色糖運輸受阻,有利于花青素的形成。

缺P大麥生長矮小，葉色深綠老葉發(fā)紅油菜老葉呈紫紅色玉米植株矮小莖葉發(fā)紅(三)鉀Potassium(K)1、生理功能1)酶的活化劑

2)促進蛋白質(zhì)的合成

3)促進糖類的合成與運輸

4)調(diào)節(jié)水分代謝

2、缺鉀癥狀1)莖桿柔弱2)葉色變黃而逐漸壞死葉緣(雙子葉)或葉尖(單子葉)先失綠焦枯，有壞死斑點，形成杯狀彎曲或皺縮。病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。煙草缺K

缺K

小麥莖稈柔弱,易倒伏大麥從壞死黃斑→逐漸呈褐色燒焦狀斑點－“焦邊”。棉花缺鉀老葉呈褐色燒焦狀枯死,根少豌豆缺鉀(四)鈣Calcium(Ca)

1、生理作用1)細胞壁等的組分2)提高膜穩(wěn)定性3)提高植物抗病性

4)一些酶的活化劑5)具有信使功能

Ca2+—CaM復(fù)合體,行使第二信使功能，

鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。2、缺鈣癥狀1）幼葉淡綠色

繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死。

2）生長點壞死

鈣是難移動，不易被重復(fù)利用的元素,故缺素癥狀首先表現(xiàn)在幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時心葉呈褐色“干心病”，蕃茄“臍腐病”。

水稻缺Ca，新葉發(fā)黃，生長點壞死玉米生長點壞死幼葉有缺刻狀大白菜“干心病”

番茄“臍腐病”辣椒果實腐爛

油菜-Ca大豆-Ca

(五)鎂Magnesium(Mg)1、生理功能1)參與光合作用

葉綠素的成分，RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑。2)酶的激活劑或組分

葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶等多種酶的活化劑。3)參與核酸和蛋白質(zhì)代謝

參與DNA和RNA的合成以及蛋白質(zhì)合成中氨基酸的活化過程；是穩(wěn)定合成蛋白質(zhì)的核糖體結(jié)構(gòu)防止核糖體解體所必需的。

2、缺鎂癥狀葉片失綠

從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。嚴重缺鎂時可形成壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。油菜脈間失綠發(fā)紅缺鎂棉花葡萄網(wǎng)狀脈

柑桔缺鎂果實臍部失綠茄子缺鎂

缺鎂

(六)硫Sulfur(S)1、生理作用：1)蛋白質(zhì)和生物膜的成分

原生質(zhì)的構(gòu)成元素。2)酶與生活活性物質(zhì)的成分

輔酶A和硫胺素、生物素等維生素含有硫,也是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白與固氮酶的組分。3)構(gòu)成體內(nèi)還原體系

蛋白質(zhì)中-SH基與-S-S-互相轉(zhuǎn)變,調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，還具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用。2、缺硫癥狀

植株矮小，硫不易移動，幼葉先表現(xiàn)癥狀,新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。

大豆植株矮小,新葉均一失綠發(fā)黃缺硫豇豆新葉失綠發(fā)黃油菜開花結(jié)實延遲玉米新葉失綠發(fā)黃缺硫(七)鐵Iron(Fe)1、生理作用：

1)多種酶的輔基

以價態(tài)的變化傳遞電子（Fe3++e-=Fe2+)，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。2)合成葉綠素所必需

催化葉綠素合成的酶需要Fe2+激活。3)參與氮代謝

硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科根瘤菌中固氮酶的血紅蛋白也含鐵蛋白。

2、缺鐵癥狀

不易重復(fù)利用，最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色。在堿性土或石灰質(zhì)土壤中,鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。缺Fe

蘋果，柑桔，大豆新葉脈間失綠到全葉發(fā)黃3、過多

下部葉脈間出現(xiàn)小褐斑點，葉色暗綠。嚴重毒害時，葉色呈紫褐色或褐黃色，根發(fā)黑或腐爛。(八)銅Copper(Cu)1、生理作用：

1一些酶的成分

為多酚氧化酶、抗壞血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化還原中起重要作用。2)銅是質(zhì)藍素(PC)的組分

銅是質(zhì)藍素的成分,參與光合電子傳遞。銅還有提高馬鈴薯抗晚疫病的能力,所以噴硫酸銅對防治該病有良好效果

銅礦區(qū)可發(fā)生銅過剩癥，根系短而粗，葉片失綠.2、缺銅癥狀生長緩慢,葉片呈現(xiàn)藍綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落。葉片柵欄組織退化,氣孔下面形成空腔,因蒸騰過度而發(fā)生萎蔫。樹皮、果皮粗糙,而后裂開,引起樹膠外流。柑桔缺Cu裂果。蠶豆缺銅,花瓣上黑色“豆眼”退色。

小麥缺Cu葉片失水變白(九)硼B(yǎng)oron(B)1、生理作用：1)硼能促進花粉萌發(fā)與花粉管伸長

與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。2)促進糖的運輸

參與糖的運轉(zhuǎn)與代謝,提高尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的活性,故能促進蔗糖的合成;在合成果膠等多種糖類物質(zhì)中也起重要作用。硼與細胞壁的形成有關(guān)。

2、缺硼癥狀

1）受精不良,籽粒減少花藥花絲萎縮,花粉母細胞不能向四分體分化。

油菜“花而不實”、大麥、小麥“穗而不實”、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。

油菜缺B“花而不實”小麥缺B“亮穗”2)生長點停止生長

側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生,其后側(cè)根側(cè)芽的生長點又死亡,而形成簇生狀。3)易感病害

甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病、蘿卜“黑心病”和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。

玉米缺B結(jié)實不良缺B棉葉有褐色壞死斑，葉柄有綠白相間的環(huán)紋缺B甜菜“心腐病”阿月渾子.硼過量(十)鋅Zinc(Zn)

1、生理作用：

1）參與生長素的合成

是色氨酸合成酶的成分,缺少時不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸,因而不能合成生長素(吲哚乙酸)，導(dǎo)致植物生長受阻。2）鋅是多種酶的成分和活化劑

是碳酸酐酶(carbonicanhydrase,CA)的成分,CA催化CO２+H２O==H２CO３的反應(yīng)。植物吸收和排除CO２通常都先溶于水,故缺鋅時呼吸和光合均會受到影響。鋅也是谷氨酸脫氫酶、RNA聚合酶及羧肽酶的組成成分,在氮代謝中也起一定作用。2、缺鋅癥狀

果樹“小葉病”是缺鋅的典型癥狀。如蘋果、桃、梨等果樹的葉片小而脆,且節(jié)間短叢生在一起,葉上還出現(xiàn)黃色斑點。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。缺Zn柑桔小葉癥伴脈間失綠大田玉米有失綠條塊水稻缺Zn新葉基部發(fā)白，葉片短窄，莖節(jié)縮短(十一)錳Manganese(Mn)

1、生理作用：

1)參與光合作用

錳是光合放氧復(fù)合體的主要成員,缺錳時光合放氧受到抑制。錳為形成葉綠素和維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)的必需元素。

2)酶的活化劑

錳也是許多酶的活化劑,如一些轉(zhuǎn)移磷酸的酶和三羧酸循環(huán)中的檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等,都需錳的活化，故錳與光合和呼吸均有關(guān)系。錳還是硝酸還原的輔助因素,缺錳時硝酸就不能還原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白質(zhì)。2、缺錳癥狀:缺錳時植物不能形成葉綠素,葉脈間失綠褪色,但葉脈仍保持綠色,此為缺錳與缺鐵的主要區(qū)別。新葉脈間缺綠,有壞死小斑點(褐或黃)。

大麥新葉有褐色小斑點

蘋果樹缺錳新葉脈間失綠褪色,有壞死小斑點缺錳黃瓜葉片脈間失綠葡萄葉脈間失綠，果實成熟不一圖

觀察草莓葉片的缺素癥狀：缺K、P、Fe、Zn、Ca、Cu或Mn，同時也顯示了礦物質(zhì)充足的葉片作為對照

(十二)鉬Molybdenum(Mo)

是需要量最少的必需元素。

1、生理作用：1）硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分鉬是硝酸還原酶的組成成分,缺鉬則硝酸不能還原,呈現(xiàn)出缺氮病癥。豆科植物根瘤菌的固氮特別需要鉬,固氮酶是由鐵蛋白和鐵鉬蛋白組成的。2)鉬還能增強植物抵抗病毒的能力2、缺鉬癥狀缺鉬時葉較小,葉脈間失綠,有壞死斑點,且葉邊緣焦枯,向內(nèi)卷曲。

番茄缺Mo、脈間失綠變得呈透明

大豆缺Mo根瘤發(fā)育不良(十三)氯Chlorine(Cl)1、生理作用：

1)參與光合作用

參加光合作用中水的光解放氧，并與H+一起由間質(zhì)向類囊體腔轉(zhuǎn)移,起平衡電性的作用。2)參與滲透勢的調(diào)節(jié)

與K+、Na+等離子一起參與滲透勢的調(diào)節(jié)，如與K+和蘋果酸一起調(diào)節(jié)氣孔開閉。

2、缺氯癥狀:

缺氯時,葉片萎蔫,失綠壞死,最后變?yōu)楹稚?同時根系生長受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻?。番茄缺Cl葉易失水萎蔫四、有益元素和有害元素

(一)有益元素(beneficialelements)

某種元素并非是植物普遍所必需的,但能促進某些植物的生長發(fā)育，或只有某些植物生長所必需的元素。這些元素被稱為有益元素。常見的有鈉(Na)、硅(Si)、鈷(Co)、硒(Se)、釩(V)、鋁(Al)、鈦(Ti)、鋰(Li)、鉻(Cr)、碘(I)等。1.鈉Sodium(Na)

Na+能代替K+的部分生理功能,Na+活化C4植物NAD-蘋果酸酶活性和PEP羧激酶活性等促進光合作用。Na+可提高質(zhì)膜Na+—K+ATP酶活性。

2.硅Silicon(Si)木賊科、禾本科植物中硅含量很高,特別是水稻莖葉干物質(zhì)中含有15%～20%SiO２。硅多集中在表皮細胞內(nèi)，使細胞壁硅質(zhì)化，增強水稻對病蟲害的抵抗力和抗倒伏的能力3.鈷(Co)許多植物特別是微生物需要鈷。植物一般含有0.05～0.5mg·L-1的鈷,豆科植物含量較高,禾本科植物含量較低。鈷是維生素B１２的成分,在豆科植物共生固氮中起重要作用。鈷是黃素激酶、葡糖磷酸變位酶、焦磷酸酶、等酶的活化劑,它能調(diào)節(jié)這些酶催化的代謝反應(yīng)。4.硒低濃度的硒對植物的生長有利,過多的硒則有毒害作用。硒毒害表現(xiàn)為植物生長發(fā)育受阻、黃化。,含量可達1500mg·kg-1。5.釩

釩對刪列藻(一種綠藻)的生長是必需的。給作物施用適量的釩可以促進生長，并增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)。

6.稀土元素Rareearthelement稀土元素：元素周期表中原子序數(shù)由57～71的鑭系元素及其化學(xué)性質(zhì)與La系相近的鈧(Sc)和釔(Y)共17種元素的統(tǒng)稱。稀土微肥就是含有稀土元素的肥料的簡稱。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用的稀土基本上是以元素鑭、鈰、鐠和釹為主,主要是硝酸稀土[R(NO3)2。生理作用：稀土有改善作物的營養(yǎng)狀況,提高某些酶類的活性,促進光合作用和增強抗逆性等功能低濃度的稀土元素可促進種子萌發(fā)和幼苗生長。對植物扦插生根有促進作用,同時還可提高植物葉綠素含量和光合速率?？纱龠M大豆根系生長，增加結(jié)瘤數(shù),提高根瘤的固氮活性,增加結(jié)莢數(shù)和莢粒數(shù)。(二)有害元素有些元素少量或過量存在時對植物有毒，將這些元素稱為有害元素。如重金屬汞、鉛、鎢、鋁等。汞、鉛等對植物有劇毒。鎢對固氮生物有毒,因其競爭性地抑制鉬的吸收。鋁含量多時可抑制鐵和鈣的吸收,強烈干擾磷代謝,阻礙磷的吸收和向地上部的運轉(zhuǎn)。鋁的毒害癥狀系抑制根的生長,根尖和側(cè)根變粗成棕色,地上部生長受阻,葉子呈暗綠色,莖呈紫色。許多工廠排出的污水中含有有害元素,污水排放前必須進行處理。五、作物的缺素診斷作物出現(xiàn)缺素病癥時,必須加以診斷,并補給所需元素。診斷可以從以下幾方面著手:(一)調(diào)查研究,分析病癥

(二)植物組織及土壤成分的測定(三)加入診斷

(一)調(diào)查研究,分析病癥第一,是否生理病害？

分清生理病害、病蟲危害和其它因環(huán)境條件不適而引起的病癥。

第二,癥狀部位分析

植株生長是否正常?是否失綠?如失綠,先老葉還是新葉上?參考缺素檢索表(表3-5)。第三,結(jié)合土壤及施肥情況加以分析。

(二)植物組織及土壤成分的測定作重點元素的組織或土壤測定,可幫助斷定是否缺素。如出現(xiàn)有缺N病癥,可測定植物組織中的含N量,并與其它正常植株作比較。(三)加入診斷初步確定植物缺乏某種元素后，可補充加入該種元素,如缺素癥狀消失,即可肯定是缺乏該元素。對于大量元素可采用施肥方法加入，而對微量元素則可作根外追肥試驗。加入診斷需要經(jīng)過一段時間后（7－10天）才能看出效果?？上刃∶娣e試驗，效果明顯再推廣。

第三章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)（二）第二節(jié)植物細胞對溶質(zhì)的吸收第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收及運輸?shù)诙?jié)植物細胞對溶質(zhì)的吸收當植物根從外部吸收溶質(zhì)時,首先有一個溶質(zhì)迅速進入的階段，稱為第一階段,然后吸收速度變慢且較平穩(wěn)，這稱為第二階段。在第一階段溶質(zhì)進入質(zhì)外體,在第二階段溶質(zhì)進入原生質(zhì)及液泡。圖3-2植物組織對溶質(zhì)的吸收將實驗材料從溶液轉(zhuǎn)入水中,原來進入質(zhì)外體的那些溶質(zhì)會泄漏出來用無O２、低溫或用抑制劑來抑制呼吸作用,則第一階段的吸收基本上不受影響,而第二階段被抑制。這表明,溶質(zhì)進入質(zhì)外體與其跨膜進入細胞質(zhì)和液泡的機制不同，前者以被動吸收為主;后者以主動吸收為主。

化學(xué)勢（μ）與分子穿透性膜運輸之間的關(guān)系

隔室A和B之間分子種類的運動取決于每個隔室中溶質(zhì)j的化學(xué)勢的相對大小，在這里用方框的大小來表示。順化學(xué)勢梯度的運動自發(fā)進行，且稱為被動運輸。逆化學(xué)勢梯度的運動需要消耗能量，且稱為主動運輸。三種膜運輸?shù)鞍祝和ǖ馈⑤d體、和泵。通道蛋白和載體蛋白可以調(diào)節(jié)溶質(zhì)順電化學(xué)勢梯度穿膜的被動運輸（通過簡單擴散和協(xié)助擴散）一、被動吸收(passiveabsorption)(一)擴散作用指分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。不帶電的中性分子和粒子的擴散取決于其化學(xué)勢梯度或濃度梯度。帶電粒子的擴散除了其化學(xué)勢梯度或濃度梯度以外，還受體系間電勢高低的影響，亦即取決于其電化學(xué)勢的梯度。在壓力、重力等因素忽略不計的情況下，某一體系中某種離子的電化學(xué)勢可定量描述為：μ=μ0+RTlna+ZFE式中：μ為該離子的電化學(xué)勢；μ0為標準狀態(tài)下離子的電化學(xué)勢；R為氣體常數(shù)；T為熱力學(xué)溫度；a為離子的相對活度；Z為帶電荷數(shù)（帶正電為正數(shù)，帶負電為負數(shù)）；F為法拉第常數(shù)；E為離子所處體系的電勢設(shè)細胞內(nèi)的離子濃度為ai，膜電勢為Ei，電化學(xué)勢為μi；細胞外的離子濃度為a0，膜電勢為E0，電化學(xué)勢為μ0。，細胞外和細胞內(nèi)的電化學(xué)勢差為：△μ=μo-μi=RTlnao/ai+ZF(Eo-Ei)(3-1)RTlnao/ai為化學(xué)勢梯度項;ZF(Eo-Ei)即ZF△E為電勢梯度項當△μ＞0時，△E＞(RT/ZF)ln(ai/ao)(3-2)細胞外離子向細胞內(nèi)擴散，表現(xiàn)為細胞吸收離子。當△μ＜0時，△E＜(RT/ZF)ln(ai/ao)(3-3)細胞內(nèi)離子向細胞外擴散，表現(xiàn)為細胞釋放離子當△μ=0，即膜內(nèi)外離子移動平衡時△E=(RT/ZF)ln(ai/ao)或△E=－(RT/ZF)ln(ao/ai)(3-4)(3-4)式就是著名的楞斯特(Nernst)方程式,表示了膜內(nèi)外離子移動平衡時，膜電勢差與膜內(nèi)外離子活度比的對數(shù)成正比。如僅研究分子擴散，(3-1)式中電勢梯度項可視為0，△μ=RTln(ao/ai)(3-5)當△μ＞0時，即RTln(ao/ai)＞0，此時ao＞ai，因而分子擴散是順化學(xué)勢梯度或濃度梯度擴散的。典型的植物細胞,在細胞膜的內(nèi)側(cè)具有較高的負電荷,而在細胞膜的外側(cè)具有較高的正電荷。按照化學(xué)勢梯度,細胞內(nèi)的陽離子應(yīng)向外擴散;而按電勢梯度,由于細胞內(nèi)有較高的負電荷,則這種陽離子又應(yīng)該從細胞外向內(nèi)擴散。那么離子究竟向什么方向擴散呢?這要取決于化學(xué)勢梯度與電勢梯度相對數(shù)值的大小。也就是電化學(xué)勢梯度的大小。---+++K+K.+K+

K+K+K+K+K+細胞的膜電勢可用由微電極、參比電極和高靈敏度的電位計組成的測定裝置(圖3-3)測定。微電極是由玻璃毛細管打制而成，尖端口徑僅為1μm，能刺入細胞內(nèi)部，微電極內(nèi)放入電解質(zhì)和金屬導(dǎo)線。參比電極安放在細胞外。當微電極刺入細胞質(zhì)，測定到的是質(zhì)膜內(nèi)外的電勢差；如刺入液泡，測量值就代表液泡和細胞外部之間的電勢差。圖3-3測定細胞膜電勢差的示意圖微電極插入細胞內(nèi)，而面積大的參比電極安放在細胞外，二極間的電勢差由靜電計測量，電勢差經(jīng)放大器放大后由記錄儀記錄

(二)協(xié)助擴散(

facilitateddiffusion)

物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白順電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運。它不需要細胞直接提供能量。膜轉(zhuǎn)運蛋白可分為兩類:通道蛋白和載體蛋白（部分）。1.離子通道(ionchannel)

－由細胞膜上內(nèi)在蛋白構(gòu)成的允許離子通過膜的孔道。離子通道有多種類型，如根據(jù)它轉(zhuǎn)運溶質(zhì)的選擇性有K+、Cl－、Ｃa2+通道，也可能存在著供有機離子通過的通道。從保衛(wèi)細胞中已鑒定出兩種K+通道,一種是允許K+外流的外向通道，另一種則K+的內(nèi)向通道。一個表面積為4000μm2的保衛(wèi)細胞膜約有250個K+通道。離子通道開閉的機制有兩類:一類可對跨膜電勢梯度發(fā)生反應(yīng),另一類則對外界刺激(如光照、激素等)發(fā)生反應(yīng).離子通道的構(gòu)像會隨環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化,處于某些構(gòu)像時,它的中間會形成孔,允許溶質(zhì)通過。

見圖：一個跨膜的內(nèi)部蛋白的中央孔道允許K+通過。K+順其電化學(xué)勢梯度(注意通道右側(cè)過量的負電荷)、但逆著濃度梯度從通道左側(cè)(外)移向右側(cè)(細胞質(zhì))。通道上的感受蛋白可對細胞內(nèi)外由光照、激素或Ca2+引起的化學(xué)刺激做出反應(yīng)。通道上的閥門可以通過一種未知的方式對膜兩側(cè)的電勢梯度或由環(huán)境刺激產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)做出開或關(guān)的反應(yīng)。

圖3-5K+離子內(nèi)向通道模型離子通過離子通道時的擴散速率在106個·S-1～108個·S-1膜片鉗(patchclamp，PC)技術(shù)可測量通過膜的離子電流大小的技術(shù)，極大地推動了對離子通道的研究。膜片鉗(patchclamp，PC)技術(shù)的應(yīng)用,極大地推動了對離子通道的研究。所謂膜片鉗技術(shù)，是指使用微電極從一小片細胞膜上獲取電子學(xué)信息的技術(shù)，即將跨膜電壓保持恒定(電壓鉗位)，測量通過膜的離子電流大小的技術(shù)。

膜片鉗技術(shù)的應(yīng)用已測到原生質(zhì)膜中有K+、Cl－、Ｃa2+等離子的通道，也可能存在著供有機離子通過的通道。在液泡膜上也有相應(yīng)的離子通道。從保衛(wèi)細胞中已鑒定出兩種K+通道,一種是允許K+外流的通道,另一種是吸收K+內(nèi)流的通道。一個表面積為4000μm2的保衛(wèi)細胞膜約有250個K+通道。圖3-4膜片鉗技術(shù)測定離子通道示意圖A.測定原理與裝置：a.測定原理圖，在玻璃微電極尖端截取的膜片上，如有開放的離子通道時，離子通過通道進入微電極，產(chǎn)生的電流經(jīng)放大器放大后，由監(jiān)視器顯示或由記錄儀記錄；b.測定裝置，示安裝玻璃微電極的裝置，有吸引接口和信號輸出接口；B.通道開閉時的電流輸出記錄圖，示僅通過一個離子通道時的膜電流情況，只有在通道開時才能測到電流。2.離子載體（ioncarrier）離子載體是一類能攜帶離子通過膜的內(nèi)在蛋白。由載體轉(zhuǎn)運的物質(zhì)首先與載體蛋白的結(jié)合部位結(jié)合,結(jié)合后載體蛋白產(chǎn)生構(gòu)象變化,將被轉(zhuǎn)運物質(zhì)暴露于膜的另一側(cè),并釋放出去。載體蛋白對被轉(zhuǎn)運物質(zhì)的結(jié)合及釋放,與酶促反應(yīng)中酶與底物的結(jié)合及對產(chǎn)物的釋放情況相似。圖3-6協(xié)助擴散簡化模型通過載體進行被動轉(zhuǎn)運的示意圖。

溶質(zhì)是經(jīng)通道蛋白還是經(jīng)載體蛋白轉(zhuǎn)運,二者區(qū)別：通道蛋白載體蛋白沒有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象（結(jié)合部位有限）順電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運順電化學(xué)勢梯度也可逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運被動吸收被動吸收或主動吸收轉(zhuǎn)運載體結(jié)合位點的飽和，使呈現(xiàn)速率達飽和狀態(tài)（Vmax）在理論上，通過通道的擴散速率是與運轉(zhuǎn)溶質(zhì)或離子的濃度成正比的，跨膜的電化學(xué)勢梯度差成正比。①經(jīng)通道的轉(zhuǎn)運是一種簡單的擴散過程,沒有飽和現(xiàn)象,經(jīng)載體的轉(zhuǎn)運,結(jié)合部位數(shù)量有限,有飽和現(xiàn)象。②經(jīng)通道轉(zhuǎn)運溶質(zhì)是被動吸收，由載體進行的轉(zhuǎn)運可以是被動吸收(順電化學(xué)勢梯度)，也可以是主動吸收圖經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運的動力學(xué)分析細胞液和液泡中的離子濃度可以通過主動運輸（實箭頭）和被動運輸（虛線箭頭）進行控制。－利用呼吸釋放的能量，逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)，這種過程稱為主動吸收

二、主動吸收(activeabsorption)

(一)ATP酶

(ATPase)－

催化ATP水解生成ADP與Pi的酶，是參與能量代謝的關(guān)鍵酶。根細胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，體積大，橫跨整個膜，也是一種特殊的離子載體。質(zhì)膜ATP酶催化反應(yīng)如下:

ATP+H2OATP酶

ADP+Pi

ΔＧ＝－32kJ·mol-11molATP水解釋放32kJ能量，釋放的能量用于轉(zhuǎn)運離子。即把細胞質(zhì)內(nèi)的陽離子（H+、K+、Na+、Ca2+）向膜外“泵”出。H+是最主要的通過這種方式轉(zhuǎn)運的離子，所以將轉(zhuǎn)運H+的ATP酶稱為H+-ATPase或H+泵。由于ATPase這種逆電化學(xué)勢梯度主動轉(zhuǎn)運陽離子造成了膜內(nèi)外正、負電荷的不一致,形成了跨膜的電位差,故這種現(xiàn)象稱為致電,ATP酶稱為一種致電泵(electrogenicpump)?？缒さ腍+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢差ΔμH+也是其它離子或分子越膜進入細胞的驅(qū)動力。

ATP酶運送陽離子假設(shè)：ATP酶上有一個與陽離子M+相結(jié)合的部位,還有一個與ATP的Pi結(jié)合的部位。當未與Pi結(jié)合時,M+的結(jié)合部位對M+有高親合性,它在膜的內(nèi)側(cè)與M+結(jié)合,同時與ATP末端的Pi結(jié)合(稱為磷酸化),并釋放ADP。當磷酸化后,ATP酶處于高能態(tài),其構(gòu)象發(fā)生了變化,將M+暴露于膜的外側(cè),同時對M+的親合力降低,而將M+釋放出去,并將結(jié)合的Pi水解釋放回膜的內(nèi)側(cè),這樣ATP酶又恢復(fù)至原先的低能態(tài)構(gòu)象,開始下一個循環(huán)。H+、K+、Na+或Ca2+以上述方式轉(zhuǎn)運

ATP酶逆電化學(xué)勢梯度運送陽離子到膜外去的假設(shè)步驟（A）通過ATP進行磷酸化；（B）磷酸化作用導(dǎo)致蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，使得陽離子暴露在細胞外，從蛋白質(zhì)上釋放陽離子；（C）、（D）磷酸鹽離子從蛋白質(zhì)釋放到細胞質(zhì)中的過程重新恢復(fù)了膜蛋白的最初構(gòu)象，使得新一輪泵循環(huán)開始。H+是最主要的通過這種方式轉(zhuǎn)運的離子，所以我們可以將轉(zhuǎn)運H+的ATP酶稱為H+-ATPase或H+泵。由于ATPase這種逆電化學(xué)勢梯度主動轉(zhuǎn)運陽離子造成了膜內(nèi)外正、負電荷的不一致,形成了跨膜的電位差,故這種現(xiàn)象稱為致電,又因為這種轉(zhuǎn)運是逆電化學(xué)勢梯度而進行的主動轉(zhuǎn)運,所以也將ATP酶稱為一種致電泵。質(zhì)膜H+-ATPase是植物生命活動過程中的主宰酶(masterenzyme),它對植物許多生命活動起著重要的調(diào)控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶,水解ATP過程中,它將H+泵入液泡內(nèi)；葉綠體和線粒體膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸過程中起著重要作用。使細胞質(zhì)的pH值升高

使細胞壁的pH值降低使細胞質(zhì)相對于細胞壁表現(xiàn)電負性

H+-ATPase在礦質(zhì)轉(zhuǎn)運中的作用液泡膜H+-ATPase與質(zhì)膜H+-ATPase的區(qū)別:①其轉(zhuǎn)運H+時不與ATP末端Pi結(jié)合②每水解一分子ATP運送兩個H+進入液泡③不依賴于K+的激活，可被Cl-刺激④對釩酸鹽不敏感,被NO３－抑制。Ca２+是另一種通過ATP酶轉(zhuǎn)運的離子。質(zhì)外體中通常含較高濃度的Ca２+,而細胞質(zhì)中Ca２+濃度則十分低(微摩數(shù)量級)。Ca２+-ATPase逆電化勢梯度將Ca２+從細胞質(zhì)轉(zhuǎn)運到胞壁或液泡中。細胞質(zhì)中Ca２+濃度很小的波動就會顯著影響許多酶的活性,植物細胞可以通過調(diào)節(jié)Ca２+-ATPase的活性使細胞質(zhì)中Ca２+保持一定水平。(二)共轉(zhuǎn)運

cotransport質(zhì)膜ATPase水解ATP產(chǎn)生能量,把細胞質(zhì)內(nèi)的H+向膜外“泵”出。膜外介質(zhì)中H+增加的同時,也產(chǎn)生膜電位(ΔE),即膜內(nèi)呈負電性,而膜外呈正電性。跨膜的H+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢差Δ

μH+.ΔμH+也是其它種溶質(zhì)越膜進入細胞以及由ATPase合成ATP的驅(qū)動力(見第四章光合磷酸化)。共轉(zhuǎn)運-把H+伴隨其他物質(zhì)通過同一傳遞體進行轉(zhuǎn)運稱為共轉(zhuǎn)運或協(xié)同轉(zhuǎn)運。H+-ATPase“泵”出H+的過程,稱為初級共運轉(zhuǎn)（primarycotansport）也稱原初主動運轉(zhuǎn)(primaryactivetransport)ΔμH+作為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)稱為次級共運轉(zhuǎn)(secondarycotransport)。具有水合層的無機離子不能通過疏水的膜脂層，若要進出細胞膜,除ΔμH+外,還須通過傳遞體transporter)才能完成。這些傳遞體都是具有運轉(zhuǎn)功能的蛋白質(zhì)(載體)。

根據(jù)運轉(zhuǎn)物質(zhì)的方向，傳遞體可分為：①共向傳遞體－將溶質(zhì)與H+同向轉(zhuǎn)運過膜；②反向傳遞體－將溶質(zhì)與H+異向轉(zhuǎn)運過膜；③單向傳遞體－協(xié)助陽離子如K+、NH4+順著電勢進入細胞,這是一種被動的單向傳遞體。質(zhì)膜H+－ATP酶也是單向傳遞體,把H+分泌到膜外,它是一種消耗能量的主動單向傳遞體。所以單向傳遞體可分為主動、被動兩種。

在植物細胞中最常見的共運輸是與質(zhì)子跨膜運輸相偶聯(lián)的溶質(zhì)運輸，如H＋/K+、H＋/NO3－、H＋/H2PO43－、H＋/蔗糖、H＋/氨基酸等。

植物細胞中的化學(xué)滲透的過程的概述.

在線粒體與葉綠體中,用H+梯度中的能量來合成ATP，通過水解ATP與Pi的泵來建立跨膜的質(zhì)子梯度。有這些泵建立的化學(xué)勢被用來運輸許多離子與小的代謝物穿過完整的膜通道與載體。圖3-9在植物細胞質(zhì)膜和液泡膜上被證實或設(shè)想的幾種轉(zhuǎn)運系統(tǒng)

經(jīng)過共向傳遞體,陰離子或中性溶質(zhì)如糖和氨基酸等可隨著H+一同進入膜內(nèi)。H+經(jīng)過反向傳遞體進入細胞的同時有陽離子如Na+、Ca２+的排出。由于膜電位的過極化,增加了膜內(nèi)的負電位,這樣陽離子如K+、NH4+順著電勢進入細胞,這是一種被動的單向傳遞體。質(zhì)膜ATP酶也是單向傳遞體,不過在那里H+分泌到膜外,它是一種消耗能量的主動運轉(zhuǎn)。所以單向傳遞體可分為主動、被動兩種。次級主動運轉(zhuǎn)假定模式驅(qū)動這過程的能量被貯存在ΔμH+（A圖左邊，紅色箭頭表示），正被用來逆底物濃度梯度吸收底物（S）（A圖左邊紅色箭頭）。（A）在最初構(gòu)象中蛋白質(zhì)結(jié)合位暴露在外部環(huán)境中，可以結(jié)合質(zhì)子。（B）結(jié)果導(dǎo)致發(fā)生僅能結(jié)合S分子的構(gòu)象變化。（C）S的結(jié)合導(dǎo)致構(gòu)象再次發(fā)生變化，使得結(jié)合點和底物暴露在細胞內(nèi)側(cè)。（D）質(zhì)子和S分子在細胞內(nèi)部的釋放重新恢復(fù)了載體的原初構(gòu)象，使得新一次的“泵”循環(huán)開始。兩個與原初質(zhì)子梯度有關(guān)的次級主動運轉(zhuǎn)的例子(A)在共向傳遞體中，能量通過驅(qū)動溶質(zhì)（如蔗糖）隨著質(zhì)子一同進入細胞內(nèi)而被耗散。(B)經(jīng)反向傳遞體，能量通過驅(qū)動質(zhì)子進入細胞內(nèi)同時主動運轉(zhuǎn)的溶質(zhì)分子（如中性離子）排出細胞，在兩種情況中一定程度上溶質(zhì)都是逆電化學(xué)勢梯度方向運動的，所有的中性和帶電荷的溶質(zhì)都可以通過次級主動運轉(zhuǎn)過程被運輸。被動吸收

不需要代謝來直接提供能量的、順電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程主動吸收

要利用呼吸釋放的能量才能逆電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程擴散作用是指分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象

質(zhì)膜ATP酶細胞質(zhì)膜上的一種蛋白復(fù)合體能催化ATP水解釋放能量并用于轉(zhuǎn)運離子協(xié)助擴散物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運離子通道細胞膜中一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道,可為化學(xué)或電學(xué)方式激活，允許離子順電化學(xué)勢通過細胞膜共轉(zhuǎn)運把H+伴隨其他物質(zhì)通過同一傳遞體進行轉(zhuǎn)運稱為共轉(zhuǎn)運或協(xié)同轉(zhuǎn)運初級共運轉(zhuǎn)或原初主動運轉(zhuǎn)

H+-ATPase泵出H+的過程次級共運轉(zhuǎn)

以ΔμH+作為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)有共向傳遞體、反向傳遞體、單向傳遞體載體蛋白

是一類能攜帶離子通過膜的內(nèi)在蛋白(也可主動運輸)植物細胞吸收礦質(zhì)元素的方式

第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收及運輸

—、植物吸收礦質(zhì)元素的特點

(一)根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系

1)相互關(guān)聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。這也叫做以水調(diào)肥，肥水互促。2)相互獨立：

①兩者的吸收不成比例；②吸收機理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主,而礦質(zhì)吸收則是主動吸收為主。③分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到當時的生長中心。礦質(zhì)吸收與水分吸收成比例(二)根系對離子吸收具有選擇性離子的選擇吸收是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。1.生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt)植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。例如NaNO３2.生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如(NH４）２SO４

3.生理中性鹽（physiologicallyacidsalt）植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類,稱生理中性鹽。如NH4NO3。生理酸性鹽和生理堿性鹽是由于植物的選擇吸收而引起外界溶液逐漸變酸或變堿。如果在土壤中長期施用某一種化學(xué)肥料,就可能引起土壤酸堿度的改變,從而破壞土壤結(jié)構(gòu)，所以施化肥應(yīng)注意肥料類型的合理搭配。(三)根系吸收單鹽會受毒害

任何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。單鹽毒害無論是營養(yǎng)元素或非營養(yǎng)元素都可發(fā)生,而且在溶液濃度很稀時植物就會受害。例如把海水中生活的植物,放在與海水濃度相同的NaCl溶液中,植物會很快死亡。圖3-11小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl２;C.CaCl２;D.NaCl許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶液中,根系都會停止生長,且分生區(qū)的細胞壁粘液化,細胞破壞,最后變?yōu)橐粓F無結(jié)構(gòu)的細胞團。

若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子頡頏(ionantagonism)，也稱離子對抗。植物只有在含有適當比例的多鹽溶液中才能良好生長,這種溶液稱平衡溶液(balancedsolution)。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對于海藻來說，海水就是平衡溶液。對于陸生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各種礦質(zhì)元素達到平衡，以利于植物的正常生長發(fā)育。金屬離子間的頡頏作用因離子而異,鈉不能頡頏鉀,鋇不能頡頏鈣,而鈉和鉀是可以頡頏鈣和鋇的(不同族元素的離子之間)。關(guān)于頡頏作用的本質(zhì),目前還沒有滿意的解釋。二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官,吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域

(一)根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域積累量輸出量圖3-12大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運出(二)根系吸收礦質(zhì)的過程1.離子被吸附在根系細胞表面

根部細胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO2溶于水生成H2CO3,

H2CO3能解離出H+和HCO3－離子,這些離子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換，如K+、Cl-、NCO3－等進行交換,使土壤中的離子被吸附到根表面。離子交換按“同荷等價”的原理進行,即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價數(shù)必須相等。根系還可分泌出一些檸檬酸、蘋果酸等有機酸來溶解一些難溶性鹽類，并進一步加以吸收。巖石縫中生長的樹木、巖石表面的地衣等植物就是通過這種方式來獲取礦質(zhì)營養(yǎng)的。

圖土壤顆粒表面陽離子交換法則由于土壤顆粒表面帶有負電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個陽離子如鈣離子，使得Ca2+被根系吸收利用。

2.離子進入根部導(dǎo)管吸附根表面的離子可通過質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種途徑

1)質(zhì)外體途徑外界溶液中的離子可順著電化學(xué)勢梯度擴散進入根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱自由空間。自由空間的大小無法直接測定,只能由實驗值間接估算。這個估算值稱為相對自由空間(relativefreespace，RFS),估算的方法是：將根系放入某一已知濃度、體積的溶液中,待根內(nèi)外離子達到平衡后,再測定溶液中的離子數(shù)和根內(nèi)進入自由空間的離子數(shù)(將根再浸入水中,使自由空間內(nèi)的離子擴散到水中,再行測定)。用下式可計算出相對自由空間:RFS(%)=自由空間體積/根組織總體積×100=進入組織自由空間的溶質(zhì)數(shù)(μmol)/〔外液溶質(zhì)濃度(μmol·ml-1)×組織總體積(ml)〕×100豌豆、大豆、小麥的相對自由空間約在8%～14%之間。各種離子通過擴散作用進入根部自由空間,但是因為內(nèi)皮層細胞上有凱氏帶,離子和水分都不能通過，因此自由空間運輸只限于根的內(nèi)皮層以外,而不能通過中柱鞘。離子和水只有轉(zhuǎn)入共質(zhì)體后才能進入維管束組織。不過根的幼嫩部分,其內(nèi)皮層細胞尚未形成凱氏帶前,離子和水分可經(jīng)過質(zhì)外體到達導(dǎo)管。圖3-14根毛區(qū)離子吸收的共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑

另外在內(nèi)皮層中有個別細胞(通道細胞)的胞壁不加厚,也可作為離子和水分的通道。

2)共質(zhì)體途徑

離子通過自由空間到達原生質(zhì)表面后,可通過主動吸收或被動吸收的方式進入原生質(zhì)。在細胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細胞進入木質(zhì)部薄壁細胞，然后再從木質(zhì)部薄壁細胞釋放到導(dǎo)管中。釋放機理可以是被動的，也可以是主動的，并具有選擇性。木質(zhì)部薄壁細胞質(zhì)膜上有ATP酶，推測這些薄壁細胞在分泌離子運向?qū)Ч苤衅鸱e極的作用。離子進入導(dǎo)管后,主要靠水的集流而運到地上器官,其動力為蒸騰拉力和根壓。

胞間連絲如何連接相鄰細胞中的細胞質(zhì)的示意圖三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素

(一)溫度

在一定范圍內(nèi),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨土溫的升高而加快，當超過一定溫度時，吸收速度反而下降。這是因為土溫變化：①影響呼吸而影響根對礦質(zhì)的主動吸收。②影響酶的活性,影響各種代謝。

③影響原生質(zhì)膠體狀況低溫下原生質(zhì)膠圖3-15溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響體粘性增加,透性降低,吸收減少;④高溫(40℃以上)使酶鈍化,從而影響根部代謝;⑤高溫還導(dǎo)致根尖木栓化加快,減少吸收面積;⑥高溫還能引起原生質(zhì)透性增加,使被吸收的礦質(zhì)元素滲漏到環(huán)境中去。(早稻秧苗低溫發(fā)黃)(二)通氣狀況土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時根系吸收礦質(zhì)元素速度快。根據(jù)離體根吸收鉀的試驗,水稻在含氧量達3%時吸收速度最快,而番茄為5%～10%。通常要求土壤中含氧量要＞5%，通氣不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧時,根系的生命活動受影響,從而會降低對礦質(zhì)的吸收。通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２過多會抑制根系有氧呼吸,無氧呼吸增強，土壤中還原性物質(zhì)增多，如H2S和Fe2+--細胞色素氧化酶的抑制劑，對根系造成毒害。如南方的冷水田和爛泥田,地下水位高,土壤通氣不良,影響了水稻根系的吸水和吸肥。因此,增施有機肥料,改善土壤結(jié)構(gòu),加強中耕松土等改善土壤通氣狀況的措施能增強植物根系對礦質(zhì)元素的吸收。(三)土壤溶液濃度據(jù)試驗,當土壤溶液濃度很低時,根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達到某一濃度時,再增加離子濃度,根系對離子的吸收速度不再增加。這一現(xiàn)象可用離子載體的飽和效應(yīng)來說明。濃度過高,會引起水分的反滲透,導(dǎo)致“燒苗”。所以，向土壤中施用化肥過度,或葉面噴施化肥及農(nóng)藥的濃度過大,都會引起植物死亡,應(yīng)當注意避免。

一般陽離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。圖3-16pH對礦質(zhì)元素吸收的影響左：對燕麥吸收K+的影響；右：對小麥吸收NO-３的影響(四)土壤pH值

土壤溶液pH值對植物吸收離子有直接影響和間接影響：1)直接影響：

影響到根系的帶電狀況，這與組成細胞質(zhì)的蛋白質(zhì)為兩性電解質(zhì)有關(guān),在酸性環(huán)境中,根組織活細胞膜及胞內(nèi)構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸處于帶正電狀態(tài),易吸收外界溶液中的陰離子;在堿性環(huán)境中,氨基酸的羧基多發(fā)生解離而處于帶負電狀態(tài),根細胞易吸收外部的陽離子。有利陽離子吸收有利陰離子吸收2)間接影響

影響到離子有效性，比直接影響大得多。當土壤的堿性逐漸增加時,Fe、Ca、Mg、Cu、Zn、PO43-等元素易形成難溶性化合物，使這些元素的有效性降低；在偏酸性環(huán)境中,有利于PO４３－、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性的增加,從而有利于植物的吸收利用，但同時這些元素易流失，往往植物來不及吸收,便被雨水沖走。故在酸性紅壤土中,常缺乏上述元素。

土壤酸性過強時(如我國南方地區(qū)紅黃壤）,Al、Fe、Mn等溶解度增大,當超過一定含量時,可引起植物中毒。

一般植物最適生長的pH值在6～7之間,但有些植物喜稍酸環(huán)境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環(huán)境,如甘蔗和甜菜等。

四、葉片對礦質(zhì)元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(莖葉)也能吸收礦質(zhì)元素。把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。

1.吸收方式溶于水中的營養(yǎng)物質(zhì)噴施到植物地上部分后,

營養(yǎng)元素可通過葉片的氣孔（主要）、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮孔進入植物體內(nèi)。角質(zhì)層是多糖和角質(zhì)(脂類化合物)的混合物,分布于表皮細胞的外側(cè)壁上,不易透水。但角質(zhì)層有裂縫,呈細微的孔道,可讓溶液通過。溶液經(jīng)過角質(zhì)層孔道到達表皮細胞外側(cè)壁后,進一步經(jīng)過細胞壁中的外連絲（連接細胞壁與質(zhì)膜的纖絲），到達表皮細胞的質(zhì)膜。角質(zhì)層-外連絲-表皮細胞的質(zhì)膜－－葉肉細胞－其他部位主動或被動吸收外連絲-連接細胞壁與質(zhì)膜的纖絲。外連絲里充滿表皮細胞原生質(zhì)體的液體分泌物,從原生質(zhì)體表面透過壁上的纖細孔道向外延伸,與質(zhì)外體相接。當溶液經(jīng)外連絲抵達質(zhì)膜后,就被轉(zhuǎn)運到細胞內(nèi)部,最后到達葉脈韌皮部。外連絲是營養(yǎng)物質(zhì)進入葉內(nèi)的重要通道,它遍布于表皮細胞、保衛(wèi)細胞和副衛(wèi)細胞的外圍。角質(zhì)層

外連絲

(ectodesmata)表皮細胞的質(zhì)膜葉肉細胞

其他部位

Absorptionofmineralelementsbyleaf主動或被動吸收2.影響因素

營養(yǎng)物質(zhì)進入葉片的量與葉片的內(nèi)外因素有關(guān)1)葉結(jié)構(gòu)嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大,這是由于二者的表層結(jié)構(gòu)差異和生理活性不同的緣故。對角質(zhì)層厚的葉片(如柑橘類)效果較差。2)溫度溫度對營養(yǎng)物質(zhì)進入葉片有直接影響,在30℃、20℃和10℃時,葉片吸收32P的相對速率分別為100、71和53。3)保留時間由于葉片只能吸收溶解在溶液中的營養(yǎng)物質(zhì),所以溶液在葉面上保留時間越長,被吸收的營養(yǎng)物質(zhì)的量就越多。營養(yǎng)液中加入表面活性劑或沾濕劑（吐溫、洗凈劑）以增加營養(yǎng)液在葉面的吸附力。4)凡能影響液體蒸發(fā)的外界環(huán)境因素,如光照、風速、氣溫、大氣濕度等都會影響葉片對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。因此,向葉片噴營養(yǎng)液時應(yīng)選擇在涼爽、無風、大氣濕度高的期間進行。追肥時間以傍晚或陰天為佳。

3.優(yōu)點

1)用肥省一般大量元素濃度為1%(0.5%－2%),微量元素0.001%－0.1%為宜。用藥量50－200斤/畝。一株20年生的果樹施尿素如需2.5kg,葉面噴施只需0.1～0.2kg就足夠2)肥效快葉面噴施比根施見效快，KCl噴后30分鐘K＋進入細胞；尿素噴后24小時內(nèi)吸收50%～75%，肥效可至7～10天。3)補充養(yǎng)料的不足特別是在作物生長后期根系活力降低、吸肥能力衰退時;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥難以發(fā)揮效益；或因某些礦質(zhì)元素如鐵在堿性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中強烈被固定等情況下,采用根外追肥可以收到明顯效果。常用于葉面噴施的肥料有尿素、磷酸二氫鉀及微量元素注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的補充。噴施濃度稍高,易造成葉片傷害，“燒苗”。五、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運輸和利用根部吸收的礦質(zhì)元素,少部分留存在根內(nèi),大部分運輸?shù)街参锏钠渌课蝗ァ?/p>

(一)礦質(zhì)元素運輸形式

N－根系吸收的N素,多在根部轉(zhuǎn)化成有機化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、纈氨酸和蛋氨酸，然后這些有機物再運往地上部；

也有一部分氮素以NO3-直接被運送至葉片后再被還原利用

P－磷酸鹽主要以無機離子形式運輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機化合物后再運往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等則以離子形式運往地上部。(二)礦質(zhì)元素運輸途徑礦質(zhì)元素被根系吸收進入木質(zhì)部導(dǎo)管后，隨蒸騰流沿木質(zhì)部向上運輸，這是礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)縱向長距離運輸?shù)闹饕緩?。在礦質(zhì)元素沿木質(zhì)部上運的同時，也存在有部分礦質(zhì)元素橫向運輸至韌皮部的現(xiàn)象。在植物體內(nèi)也存在礦質(zhì)元素經(jīng)韌皮部自地上部分（如葉片）向下運輸?shù)默F(xiàn)象，特別是在植物的特殊生長發(fā)育階段，如多年生植物在秋冬季葉片脫落前，葉片中的礦質(zhì)元素大量向根部和莖桿轉(zhuǎn)移。

圖3-17放射性42K向上運輸?shù)脑囼?三)礦質(zhì)元素的利用礦質(zhì)元素運到生長部位后,大部分與體內(nèi)的同化物合成復(fù)雜的有機物質(zhì),如由氮合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、磷脂、葉綠素等;由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫氨基酸、蛋白質(zhì)、輔酶A等。它們進一步形成植物的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。未形成有機化合物的礦質(zhì)元素,有的作為酶的活化劑,如Mg、Mn、Zn等;有的作為滲透物質(zhì),調(diào)節(jié)植物水分的吸收。已參加到生命活動中去的礦質(zhì)元素,經(jīng)過一個時期后也可分解并運到其它部位去,被重復(fù)利用。必需元素被重復(fù)利用的情況不同,N、P、K、Mg易重復(fù)利用,它們的缺乏病癥,首先從下部老葉開始。Cu、Zn有一定程度的重復(fù)利用,S、Mn、Mo較難重復(fù)利用,Ca、Fe不能重復(fù)利用,它們的病癥首先出現(xiàn)于幼嫩的莖尖和幼葉。氮、磷可多次參與重復(fù)利用;有的從衰老器官轉(zhuǎn)到幼嫩器官(如從老葉轉(zhuǎn)到上部幼葉幼芽);有的從衰老葉片轉(zhuǎn)入休眠芽或根莖中,待來年再利用;有的從葉、莖、根轉(zhuǎn)入種子中等等。礦質(zhì)元素不只在植物體內(nèi)從一個部位轉(zhuǎn)移到另一個部位，同時還可排出體外。已知植物根系可以向土壤中排出礦質(zhì)和其它物質(zhì)；地上部分通過吐水和分泌也可將礦質(zhì)和其它物質(zhì)排出體外；另外下雨和結(jié)露能淋走植株中的許多物質(zhì)，尤其是質(zhì)外體中的物質(zhì)。據(jù)報道，一年生植物在生長末期，鉀的淋失可達最高含量的1/3，鈣達1/5，鎂達1/10；熱帶生長的秈稻在雨季淋失的氮可占所吸收氮的30%?？梢姡幱赀B綿會破壞植物體內(nèi)的元素平衡。然而一些被淋洗和排出到土壤中的物質(zhì)又可被根系再度吸收和利用。第三章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)（三）第四節(jié)氮的同化第五節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)氮素循環(huán)自然界中N素循環(huán)自然固氮

其中約有１０％是在閃電過程的極端條件下完成的，其余9０％是由微生物通過生物固氮完成的。工業(yè)固氮

是人為地在高壓高溫下將分子氮還原成氨的過程。需消耗大量能源。

生物固氮

微生物自生或與植物（或動物）共生，通過體內(nèi)固氮酶的作用，將大氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程。第四節(jié)氮的同化1.氮氣空氣中含有79%的氮氣,但植物無法直接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用2.有機氮

土壤中的有機含氮化合物主要來源于動物、植物和微生物軀體的腐爛分解,大多是不溶性的,通常不能直接為植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機氮化物。3.無機氮

植物的氮源主要是無機氮化物中的銨鹽和硝酸鹽,它們約占土壤含氮量的1%-2%。一、植物的氮源葉片微量氮素吸收過程簡圖，根木質(zhì)部轉(zhuǎn)運分配的硝酸鹽經(jīng)硝酸轉(zhuǎn)運器被葉肉細胞吸收到細胞質(zhì)中，經(jīng)硝酸還原酶作用還原為亞硝酸，亞硝酸和質(zhì)子一起轉(zhuǎn)運到細胞葉綠體中，在基質(zhì)中亞硝酸還原酶還原作用轉(zhuǎn)化為銨，銨經(jīng)變谷氨酸合成酶的一系列作用轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝彼?，谷氨酸再次進入細胞質(zhì)。在天冬酰氨轉(zhuǎn)移酶的作用下將氨基轉(zhuǎn)移到天冬氨酸，最后，天冬酰氨合成酶將天冬酰酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘於０?，ATP值的大約數(shù)量就是每步反應(yīng)上方所給的數(shù)值。植物細胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運輸，然后經(jīng)兩步還原為氨二、硝酸鹽的還原

植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程。

在一般田間條件下,NO-3是植物吸收的主要形式。NO3-還原過程中,每形成一個分子NH４+要求供給8個電子。

1、硝酸還原酶(nitratereductase,NR)催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽：

NO３-+NAD(P)H+H+

NR

NO２-+NAD(P)++H2O

這一過程在根和葉的細胞質(zhì)中進行。NR有黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細胞色素b557和鉬復(fù)合體(Mo－Co)三個輔基，為同型二聚體。催化的反應(yīng)模式如下：→NO２-

→NO２-硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶(受底物的誘導(dǎo)而合成的酶)。吳相鈺、湯佩松(1957)首先發(fā)現(xiàn)水稻幼苗培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中會誘導(dǎo)產(chǎn)生硝酸還原酶。NR對內(nèi)外條件反應(yīng)敏感.NR的活性可作為植物利用氮素能力的指標。圖

高等植物硝酸還原酶的模型

A)硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。一個NR單體有三個主要的結(jié)構(gòu)域，分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD（P）H接受電子；血紅素結(jié)構(gòu)域運送電子到MoCo連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，hⅠ和hⅡ指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結(jié)構(gòu)域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍色表示，MoCo用黑色表示，2個單體之間的界面用黃色表示

2、亞硝酸還原酶(nitritereductase,NiR)催化亞硝酸鹽還原為：

NO-２+6e-+8H+NiR

NH+４+2H２0

(3-10)葉中NO２-運進葉綠體，在NiR作用下，使NO２-還原為NH4+

根中,NO２－在前質(zhì)體中被還原為NH4+。圖3-20在葉中的硝酸還原DT.雙羧酸運轉(zhuǎn)器；FNR.FdNADP還原酶；MDH:蘋果酸脫氫酶；FRS.鐵氧還蛋白-NADP+還原酶圖3-21在根中的硝酸還原NT.硝酸運轉(zhuǎn)器三、氨的同化-植物體內(nèi)的氨參與有機氮化物的形成過程。1.谷氨酸合成酶循環(huán)

①谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthase，GS）催化下列反應(yīng):L－谷氨酸+ATP+NH３

Mg2+L－谷氨酰胺+ADP+PiGS存在于各種植物組織中，對氨有很高的親和力,Km為10-５～10-4mol·L-1,因此能防止氨累積而造成的毒害。②谷氨酸合酶（GOGAT)催化如下反應(yīng):L-谷氨酰胺+α-酮戊二酸+〔NAD(P)H或Fdred〕GOGAT2L-谷氨酸+〔NAD(P)+或Fdox〕

GS圖3-22谷氨酸合成酶循環(huán)通常植物組織中,氨同化是通過谷氨酸合成酶循環(huán)進行的。

2.谷氨酸脫氫酶

(glutamatedehydrogenase,GDH)

α-酮戊二酸+NH３+NAD(P)H+H+L－谷氨酸+NAD(P)++H２OGDH與NH３的親和力很低,Km值為5.2～7.0mmol·L-1。GDH在谷氨酸的降解中起了較大作用,在異養(yǎng)真核生物中(如真菌)的氨的同化過程中起主要作用。三種酶在細胞中的定位：綠色組織中GOGAT存在于葉綠體內(nèi)；

GS在葉綠體和細胞質(zhì)中都有存在，GDH主要存在于線粒體中。在非綠色組織，特別是根中,GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位在線粒體中，而GS是否存在于細胞質(zhì)中還有爭論。GDH生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起點，可通過轉(zhuǎn)氨作用，生成另一種氨基酸，進而參與蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮物質(zhì)的合成代謝。NAD(P)H四、生物固氮(biologicalnitrogenfixation)

生物固氮

某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化合物(氨)的過程。１、類型生物固氮是由兩類微生物來實現(xiàn)的:一類是自生固氮微生物包括細菌和藍綠藻(自生藍細菌），另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物,

例如與豆科植物共生的根瘤菌,

與非豆科植物共生的放線菌,

以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍藻(魚腥藻)等。圖3-23固氮酶催化反應(yīng)

鐵氧還蛋白還原鐵蛋白,與ATP結(jié)合,鐵蛋白還原鉬鐵蛋白,最后還原N２成為NH３２、過程分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下:N２+8e-+8H++16ATP固氮酶2NH３+H２+16ADP+16Pi

（A）隨植物注射化學(xué)誘導(dǎo)劑后，根瘤菌結(jié)合剛形成的根毛。（B）隨細菌產(chǎn)生影響因子，根毛呈現(xiàn)彎曲生長，根瘤菌在根毛圈內(nèi)增生擴散。（C）根毛壁的局部降解導(dǎo)致根細胞中高爾基體小泡感染形成感染線。（D）感染線達到細胞終點后，它的膜同根毛細胞膜融合生長。（E）根瘤菌在質(zhì)外體中釋放，滲透穿過胞間層達到質(zhì)膜的亞表皮細胞，導(dǎo)致激發(fā)端開口與第一條感染線相通的新感染線的形成。（F）感染線不斷伸長分枝直到目標細胞，在那里囊泡構(gòu)成的植物膜將釋放到細胞質(zhì)中的細菌細胞包圍。

根瘤有機合成中根瘤菌感染過程根系受異養(yǎng)真菌的感染。在感染的根中，菌絲環(huán)繞根系形成致密的菌層囊泡狀-灌木狀異養(yǎng)菌與植物根部分之間的連聯(lián)。菌絲在皮層細胞間空隙生長，滲入到單個皮層細胞中。固氮酶固定1分子N2要消耗8個e-和16個ATP。高等植物固定1gN2要消耗有機碳12g。減少固氮所需的能量投入量凾待解決的問題。３、影響固氮因素

①光合作用為固氮提供物質(zhì)和能量②生長期最大固氮速率在種子和果實發(fā)育期,豆類種子中90％的氮是在生殖生長期固定的。③遺傳因子如結(jié)瘤的效率/根瘤菌與植物的識別能力等,用基因工程技術(shù)提高豆類產(chǎn)量，或把固氮基因引入非豆科植物。第五節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)一、作物需肥特點(一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同禾谷類作物

需氮較多,同時又要供給足夠的P、K,豆科作物

需K、P較多,幼苗期也可施少量N肥；葉菜類

多施氮肥；薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物

需多的P、K和一定量的N；棉花、油菜等對N、P、K的需要量都很大；甜菜、苜蓿、亞麻對硼有特殊要求。食用大麥,

灌漿前后多施N肥,種子中蛋白質(zhì)含量高;釀造啤酒的大麥

減少后期施N,否則,會影響啤酒品質(zhì)(二)作物不同,需肥形態(tài)不同煙草和馬鈴薯用草木灰做K肥比氯化鉀好；忌氯作物－煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹，不宜施用氯肥,水稻宜施銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮,因水稻體內(nèi)缺乏硝酸還原酶,；煙草既需要銨態(tài)氮,又需要硝態(tài)氮,因為銨態(tài)N有利于芳香油的形成；硝態(tài)氮有利于有機酸的形成,煙草施用NH４NO３效果最好；黃花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱,以施用水溶性的過磷酸鈣為宜;毛苕、蕎麥吸收磷的能力強,施用難溶解的磷礦粉和鈣鎂磷肥也能被利用。甜菜是喜鈉作物，氮肥以硝酸鈉為好。(三)同一作物在不同生育期需肥不同1)養(yǎng)分臨界期在植物生命周期中，對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。如水稻的三葉期，“一葉一心早施斷奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛花期等。

2)營養(yǎng)最大效率期在植物生命周期中，對施肥的營養(yǎng)效果最好的時期。一般以種子和果實為收獲對象的作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期。

不同作物、不同品種、不同生育期對肥料要求不同,要針對作物的具體特點,進行合理施肥。二、施肥指標

(一)土壤營養(yǎng)豐缺指標土壤肥力是個綜合指標,據(jù)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院調(diào)查,每公頃產(chǎn)6～7.5t的小麥田,除了具有良好的物理性狀外,還要求有機質(zhì)含量達1%,總氮含量在0.06%以上,速效氮30～40mg·L-1,速效磷在20mg·L-1以上,速效鉀30～40mg·L-1。各地的土壤、氣候、耕作管理水平不同,所以對作物產(chǎn)量和土壤營養(yǎng)的要求也各異。

因此,施肥指標也要因地因作物而異,不能盲目搬用外地經(jīng)驗，只有通過本地的大量試驗和調(diào)查,因地制宜確定當?shù)赝寥赖臓I養(yǎng)豐缺指標。植物組織的產(chǎn)量（或生長）與養(yǎng)分含量的關(guān)系(二)作物營養(yǎng)豐缺指標1.形態(tài)指標

(1)長相

氮肥多,生長快,葉片大,葉色濃,株形松散;氮不足,生長慢,葉短而直,葉色變淡,株形緊湊。河南農(nóng)民總結(jié)出小麥苗期的葉片長相為：瘦弱苗象馬耳朵,壯苗象騾耳朵,旺苗象豬耳朵。(2)葉色

功能葉的葉綠素含量與含氮量相關(guān)，葉色深,則表示氮和葉綠素含量都高。陳永康在單季晚粳稻高產(chǎn)栽培中總結(jié)出的“三黑三黃”(在分蘗、拔節(jié)和孕穗期葉色加深，而在分蘗末期、幼穗分化和臨抽穗期葉色褪淡)經(jīng)驗進行看苗追肥.

2.生理指標

(1)體內(nèi)養(yǎng)分狀況

“葉分析”-測定葉片或葉鞘等組織中礦質(zhì)元素含量,判斷營養(yǎng)的豐缺情況。通過分析可在豐缺之間找到一臨界值，即作物獲得最高產(chǎn)量時組織中營養(yǎng)元素的最低濃度。組織中養(yǎng)分濃度低于臨界濃度，就預(yù)示著應(yīng)及時補充肥料。南京土壤研究所以水稻心葉下第三葉鞘為測定部位,認為銨態(tài)氮含量150～200mg·L-1為正常,低于150mg·L-1為低量,達到250mg·L-1為過剩。(2)葉綠素含量

南京地區(qū)的小麥功能葉的葉綠素含量宜占干重的百分率為：返青期1.7%～2.0%;拔節(jié)期1.2%～1.5%,高于1.7%則要控制拔節(jié)肥;孕穗期2.1%～2.5%。(3)酰胺和淀粉含量

水