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北大陳閱增普通生物學(xué)筆記緒論一、生物圈生物和它所居住的環(huán)境共同組成生物圈(biosphere)。地球大約是在45億年前形成的。最早的生命大約是在距今38億年前出現(xiàn)的。在生命出現(xiàn)之前,地球是寂靜的,地球只是由巖石圈、水圈和大氣圈所構(gòu)成的。后來(lái)生物出現(xiàn)了,生物逐漸發(fā)展而占據(jù)了巖石圈、水圈和大氣圈中的一定區(qū)域而形成了生物圈。生物在生物圈中運(yùn)用日光、水、空氣和無(wú)機(jī)鹽類(lèi)而生活繁衍,經(jīng)歷了億萬(wàn)年漫長(zhǎng)歲月的自然選擇,終于形成了現(xiàn)在的絢麗的生物界。生物對(duì)環(huán)境的規(guī)定是嚴(yán)格的,大樹(shù)最高也但是100m,鳥(niǎo)類(lèi)飛翔最高也但是2000m。雖然在4000m深的海底仍有細(xì)菌等生物,但大多海洋生物則是聚集在150m深度以?xún)?nèi)的。在陸地上,一些深達(dá)2000m的地下石油礦床中曾找到過(guò)細(xì)菌,但一般說(shuō)來(lái),生物只局限在50m以?xún)?nèi)的土層中,由此可見(jiàn),生物圈占地不多,只是一個(gè)涉及巖石圈(含土壤在內(nèi))、水圈和大氣圈的一個(gè)狹長(zhǎng)地帶。但是生活在這一廣闊天地中的生物已知的約有200萬(wàn)種,假如算上歷史上已經(jīng)絕滅的生物(估計(jì)至少也有l(wèi)500萬(wàn)種),那就至少有1700萬(wàn)種了。這些生物在形態(tài)、生活習(xí)性、營(yíng)養(yǎng)方式、生殖方式等方面都有很大不同,可說(shuō)是千差萬(wàn)別,但是它們都有一個(gè)共同之處。二、生命的共同特性1、化學(xué)成分的同一性從元素成分來(lái)看,構(gòu)成形形色色生物體的元素都是普遍存在于無(wú)機(jī)界的C、H、O、N、P、S、Ca等元素,并不存在特殊的生命所特有的元素。從分子成分來(lái)看,各種生物體除具有多種無(wú)機(jī)化合物外,還具有蛋白質(zhì)、核酸、脂、糖、維生素等多種有機(jī)分子。這些有機(jī)分子,在自然界都是生命過(guò)程的產(chǎn)物。其中,有些有機(jī)分子在各種生物中都是同樣的或基本同樣的,如葡萄糖、ATP等;有些有機(jī)分子如蛋白質(zhì)、核酸等大分子,雖然在不同的生物中有不同的組成,但構(gòu)成這些大分子的單體卻是同樣的。例如,構(gòu)成各種生物蛋白質(zhì)的單體不外20種氨基酸,各種生物核酸的單體重要也但是是8種核苷酸。這些單體在不同生物中以相同的連接方式組成不同的蛋白質(zhì)和核酸大分子。脫氧核糖核酸(有時(shí)是核糖核酸)是一切已知生物的遺傳物質(zhì),由脫氧核糖核酸組成的遺傳密碼在生物界一般是通用的。各種生物用這一統(tǒng)一的遺傳密碼編制自己的基因程序,并按照這一基因程序來(lái)實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、遺傳等生命活動(dòng)。各種生物都有催化各種代謝過(guò)程的酶分子,而酶是有催化作用的蛋白質(zhì)。各種生物都是以高能化合物三磷酸腺苷,即ATP為貯能分子。這些說(shuō)明了生物在化學(xué)成分上存在著高度的同一性。2、嚴(yán)整有序的結(jié)構(gòu)生物體的各種化學(xué)成分在體內(nèi)不是隨機(jī)堆砌在一起,而是嚴(yán)整有序的。生命的基本單位是細(xì)胞(cell),細(xì)胞內(nèi)的各結(jié)構(gòu)單元(細(xì)胞器)都有特定的結(jié)構(gòu)和功能。線(xiàn)粒體有雙層的外膜,有脊,脊上的大分子(酶)的排列是有序的。生物大分子,無(wú)論如何復(fù)雜,還不是生命,只有當(dāng)大分子組成一定的結(jié)構(gòu),或形成細(xì)胞這樣一個(gè)有序的系統(tǒng),才干表現(xiàn)出生命。失去有序性,如將細(xì)胞打成勻漿,生命也就完結(jié)了。生物界是一個(gè)多層次的有序結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞這一層次之上尚有組織、器官、系統(tǒng)、個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等層次。每一個(gè)層次中的各個(gè)結(jié)構(gòu)單元,如器官系統(tǒng)中的各器官、各器官中的各種組織,都有它們各自特定的功能和結(jié)構(gòu),它們的協(xié)調(diào)活動(dòng)構(gòu)成了復(fù)雜的生命系統(tǒng)。3、新陳代謝生物是開(kāi)放系統(tǒng),生物和周邊環(huán)境不斷進(jìn)行著物質(zhì)的互換和能的流動(dòng)。一些物質(zhì)被生物吸取后,在生物體內(nèi)發(fā)生一系列變化,最后成為代謝過(guò)程的最終產(chǎn)物而被排出體外,這就是新陳代謝。新陳代謝涉及兩個(gè)相反相成的過(guò)程:一個(gè)是組成作用(anabolism),即從外界攝取物質(zhì)和能,將它們轉(zhuǎn)化為生命自身的物質(zhì)和貯存在化學(xué)鍵中的化學(xué)能;一個(gè)是和組成作用相反的分解作用(catalolism),即分解生命物質(zhì),將能釋放出來(lái),供生命活動(dòng)之用。正如生物體在空間結(jié)構(gòu)上嚴(yán)整有序同樣,生物體的新陳代謝也是嚴(yán)整有序的過(guò)程,是由一系列酶促化學(xué)反映所組成的反映網(wǎng)絡(luò)。假如代謝過(guò)程的有序性被破壞,如某些代謝環(huán)節(jié)被阻斷了,所有代謝過(guò)程就也許被打亂,生命就會(huì)受到威脅。在代謝過(guò)程中,生物體內(nèi)的能總是不斷地轉(zhuǎn)化。熱力學(xué)第二定律告訴我們,能的每一次轉(zhuǎn)化,總要失去一些可用的自由能,總要導(dǎo)致熵的增長(zhǎng),而熵的增長(zhǎng)則意味著有序性的減少。所以生物必須從外界攝取自由能來(lái)保持甚至加強(qiáng)它的有序狀態(tài)。具體地說(shuō),生物從外界攝取以食物形式存在的低熵狀態(tài)的物質(zhì)和能,通過(guò)新陳代謝,把它們轉(zhuǎn)化為高熵狀態(tài)后,排出體外。這種不對(duì)等的互換消除了生物代謝作用產(chǎn)生的熵,從而使生物系統(tǒng)的總熵不致增長(zhǎng)。由此可見(jiàn),生物體是通過(guò)增長(zhǎng)環(huán)境中的熵值,使環(huán)境的無(wú)序性增長(zhǎng)來(lái)發(fā)明并維持自身的有序性的。生物的這種有序結(jié)構(gòu)稱(chēng)為耗散結(jié)構(gòu)(dissipativestructure)。4、應(yīng)激性和運(yùn)動(dòng)生物能接受外界刺激而發(fā)生合目的的反映,反映的結(jié)果使生物“趨吉避兇”。在一滴草履蟲(chóng)液中滴一小滴醋酸,草履蟲(chóng)就紛紛走開(kāi)。一塊腐肉可招來(lái)蒼蠅。植物莖尖向光生長(zhǎng)(向光性)。這些都是應(yīng)激性(irritability)。應(yīng)激性是生物的普遍特性。動(dòng)物的感覺(jué)器官和神經(jīng)系統(tǒng)是應(yīng)激性高度發(fā)展的產(chǎn)物。5、穩(wěn)態(tài)一個(gè)世紀(jì)前,法國(guó)貝爾納(C.Bernard)發(fā)現(xiàn),盡管外界環(huán)境波動(dòng)很大,哺乳動(dòng)物總有某些機(jī)制使內(nèi)環(huán)境的性質(zhì)維持不變。后來(lái)美國(guó)坎農(nóng)(W.B.Cannon)將它稱(chēng)之為內(nèi)穩(wěn)態(tài)或穩(wěn)態(tài)(homeostasis)。穩(wěn)態(tài)的概念現(xiàn)在已超過(guò)了貝爾納當(dāng)時(shí)所講的個(gè)體范圍。細(xì)胞、群落和生態(tài)系統(tǒng)在沒(méi)有劇烈的外界因素的影響下,也都是穩(wěn)定的,它們各有自己特定的機(jī)制來(lái)保證身體動(dòng)態(tài)的穩(wěn)定。6、生長(zhǎng)發(fā)育生物都能通過(guò)代謝而生長(zhǎng)發(fā)育。一粒種子可以成為大樹(shù),一只蝌蚪可以成為一只蛙。環(huán)境條件對(duì)生物的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)疑是有影響的。同一品種的小麥在水肥條件很好的田里長(zhǎng)得高大粗壯,而在干旱貧瘠的田里長(zhǎng)得瘦小。但是,正如生物體內(nèi)環(huán)境總是保持相對(duì)穩(wěn)定同樣,生物的生長(zhǎng)發(fā)育也總是按照一定的尺寸范圍、一定的模式和一定的程序進(jìn)行的。換言之,生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)遺傳決定的穩(wěn)定的過(guò)程。7、繁殖和遺傳生物能繁殖,就是說(shuō),能復(fù)制出新的一代。任何一個(gè)生物體都是不能長(zhǎng)存的,它們通過(guò)繁殖后代而使生命得以延續(xù)下去。生物在繁殖過(guò)程中,把它們的特性傳給后代,“種瓜得瓜,種豆得豆”,這就是“遺傳”。遺傳雖然是生物的共同特性,種瓜雖然得瓜,但同一個(gè)蔓上的瓜,彼此總有點(diǎn)不同;種豆雖然得豆,但所得的豆也不會(huì)完全同樣。它們不僅彼此不同樣,它們和親代也不會(huì)完全同樣。這種不同就是“變異”。生物的遺傳是由基因所決定的,基因就是前述的脫氧核糖核酸片段?;蚧蚧虻慕M合發(fā)生了變化,生物的性狀就要出現(xiàn)變異,這種變異是可遺傳的變異。沒(méi)有這種可遺傳的變異,生物就不也許進(jìn)化。8、適應(yīng)適應(yīng)一般有兩方面的涵義:①生物的結(jié)構(gòu)都適合于一定的功能,如鳥(niǎo)翅構(gòu)造適合于飛翔,人眼的構(gòu)造適合于感受物像等;②生物的結(jié)構(gòu)和功能適合于該生物在一定環(huán)境條件下的生存和延續(xù),如魚(yú)的體形和用鰓呼吸適于在水中生活,被子植物的花及傳粉過(guò)程適于在陸地環(huán)境中進(jìn)行有性繁殖等。適應(yīng)是生物界普遍存在的現(xiàn)象第二章一、細(xì)胞和原生質(zhì)1、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)和細(xì)胞學(xué)說(shuō)①、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)自16世紀(jì)末、17世紀(jì)初發(fā)明了顯微鏡,人們才開(kāi)始了對(duì)微觀(guān)世界的探索。1665年,英國(guó)人胡克(R.Hooke,1635年一172023)用他自制的顯微鏡,發(fā)現(xiàn)軟木是由密排的蜂窩狀小室所組成。他把這些小室定名為“細(xì)胞”(cell,此字原意為小室、隔間)。荷蘭人列文虎克(AntonivanLee(cuò)uwenhoek,1632年一1723年)也用他自制的顯微鏡觀(guān)測(cè)污水、牙垢等。他初次發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌以及污水中其他許多“小動(dòng)物”,重要就是現(xiàn)在所稱(chēng)的原生動(dòng)物。胡克發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞雖然只是死細(xì)胞的外殼(細(xì)胞壁),但他和列文虎克的工作使人類(lèi)的結(jié)識(shí)進(jìn)入到微觀(guān)的世界。②、細(xì)胞學(xué)說(shuō)最早結(jié)識(shí)到活細(xì)胞各結(jié)構(gòu)作用的是布朗(R.Brown)。他研究蘭科和蘿摩科植物細(xì)胞,發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核。于1833年指出,細(xì)胞核是植物細(xì)胞的重要調(diào)節(jié)部分。德國(guó)植物學(xué)家施萊登(M.Schleiden)于1838年發(fā)表了著名論文“論植物的發(fā)生”,指出細(xì)胞是一切植物結(jié)構(gòu)的基本單位。1893年,另一位德國(guó)人施旺(T.Schwann)發(fā)表了名為“顯微研究”的論文,明確指出,動(dòng)物及植物結(jié)構(gòu)的基本單位都是細(xì)胞。他說(shuō):“生物體盡管各不相同,其重要部分的發(fā)育則遵循著一個(gè)統(tǒng)一的原則,這一原則就是細(xì)胞的生成?!边@些就是有名的細(xì)胞學(xué)說(shuō)的重要內(nèi)容。施萊登和施旺提出細(xì)胞理論以后,1858年,德國(guó)醫(yī)生和細(xì)胞學(xué)家微耳和(R.Virchow,182023一192023)提出:“細(xì)胞來(lái)自細(xì)胞”這一名言,也就是說(shuō),細(xì)胞只能來(lái)自細(xì)胞,而不能從無(wú)生命的物質(zhì)自然發(fā)生。這是細(xì)胞學(xué)說(shuō)的一個(gè)重要發(fā)展,也是對(duì)生命的自然發(fā)生學(xué)說(shuō)的否認(rèn)。1880年,魏斯曼(A.Weissmann,1834年一192023)更進(jìn)一步指出,所有現(xiàn)在的細(xì)胞都可以追溯到遠(yuǎn)古時(shí)代的一個(gè)共同祖先,這就是說(shuō),細(xì)胞是有連續(xù)的,歷史的,是進(jìn)化而來(lái)的。至此,一個(gè)完整的細(xì)胞學(xué)說(shuō)就建成了。這一學(xué)說(shuō)概括起來(lái)有以下幾點(diǎn):①所有生物都是由細(xì)胞和細(xì)胞產(chǎn)物所構(gòu)成;②新細(xì)胞只能由本來(lái)的細(xì)胞經(jīng)分裂而產(chǎn)生;⑧所有細(xì)胞都具有基本上相同的化學(xué)組成和代謝活性;④生物體總的活性可以當(dāng)作是組成生物體的各相關(guān)細(xì)胞的互相作用和集體活動(dòng)的總和。2、細(xì)胞的大小和形態(tài)細(xì)菌類(lèi)的支原體是最小的細(xì)胞,直徑只有100nm。鳥(niǎo)類(lèi)的卵細(xì)胞最大,是肉眼可見(jiàn)的細(xì)胞(雞蛋的蛋黃就是一個(gè)卵細(xì)胞)。棉花纖維和麻的纖維都是單個(gè)細(xì)胞。棉花纖維長(zhǎng)可達(dá)3cm一4cm,麻纖維甚至可長(zhǎng)達(dá)10cm。成熟西瓜瓤和番茄果實(shí)內(nèi)有亮晶晶小粒果肉,用放大鏡可看到,它們乃是圓粒狀的細(xì)胞。細(xì)胞的大小和細(xì)胞的機(jī)能是適應(yīng)的。舉例來(lái)說(shuō),神經(jīng)細(xì)胞的細(xì)胞體,直徑但是o.1mm,但從細(xì)胞體伸出的神經(jīng)纖維可長(zhǎng)到1m以上,這和神經(jīng)的傳導(dǎo)機(jī)能一致。鳥(niǎo)卵之所以大,是由于細(xì)胞質(zhì)中具有大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。鳥(niǎo)類(lèi)是卵生的,卵細(xì)胞中積存大量卵黃才干滿(mǎn)足胚胎發(fā)育之需。一般說(shuō)來(lái),生物體積的加大,不是由細(xì)胞體積的加大,而是由于細(xì)胞數(shù)目的增多。參天大樹(shù)和叢生灌木在細(xì)胞的大小上并無(wú)差別;鯨的細(xì)胞也不一定比螞蟻的細(xì)胞大。細(xì)胞大了,其表面積就相對(duì)地小了。細(xì)胞靠表面接受外界信息,和外界互換物質(zhì)。表面積太小,這些任務(wù)就難以完畢了。單細(xì)胞生物,如衣藻、草履蟲(chóng),全身只是一個(gè)細(xì)胞。一般說(shuō)來(lái),多細(xì)胞生物的細(xì)胞數(shù)目和生物體的大小成比例。因此,根據(jù)生物體或其某一器官的體積以及構(gòu)成他們的細(xì)胞的一般體積,就可約略估計(jì)出該生物體或器官的細(xì)胞數(shù)目。按照這一方法估計(jì),新生嬰兒的細(xì)胞數(shù)約為2X1012。常見(jiàn)的形態(tài)有園形、柱形、橢圓形、梭形等。3、細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)胞有原核細(xì)胞和真核細(xì)胞之分,這里講的重要是真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。(1)、細(xì)胞膜和細(xì)胞壁①、細(xì)胞膜細(xì)胞膜又稱(chēng)質(zhì)膜(plasmamembrane),是細(xì)胞表面的膜。它的厚度通常為7nm~8nm。細(xì)胞膜最重要的特性之一是半透性(semipermeability)或選擇性透性,即有選擇地允許物質(zhì)通過(guò)擴(kuò)散、滲透和積極運(yùn)送等方式出入細(xì)胞,從而保證細(xì)胞正常代謝的進(jìn)行。此外,大多質(zhì)膜上還存在激素的受體、抗原結(jié)合點(diǎn)以及其他有關(guān)細(xì)胞辨認(rèn)的位點(diǎn),所以質(zhì)膜在激素作用,免疫反映和細(xì)胞通訊等過(guò)程中起著重要作用。②、細(xì)胞壁是植物細(xì)胞細(xì)胞膜之外的無(wú)生命的結(jié)構(gòu),其組成成分如纖維素等,都是細(xì)胞分泌的產(chǎn)物。細(xì)胞壁的功能是支持和保護(hù),同時(shí)還能防止細(xì)胞吸漲而破裂,保持細(xì)胞正常形態(tài)。植物細(xì)胞最初生成的細(xì)胞壁都是很簿要成分是一種多糖,即果膠。初生細(xì)胞壁簿而有彈性,能隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)而延伸。待到細(xì)胞長(zhǎng)大,在初生細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)長(zhǎng)出另一層細(xì)胞壁,即次生細(xì)胞壁。次生細(xì)胞壁或厚或簿,其硬度與色澤隨不同植物、不同組織而不同。相鄰細(xì)胞的細(xì)胞壁上有小孔,細(xì)胞質(zhì)通過(guò)小孔而彼此相通,這種細(xì)胞質(zhì)的連接稱(chēng)胞間連絲(plasmodesma)。木材是死細(xì)胞遺留的細(xì)胞壁所組成的。但木材不是純的纖維素,在細(xì)胞壁纖維素的間隙中充滿(mǎn)一種芳香醇類(lèi)的多聚化合物——木質(zhì)素(1ignin)。它的作用是使細(xì)胞壁堅(jiān)固耐壓,其含量可達(dá)木材的50%以上。細(xì)菌也有細(xì)胞壁,一些單細(xì)胞生物的表面有由細(xì)胞分泌產(chǎn)生的保護(hù)性外殼,如有孔蟲(chóng)的石灰質(zhì)外殼,但它們均不含纖維素。(2)、細(xì)胞核一切真核細(xì)胞都有完整的細(xì)胞核。哺乳動(dòng)物血液中的紅細(xì)胞、維管植物的篩管細(xì)胞等沒(méi)有細(xì)胞核,但它們最初也是有核的,后來(lái)在發(fā)育過(guò)程中消失了。有些細(xì)胞是多核的,大多數(shù)細(xì)胞則是單核的。遺傳物質(zhì)(基因)重要是位于核中的,所以細(xì)胞核可說(shuō)是細(xì)胞的控制中心。細(xì)胞核涉及核被膜、核質(zhì)、染色質(zhì)和核仁等部分。①、核被膜核被膜包在核的外面,結(jié)構(gòu)很復(fù)雜,涉及核膜和核纖層兩部分。核膜由兩層膜組成,厚7nm—8nm。兩膜之間為核周腔寬約10nm—50nm,在很多種細(xì)胞中,外膜延伸而與細(xì)胞質(zhì)中糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連,外膜上附有許多核糖體顆粒,因而可知,外膜實(shí)為圍核的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)部分。核膜內(nèi)面有纖維質(zhì)的核纖層,其厚薄隨不同的細(xì)胞而異。核纖層的成分是一種纖維蛋白,稱(chēng)核纖層蛋白(1amin)。核膜上有小孔,稱(chēng)核孔(nuclearpores,),直徑約50nm~100nm,數(shù)目不定,一般均有幾千個(gè)。在大的細(xì)胞,如兩棲類(lèi)卵母細(xì)胞,核孔可達(dá)百萬(wàn)。核孔構(gòu)造復(fù)雜,含100種以上蛋白質(zhì),并與核纖層緊密結(jié)合,成為核孔復(fù)合體。②、染色質(zhì)定義:運(yùn)用固定染色的技術(shù),如用蘇木精染色,可在光鏡下看到細(xì)胞核中許多或粗或細(xì)的長(zhǎng)絲交織成網(wǎng),網(wǎng)上尚有較粗大、染色更深的團(tuán)塊。這些就是染色質(zhì)(chromatin)。細(xì)絲狀的部分稱(chēng)常染色質(zhì)(euchromat(yī)in),較大的深染團(tuán)塊是異染色質(zhì)(heterochromatin)。異染色質(zhì)常附著在核膜內(nèi)面。重要成分真核細(xì)胞染色質(zhì)的重要成分是DNA和蛋白質(zhì),也含少量RNA。常染色質(zhì)是DNA長(zhǎng)鏈分子展開(kāi)的部分,非常纖細(xì),染色也較淡。異染色質(zhì)是DNA長(zhǎng)鏈分子緊縮盤(pán)繞的部分,所以成較大的、深染團(tuán)塊。同一生物體的各種細(xì)胞中,DNA的含量是同樣的。DNA是遺傳物質(zhì),而同一生物的各種細(xì)胞雖然形態(tài)和機(jī)能各有不同,但它們的遺傳潛能則是同樣的。染色質(zhì)中的蛋白質(zhì)分組蛋白和非組蛋白,組蛋白富含賴(lài)氨酸和精氨酸,兩者都是堿性氨基酸,所以組蛋白是堿性的,能和帶負(fù)電荷(磷酸基團(tuán))的DNA結(jié)合。染色質(zhì)中組蛋白和DNA含量的比例一般為1:1。組蛋白分為H:、H:A、H2B、H,和H:共5種,它們各有不同的功能。非組蛋白種類(lèi)很多,一些有關(guān)DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的酶,如DNA聚合酶和RNA聚和酶等都屬非組蛋白。將細(xì)胞核用實(shí)驗(yàn)手段漲破,使其中染色質(zhì)流出,鋪開(kāi),在電子顯微鏡下可看到染色質(zhì)成串珠狀的細(xì)絲(圖2—8)。小珠稱(chēng)為核小體(nucleosomes),其直徑約為10nm。核小體之間以1.5nm~2.5nm的細(xì)絲相連。核小體的核心部分由8個(gè)或4對(duì)組蛋白分子所構(gòu)成(H2A、H2B、H3和H4各2個(gè)),DNA分子鏈纏繞在核小體核心的外周。各核小體之間也是由這同一DNA分子連接起來(lái),連接核小體的部分稱(chēng)為連接DNA(1inkerDNA)。一個(gè)核小體上的DNA加上一段連接DNA共有200個(gè)堿基對(duì),構(gòu)成染色質(zhì)絲的一個(gè)單位。連接DNA上也有組蛋白,即H1組蛋白,它的功能也許是促進(jìn)各核小體的聚攏。細(xì)胞分裂時(shí),染色質(zhì)進(jìn)一步濃縮而成光學(xué)顯微鏡下可以看見(jiàn)的染色體。③、核仁(nucleolus)核仁細(xì)胞核中圓形或橢圓形的顆粒狀結(jié)構(gòu),沒(méi)有外膜。由某一個(gè)或幾個(gè)特定染色體的一定片段構(gòu)成的,這一片段稱(chēng)為核仁組織區(qū)(nucleolusorganizer)。核仁就是位于染色體的核仁組織區(qū)的周邊的。假如將核仁中的rRNA和蛋白質(zhì)溶解,即可顯示出核仁組織區(qū)的DNA分子,這一部分的DNA正是轉(zhuǎn)錄rRNA的基因,即rDNA所在之處。人的核仁組織區(qū)位于10個(gè)(5對(duì))染色體的一端,所以新生的核仁共有10個(gè),但很小,不久融合而成一個(gè)大核仁。④、核基質(zhì)(nuclearmatrix)過(guò)去認(rèn)為核基質(zhì)是富含蛋白質(zhì)的透明液體,因而又稱(chēng)為核液(nuclearsap)。染色質(zhì)和核仁等都浸浮其中?,F(xiàn)在已知,核基質(zhì)不是無(wú)結(jié)構(gòu)的液體,而是成纖維狀的網(wǎng),充滿(mǎn)于細(xì)胞核中,網(wǎng)孔中充以液體。網(wǎng)的成分是蛋白質(zhì)。核基質(zhì)是核的支架,并為染色質(zhì)提供附著的場(chǎng)合。(3)、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器除細(xì)胞核外,細(xì)胞的其余部分均屬細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)。細(xì)胞質(zhì)的外圍是質(zhì)膜,即細(xì)胞的外表面。在質(zhì)膜與細(xì)胞核之間是透明、粘稠、并且時(shí)刻流動(dòng)著的物質(zhì),即胞質(zhì)溶膠(cytos01),各種細(xì)胞器均浴于其中。重要的細(xì)胞器有:①、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有一列囊腔和細(xì)管,彼此相通,形成一個(gè)隔離于細(xì)胞溶質(zhì)的管道系統(tǒng),即是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜向內(nèi)與核被膜的外膜相通,核周腔實(shí)際就是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的一部分。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)和核膜、質(zhì)膜等同樣,也是以脂類(lèi)雙分子層為基礎(chǔ)的,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為光面和糙面的兩種類(lèi)型。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smoothER)的膜上沒(méi)有核糖體顆粒。比較少見(jiàn),但在與脂類(lèi)代謝有關(guān)的細(xì)胞中卻很多。功能:在睪丸和腎上腺細(xì)胞重要是合成固(甾)醇;在肌細(xì)胞是貯存鈣,調(diào)節(jié)鈣的代謝,參與肌肉收縮;在肝細(xì)胞是制造脂蛋白所含的脂類(lèi)和解毒作用。此外,光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)尚有合成脂肪、磷脂等功能。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughER)膜上附有顆粒狀核糖體。核糖體是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)合,功能是合成并運(yùn)送蛋白質(zhì)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是相通的,因此管腔中的蛋白質(zhì)和脂類(lèi)可以相遇而產(chǎn)生脂蛋白。管腔中的各種分泌物質(zhì)都逐步被運(yùn)送到光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),然后內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜圍裹這些物質(zhì),從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上斷開(kāi)而成小泡,移向高爾基體,由高爾基體加工、排放。除附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的核糖體外,細(xì)胞溶質(zhì)中尚有游離的核糖體。每一細(xì)胞中核糖體可達(dá)數(shù)百萬(wàn)個(gè)之多。這兩種核糖體在合成蛋白質(zhì)時(shí)有所分工,輸出細(xì)胞外的蛋白質(zhì),如分泌粒等都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體上合成;留存在細(xì)胞質(zhì)中的蛋白質(zhì),如各種膜中的結(jié)構(gòu)蛋白在游離的核糖體上合成。②、高爾基體(高爾基復(fù)合體)意大利人高爾基(CamitloGolgi)于1898年在神經(jīng)細(xì)胞中一方面觀(guān)測(cè)到的細(xì)胞器,所以稱(chēng)為高爾基體(Golgiapparatus)。除紅細(xì)胞外,幾乎所有動(dòng)、植物細(xì)胞中都有這一種細(xì)胞器。動(dòng)物細(xì)胞的高爾基體通常定位于細(xì)胞核的一側(cè),植物細(xì)胞高爾基體常分散于整個(gè)細(xì)胞中。高爾基體的形態(tài)很典型,在電鏡照片上很容易辨認(rèn),它是由一系列扁平小囊和小泡所組成。分泌旺盛的細(xì)胞,如唾腺細(xì)胞等,高爾基體也發(fā)達(dá)。高爾基體是細(xì)胞分泌物的最后加工和包裝的場(chǎng)合。從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)斷下來(lái)的分泌小泡移至高爾基區(qū)與高爾基體融合。小泡中的分泌物在這里加工后,圍以外膜而成分泌泡。分泌泡脫離高爾基體向細(xì)胞外周移動(dòng)。最后,分泌泡外膜與細(xì)胞膜愈合而將分泌物排出細(xì)胞之外(外排作用)。高爾基體沒(méi)有合成蛋白質(zhì)的功能,但能合在多糖如粘液等。植物細(xì)胞的各種細(xì)胞外多糖就是高爾基體分泌產(chǎn)生的。植物細(xì)胞分裂時(shí),新的細(xì)胞膜和細(xì)胞壁形成,都與高爾基體的活動(dòng)有關(guān)。動(dòng)物細(xì)胞分裂時(shí),橫縊的產(chǎn)生以及新細(xì)胞膜的形成,也是由高爾基體提供材料的。③、溶酶體動(dòng)物、真菌和一些植物細(xì)胞中有一些單層膜包裹的小泡,數(shù)目可多可少,大小也頗多變異,這就是溶酶體(1ysosomes)。溶酶體是由高爾基體斷裂產(chǎn)生的,內(nèi)含40種以上水解酶,可催化蛋白質(zhì)、多糖、脂類(lèi)以及DNA和RNA等大分子的降解。溶酶體的功能是消化從外界吞入的顆粒和細(xì)胞自身產(chǎn)生的碎渣。多種細(xì)胞都能從周邊環(huán)境中吞入食物等顆粒,這些顆粒由細(xì)胞膜包圍,落入細(xì)胞中而成食物泡。食物泡和高爾基體產(chǎn)生的溶酶體,即初級(jí)溶酶體融合而成次級(jí)溶酶體。在次級(jí)溶酶體中,水解酶將食物顆粒消化成小分子物質(zhì)。這些小分子可穿過(guò)溶酶體膜而進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中。完畢消化作用的次級(jí)溶酶體移向細(xì)胞表面,與質(zhì)膜融合而將殘余的不能運(yùn)用的物質(zhì)排到細(xì)胞外面去。溶酶體不僅能消化從外界攝入的食物,還能分解細(xì)胞中受到損傷或失去功能的細(xì)胞結(jié)構(gòu)的碎片,使組成這些結(jié)構(gòu)的物質(zhì)重新被細(xì)胞所運(yùn)用。細(xì)胞中各種結(jié)構(gòu)經(jīng)常在去舊更新,溶酶體的這種作用也經(jīng)常地在進(jìn)行。溶酶體是酸性的,它通過(guò)膜上的H+泵使氫離子從細(xì)胞溶質(zhì)進(jìn)入溶酶體內(nèi),使其pH保持在4、8或更低的水平。溶酶體的各種酶只有在酸性環(huán)境中才有活性。它們假如漏出而進(jìn)入中性的細(xì)胞溶質(zhì)中(pH7、0--7.3),則會(huì)失去活性。④、線(xiàn)粒體在光學(xué)顯微鏡下,線(xiàn)粒體成顆粒狀或短桿狀,橫徑約0.2flm~1flm,長(zhǎng)約2um~8um,相稱(chēng)于一個(gè)細(xì)菌的大小。線(xiàn)粒體的數(shù)目隨不同細(xì)胞而不同。分泌細(xì)胞中線(xiàn)粒體多,大鼠肝細(xì)胞中線(xiàn)粒體可多到800多個(gè)。反之,某些鞭毛蟲(chóng)細(xì)胞只有一個(gè)線(xiàn)粒體。線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu),由內(nèi)外兩層膜包裹的囊狀細(xì)胞器,囊內(nèi)充以液態(tài)的基質(zhì)。內(nèi)外兩膜間有腔。外膜平整無(wú)折疊,內(nèi)膜向內(nèi)折入而形成浴于基質(zhì)中的嵴。嵴也是雙層膜的。嵴的存在大大增長(zhǎng)了內(nèi)膜的表面積,有助于生物化學(xué)反映的進(jìn)行。用電鏡可以看到,內(nèi)膜面上有許多帶柄的、直經(jīng)約為8.5nm的小球,稱(chēng)為ATP合成酶復(fù)合體。線(xiàn)粒體是細(xì)胞呼吸及能量代謝的中心,具有細(xì)胞呼吸所需要的各種酶和電子傳遞載體。細(xì)胞呼吸中的電子傳遞過(guò)程就發(fā)生在內(nèi)膜的表面,而ATP合成酶復(fù)合體則是ATP合成所在之處。此外,線(xiàn)粒體基質(zhì)中還具有DNA分子和核糖體。DNA是遺傳物質(zhì),能指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成,核糖體則是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)合。所以,線(xiàn)粒體有自己的一套遺傳系統(tǒng),能按照自己的DNA的信息編碼合成一些蛋白質(zhì)。組成線(xiàn)粒體的蛋白質(zhì)約有10%就是由線(xiàn)粒體自身的DNA編碼合成的。⑤、質(zhì)體質(zhì)體(plastid)是植物細(xì)胞的細(xì)胞器,分白色體(1eucoplast)和有色體(chromoplast)兩種。白色體重要存在于分生組織以及不見(jiàn)光的細(xì)胞中。各種白色體可具有淀粉(如馬鈴薯的塊莖中),也可具有蛋白質(zhì)或油類(lèi)。菜豆的白色體既具有淀粉又具有蛋白質(zhì)。有色體具有各種色素。有些有色體具有類(lèi)胡蘿卜素,花、成熟水果以及秋天落葉的顏色重要是這種質(zhì)體所致。西紅柿的紅色來(lái)自一種具有特殊的類(lèi)胡蘿卜素和番茄紅素的質(zhì)體。葉綠體(chloroplast)葉綠體的形狀、數(shù)目和大小隨不同植物和不同細(xì)胞而不同。藻類(lèi)一般每個(gè)細(xì)胞只有一個(gè)、兩個(gè)或少數(shù)幾個(gè)葉綠體。高等植物細(xì)胞中葉綠體通常呈橢圓形,數(shù)目較多,少者20個(gè),多者可達(dá)100個(gè)。葉綠體在細(xì)胞中的分布與光照有關(guān)。葉綠體的表面和線(xiàn)粒體同樣有兩層膜。葉綠體內(nèi)部是一個(gè)懸浮在電子密度較低的基質(zhì)之中的復(fù)雜的膜系統(tǒng)。這一膜系統(tǒng)由一系列排列整齊的扁平囊組成。這些扁平囊稱(chēng)為類(lèi)囊體(thylakoids)。有些類(lèi)囊體有規(guī)律地重疊在一起稱(chēng)為基粒(grana)。每一基粒中類(lèi)囊體的數(shù)目少者局限性10個(gè),多者可達(dá)50個(gè)以上。光合作用的色素和電子傳遞系統(tǒng)都位于類(lèi)囊體膜上。在各基粒之間尚有埋藏于基質(zhì)中的基質(zhì)類(lèi)囊體(stromathylakoids),與基粒類(lèi)囊體相連,從而使各類(lèi)囊體的腔彼此相通。⑥、微體細(xì)胞中尚有一種和溶酶體很相似的小體,也成單層膜泡狀,但所含的酶卻和溶酶體不同。這種小體稱(chēng)為微體(micro—bodies)。一種微體稱(chēng)過(guò)氧化物酶體(per-oxisomes),是動(dòng)、植物細(xì)胞都有的微體。過(guò)氧化物酶體中具有氧化酶,細(xì)胞中大約有20%的脂肪酸是在過(guò)氧化物酶體中被氧化分解的。氧化反映的結(jié)果產(chǎn)生對(duì)細(xì)胞有毒的H202。但過(guò)氧化物酶體中存在著一些酶,如過(guò)氧化氫酶等,它們能使H202分解,生成H20和O2,從而起解毒作用。有些細(xì)胞,如肝、腎細(xì)胞中過(guò)氧化物酶體的過(guò)氧化氫酶還能運(yùn)用H202來(lái)解毒,即通過(guò)過(guò)氧化氫酶的作用使酚、甲酸、甲醛和乙醇等毒物氧化、排出。人們飲入的酒精,有25%以上是在過(guò)氧化物酶體中被氧化的。另一種微體稱(chēng)乙醛酸循環(huán)體(glyoxisome),這是只存在于植物細(xì)胞中的一種微體。在種子萌發(fā)生成幼苗的細(xì)胞中,乙醛酸循環(huán)體特別豐富,細(xì)胞中脂類(lèi)轉(zhuǎn)化為糖的過(guò)程就發(fā)生在這種微體中。動(dòng)物細(xì)胞沒(méi)有乙醛酸循環(huán)體,不能將脂類(lèi)轉(zhuǎn)化為糖。⑦、液泡這是在細(xì)胞質(zhì)中由單層膜包圍的充滿(mǎn)水液的泡,是普遍存在于植物細(xì)胞中的一種細(xì)胞器。原生動(dòng)物的伸縮泡也是一種液泡。植物細(xì)胞中的液泡有其發(fā)生發(fā)展過(guò)程。年幼的細(xì)胞只有很少的、分散的小液泡,而在成長(zhǎng)的細(xì)胞中?這些小液泡就逐漸合并而發(fā)展成一個(gè)大液泡,占據(jù)細(xì)胞中央很大部分,而將細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核擠到細(xì)胞的周緣。植物液泡中的液體稱(chēng)為細(xì)胞液(cellsap),其中溶有無(wú)機(jī)鹽、氨基酸、糖類(lèi)以及各種色素,特別是花青素(anthocyanin)等。細(xì)胞液是高滲的,所以植物細(xì)胞才干經(jīng)常處在吸漲飽滿(mǎn)的狀態(tài)。細(xì)胞液中的花青素與植物顏色有關(guān),花、果實(shí)和葉的紫色、深紅色都是決定于花青素的。此外,液泡還是植物代謝廢物屯集的場(chǎng)合,這些廢物以晶體的狀態(tài)沉積于液泡中。⑧、細(xì)胞骨架包圍在各細(xì)胞器外面的細(xì)胞溶質(zhì)不是簡(jiǎn)樸的均質(zhì)液體,而是具有一個(gè)由3種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的支架,即細(xì)胞骨架(cytoskeleton)。這3種蛋白質(zhì)纖維是微管、肌動(dòng)蛋白絲和中間絲(中間纖維)。微管(microtubules)是寬約24am的中空長(zhǎng)管狀纖維(圖2—17)。除紅細(xì)胞外,真核細(xì)胞都有微管。細(xì)胞分裂時(shí)紡錘體、鞭毛、纖毛等都是微管構(gòu)成的。構(gòu)成微管的蛋白質(zhì)稱(chēng)微管蛋白(tubulin)。微管蛋白分子含兩個(gè)十分相似的亞基,α和β,兩者的相對(duì)分子質(zhì)量均為55000左右。雙體分子按螺旋排列,盤(pán)繞而成一層分子的微管管壁。微管或成束存在,或分散于細(xì)胞質(zhì)中。在細(xì)胞四周較多,有支持的作用。一種植物堿,秋水仙素(colchicine),能和α和β雙體結(jié)合,因而能阻止α和β雙體互相連接而成微管。用秋水仙素解決正在分裂的細(xì)胞,細(xì)胞不能生成紡錘,只能停在分裂中期,不能繼續(xù)發(fā)展,因此??蓪?dǎo)致染色體數(shù)目加倍,形成多倍體細(xì)胞。長(zhǎng)春花堿(vinblastine)和秋水仙素有類(lèi)似的功能,它的抗癌功能在于它破壞紡錘體后,使癌細(xì)胞死亡。肌動(dòng)蛋白絲(actinfilament)又稱(chēng)微絲,是實(shí)心纖維,寬約4nm~7nm。它的成分是另一種球蛋白,名肌動(dòng)蛋白(actin)。肌動(dòng)蛋白的單體是啞鈴形的。單體相連成串,兩串以右手螺旋形式扭纏成束,即成肌動(dòng)蛋白絲。肌動(dòng)蛋白絲分布普遍,動(dòng)、植物細(xì)胞中都有。橫紋肌中的細(xì)肌絲就是肌動(dòng)蛋白絲,在纖維細(xì)胞和腸微絨毛中也有豐富的肌動(dòng)蛋白絲。肌動(dòng)蛋白絲很容易解聚而成單體,單體也很容易重新聚合再成細(xì)絲,所以肌動(dòng)蛋白絲有運(yùn)動(dòng)的功能。動(dòng)、植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)就是在微絲的作用下實(shí)現(xiàn)的。成纖維細(xì)胞和變形蟲(chóng)的偽足生成都和微絲的活動(dòng)有關(guān)。有一種來(lái)自真菌的試劑,細(xì)胞松弛素B(cytocha—lasinB)能使肌動(dòng)蛋白絲解聚。另有一類(lèi)來(lái)自一種毒菌的蛋白,鬼筆環(huán)肽(phalloidins),能防止肌動(dòng)蛋白絲解聚。兩者相反的作用都能引起細(xì)胞變形,使細(xì)胞骨架發(fā)生變化。構(gòu)成中間纖維的蛋白質(zhì)有5種之多,常見(jiàn)的有角蛋白(keratin),是構(gòu)成上皮細(xì)胞中的中間纖維;波形蛋白(vimentin),構(gòu)成成纖維細(xì)胞中的中間纖維;層粘連蛋白(1aminin),是上皮組織基礎(chǔ)膜的重要成分,細(xì)胞核膜下面的核纖層也是這種中間纖維構(gòu)成的。⑨、鞭毛、纖毛和中心粒鞭毛(flagellum)和纖毛(cilium)是細(xì)胞表面的附屬物,它們的功能是運(yùn)動(dòng)。鞭毛和纖毛的基本結(jié)構(gòu)相同,兩者的區(qū)別重要在于長(zhǎng)度和數(shù)量。鞭毛較長(zhǎng),一個(gè)細(xì)胞常只有一根或少數(shù)幾根。纖毛很短,但很多,常覆蓋細(xì)胞所有表面。鞭毛和纖毛的基本結(jié)構(gòu)成分都是微管。在鞭毛或纖毛的橫切面上可以看到四周有9束微管,每束由兩根微管組成,稱(chēng)為二體微管,中央是兩個(gè)單體微管,這種結(jié)構(gòu)模式稱(chēng)為9(2)+2排列。鞭毛和纖毛的基部與埋藏在細(xì)胞質(zhì)中的基粒相連?;R彩怯?束微粒管構(gòu)成,但是每束微管是由3根微管組成的,稱(chēng)為三體微管;并且基粒的中央是沒(méi)有微管的?;5倪@種結(jié)構(gòu)模式稱(chēng)為9(3)+o排列。許多單細(xì)胞藻類(lèi)、原生動(dòng)物以及各種生物的精子都有鞭毛或纖毛。多細(xì)胞動(dòng)物的一些上皮細(xì)胞,如人氣管上皮細(xì)胞表面,也密生纖毛。鞭毛和纖毛的擺動(dòng)可使細(xì)胞實(shí)現(xiàn)移位的運(yùn)動(dòng),如草履蟲(chóng)、眼蟲(chóng)的游泳運(yùn)動(dòng);或是使細(xì)胞周邊的液體或顆粒移動(dòng),如氣管內(nèi)表面的上皮細(xì)胞的纖毛擺動(dòng),可將氣管內(nèi)的塵埃等異物移開(kāi)。中心粒(centrioles)是另一類(lèi)由微管構(gòu)成的細(xì)胞器,存在于大部分真核細(xì)胞中,但種子植物和某些原生動(dòng)物細(xì)胞中沒(méi)有中心粒。通常一個(gè)細(xì)胞中有兩個(gè)中心粒,彼此成直角排列:每個(gè)中心粒是由排列成圓筒狀的9束三體微管組成的,中央沒(méi)有微管,與鞭毛的基粒相似,兩者是同源的器官。中心粒是埋藏在一團(tuán)特殊的細(xì)胞質(zhì),即中心體(centrosome)之中的,中心體又稱(chēng)微管組織中心,由于許多微管都是從這里放身狀地伸向細(xì)胞質(zhì)中的。細(xì)胞分裂時(shí)紡錘體微絲(極微絲),都是從中心體伸出的。中心粒對(duì)于紡錘體的生成似乎沒(méi)有什么作用,由于種子植物和一些原生動(dòng)物都沒(méi)有中心粒,卻能正常分裂。⑩、胞質(zhì)溶膠包圍在各細(xì)胞器外面的細(xì)胞質(zhì),或者說(shuō),細(xì)胞質(zhì)除細(xì)胞器以外的液體部分,稱(chēng)為胞質(zhì)溶膠。由微管、微絲和中間纖維組成的細(xì)胞骨架就是位于胞質(zhì)溶膠之中的。胞質(zhì)溶膠具有豐富的蛋白質(zhì),細(xì)胞中25%~50%的蛋白質(zhì)都存在于胞質(zhì)溶膠之中。胞質(zhì)溶膠具有多種酶,是細(xì)胞多種代謝活動(dòng)的場(chǎng)合。此外,細(xì)胞中的各種內(nèi)含物,如肝細(xì)胞中的肝糖原;脂肪細(xì)胞的脂肪滴等都保存于胞質(zhì)溶膠中。三、關(guān)于生命本質(zhì)的一些理論1、活力論在自然科學(xué)還沒(méi)有獲得長(zhǎng)足發(fā)展時(shí),人們對(duì)生物界的五光十色,對(duì)生命所表現(xiàn)的各種屬性感到深?yuàn)W莫測(cè),無(wú)法解釋。因而他們往往把生命和無(wú)生命當(dāng)作兩個(gè)截然不同、沒(méi)有聯(lián)系的領(lǐng)域。他們將各種生命現(xiàn)象歸結(jié)為一種非物質(zhì)的或超物質(zhì)的力,即“活力”(entelechy)的作用,這就是活力論(vitalism)。2、特創(chuàng)論在宗教界,這種超物質(zhì)的力指的就是上帝的意志,這就是特創(chuàng)論(specialcreation)的基本觀(guān)點(diǎn)。3、目的論將生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和生物結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)歸結(jié)于“造物主”的意志和智慧這就是目的論。4、機(jī)械論認(rèn)為生命系統(tǒng)很像機(jī)器,機(jī)器是可以用物理學(xué)解釋清楚的,因而生命系統(tǒng)也該可以從物理學(xué)方面得到解釋。5、整體論認(rèn)為生物體是一個(gè)整體,它的各組成部分的規(guī)律,如分子的規(guī)律、細(xì)胞的規(guī)律等,加起來(lái)不等于整體的規(guī)律。局部的規(guī)律只有在整體的調(diào)節(jié)下才故意義,單靠生物體內(nèi)的分子層次的規(guī)律是不能解釋生物整體的屬性的。6、還原論20世紀(jì),隨著生理學(xué)、控制論以及分子生物學(xué)的發(fā)展,生物學(xué)已經(jīng)可以用物質(zhì)的互相作用來(lái)解釋生物的目的。而活力論、特創(chuàng)論等在現(xiàn)代生物學(xué)中已無(wú)立足之地,例如,穩(wěn)態(tài)已經(jīng)不再是什么神秘的東西,而是一系列生理過(guò)程的調(diào)節(jié)作用的結(jié)果;奇妙的個(gè)體發(fā)育過(guò)程無(wú)非是遺傳信息,按一定程序表達(dá)的結(jié)果。這樣的例子是很多的。雖然有許多細(xì)節(jié)尚有待進(jìn)一步查清,但是生物目的實(shí)現(xiàn)的機(jī)制在大體上是清楚的,這里也沒(méi)有“活力”存在的余地。20世紀(jì)以來(lái),生物學(xué)在用物理和化學(xué)規(guī)律解釋生命現(xiàn)象的研究方面取得了豐富的成果,使生物學(xué)的面目為之一新。在此基礎(chǔ)上,新的理論即還原論(reductionism)產(chǎn)生了。所以,還原論和機(jī)械論是一脈相承的。還原論的基本論點(diǎn)是生命運(yùn)動(dòng)的規(guī)律可以還原為物理的和化學(xué)的規(guī)律。還原論者認(rèn)為,生物的一切屬性都可以用分子和分子互相作用的規(guī)律來(lái)說(shuō)明。和還原論相對(duì)的理論為整體論(holism),這兩種意見(jiàn)還在繼續(xù)爭(zhēng)論。生命是復(fù)雜的綜合過(guò)程,正由于如此,只有闡明了生命過(guò)程中的物理、化學(xué)規(guī)律,才干揭示生命如何由此而發(fā)生,以及生命的本質(zhì)。由此可知,還原的方法是完全必要的。另一方面,生命系統(tǒng)的整體屬性既和它的組成部分的性質(zhì)有關(guān),也和這些組分在生物系統(tǒng)中的特定地位和互相關(guān)系,即和生物體的有序結(jié)構(gòu)密切有關(guān)。這就需要把生物當(dāng)作一個(gè)整體,用整體的觀(guān)點(diǎn)和方法來(lái)研究它了。四、科學(xué)方法簡(jiǎn)樸說(shuō)起來(lái),所謂科學(xué)方法就是通過(guò)各種手段從客觀(guān)世界中取得原始第一手的材料,并對(duì)這些材料進(jìn)行整理、加工,從中找出規(guī)律性的東西。1、觀(guān)測(cè)觀(guān)測(cè)是最基本的方法,是從客觀(guān)世界中獲得原始第一手材料的方法??茖W(xué)觀(guān)測(cè)的基本規(guī)定是客觀(guān)地反映可觀(guān)測(cè)的事物,并且是可以檢查的。觀(guān)測(cè)結(jié)果必須是可以反復(fù)的。只有可反復(fù)的結(jié)果才是可檢查的,從而才是可靠的結(jié)果。觀(guān)測(cè)需要有科學(xué)知識(shí)。假如沒(méi)有必要的科學(xué)知識(shí),就說(shuō)不上科學(xué)的觀(guān)測(cè)。譬如說(shuō),在顯微鏡下觀(guān)測(cè)一張人的染色體的制片,假如觀(guān)測(cè)者是一位毫無(wú)生物學(xué)知識(shí)的人,他除了看到密密麻麻的一團(tuán)桿狀的小東西以外,什么也看不出來(lái)。假如讓一位訓(xùn)練有素的人類(lèi)細(xì)胞遺傳學(xué)家來(lái)看,他就可以用各種技術(shù)計(jì)算出染色體的數(shù)目,看到各染色體的形態(tài)。但是另一方面,觀(guān)測(cè)切不可為原有的知識(shí)所束縛。當(dāng)原有的知識(shí)和觀(guān)測(cè)到的事實(shí)發(fā)生矛盾時(shí),只要觀(guān)測(cè)的結(jié)果是客觀(guān)的而不是主觀(guān)揣測(cè)的,那就說(shuō)明原有知識(shí)不完全或有錯(cuò)誤,此時(shí)就應(yīng)修正原有知識(shí)而不應(yīng)囿于原有知識(shí)而“抹殺”事實(shí)。仍以人染色體為例:192023細(xì)胞學(xué)家ronWinni—warter計(jì)算人的染色體數(shù)目,他所得結(jié)果是人的細(xì)胞有47個(gè)染色體,其中46個(gè)組成23對(duì),另一個(gè)為“副”染色體(即現(xiàn)知的X染色體)。由于Winniwarter的權(quán)威,人們對(duì)他的計(jì)數(shù)深信不疑。192023T.S.Painter用新的染色技術(shù)發(fā)現(xiàn)了存在于男人細(xì)胞中的Y染色體。因此他說(shuō),人共有48個(gè)染色體,女人是46+XX,男人是46+XY。他的結(jié)果在20世紀(jì)50年代以前被普遍接受。1954年,E.Hansen—Melander研究人的肝細(xì)胞,她計(jì)算的染色體數(shù)目卻是46個(gè)。但是她不相信自己,認(rèn)為自己觀(guān)測(cè)力很差,看不到48個(gè)染色體,因而她中止了這項(xiàng)研究。50年代以后,徐道覺(jué)和其他科學(xué)家,改善了技術(shù),對(duì)人的染色體數(shù)又做了核對(duì),他們把人的分裂中期的染色體制片照成相片,然后把相片上的染色體一一剪下,逐對(duì)排列起來(lái),制成染色體組型,這樣就把一團(tuán)雜亂的染色體理出了頭緒。根據(jù)染色體組型,他們否認(rèn)了Painter的計(jì)數(shù)結(jié)果,而擬定人的染色體數(shù)是46個(gè)。2、假說(shuō)和實(shí)驗(yàn)觀(guān)測(cè)可以是在自然條件下的觀(guān)測(cè),也可以是在人為地干預(yù)、控制所研究對(duì)象的條件下進(jìn)行的觀(guān)測(cè)。后者稱(chēng)為實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)不僅意味著某種精確地操作,并且是一種思考的方式。要進(jìn)行實(shí)驗(yàn),一方面必須對(duì)研究對(duì)象所表現(xiàn)出來(lái)的現(xiàn)象提出某種也許的解釋。也就是提出某種設(shè)想或假說(shuō),然后設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證這個(gè)設(shè)想或假說(shuō)。假如實(shí)驗(yàn)證明這個(gè)假說(shuō)是對(duì)的的,那么這個(gè)假說(shuō)就不再是假說(shuō),而是定律或?qū)W說(shuō)了。上一世紀(jì),瘧疾病猖獗,人們根據(jù)瘧疾分布的情況而得出結(jié)論:低洼多水、氣溫較高的地帶是煙瘴之區(qū),易發(fā)瘧疾。那么,為什么在這樣的地帶易發(fā)生瘧疾呢?人們可以根據(jù)發(fā)病區(qū)的情況而設(shè)想:很也許污水是使人患瘧的罪魁禍?zhǔn)祝芤苍S污水蒸發(fā)產(chǎn)生毒氣使人生病,等等。這就是根據(jù)經(jīng)驗(yàn)規(guī)律而提出的瘧疾病因的假說(shuō)。假如這一假說(shuō)是對(duì)的,即假如污水果真是瘧疾的病因,那么可以推論,清除污水應(yīng)能免去瘧疾。于是人們根據(jù)這一推論清除污水。結(jié)果瘧疾果然大大減少,在某些地區(qū),瘧疾竟全不發(fā)生。所以實(shí)驗(yàn)證明,這一假說(shuō)是對(duì)的的,即污水引起瘧疾。有了這一結(jié)論之后,人們就要進(jìn)一步追問(wèn):污水是如何引起瘧病的呢?可以設(shè)想,假如污水是直接致病的,那么,人喝污水就應(yīng)當(dāng)發(fā)病。于是人們又根據(jù)這一推論做了實(shí)驗(yàn)。結(jié)果證明,飲污水并不發(fā)生瘧疾。這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果否認(rèn)了污水直接引起瘧疾的假說(shuō)。1878年法國(guó)醫(yī)生Laveran在瘧疾患者的血液中發(fā)現(xiàn)了細(xì)長(zhǎng)如絲的微生物。他提出,這種微生物也許是瘧疾的病原。這一假說(shuō)和上述蚊子也許傳播瘧疾的假說(shuō)聯(lián)系起來(lái),使英國(guó)軍醫(yī)Ross推想,假如上述兩個(gè)假說(shuō)是對(duì)的,吸了患者血液的蚊子,體內(nèi)就應(yīng)當(dāng)帶有這種微生物。于是Ross做了如下實(shí)驗(yàn):他使蚊子吸一位瘧疾患者的血,幾天之后,把蚊子殺死,檢查蚊子體內(nèi)有無(wú)微生物。果然,他在蚊胃內(nèi)找到了這種微生物,并且數(shù)目非常之大。可見(jiàn)這種微生物在蚊胃中已經(jīng)繁殖。這一實(shí)驗(yàn)為蚊子是瘧疾的傳播者這一假說(shuō)添加了重要的證據(jù),但還不是最后的證明。假如用帶有這種小生物的蚊子來(lái)感染健康的人而使健康的人患了瘧疾,這個(gè)假說(shuō)才干最后擬定是對(duì)的的。但是,瘧疾是嚴(yán)重的疾病,Ross不愿在人身上做感染實(shí)驗(yàn),于是他找了幾只感染了瘧疾的麻雀做實(shí)驗(yàn)。他讓蚊子吸這些麻雀的血,然后每隔一定期間解剖一部分蚊胃,看有無(wú)這種小生物。他發(fā)現(xiàn)這種小生物不僅存在于蚊胃中,并且在蚊胃中可以繁殖。他又讓感染的蚊子去吸健康麻雀的血,經(jīng)一定期間后,本來(lái)是健康的麻雀也發(fā)了瘧疾,它們的血中也有了小的寄生物。通過(guò)這一實(shí)驗(yàn)可以得出結(jié)論:瘧疾的病原是一種微生物,即瘧原蟲(chóng)。瘧原蟲(chóng)是通過(guò)蚊子吸血而傳播的。后來(lái),在志愿人員身上進(jìn)一步實(shí)驗(yàn),直接證明了瘧原蟲(chóng)在人體的傳播和在鳥(niǎo)體的傳播同樣,都是以蚊子為媒介的。至此,瘧疾由蚊子來(lái)傳播的假說(shuō)得到最后的證實(shí),這一假說(shuō)就不再是假說(shuō),而轉(zhuǎn)化成科學(xué)定理或?qū)W說(shuō)了。3、模型實(shí)驗(yàn)假如由于種種因素,直接用研究對(duì)象進(jìn)行實(shí)驗(yàn)非常困難,或者簡(jiǎn)直不也許時(shí),可用模型代替研究對(duì)象來(lái)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。常用的生物學(xué)模型實(shí)驗(yàn)有以下幾種:①用動(dòng)物模型代替人體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。例如,誘發(fā)豚鼠血脂增長(zhǎng),成為高血脂病人的模型。運(yùn)用這個(gè)模型來(lái)篩選擇血脂的藥物,以及研究這種藥物的作用機(jī)制等。②用機(jī)械和電子模型對(duì)動(dòng)物功能進(jìn)行模擬實(shí)驗(yàn)。例如,研究了昆蟲(chóng)的復(fù)眼而模擬制造了復(fù)眼照相機(jī)。研究了蛙眼而研制出電子蛙眼,可感知運(yùn)動(dòng)著的物體,因而可跟蹤飛機(jī)、導(dǎo)彈和人造衛(wèi)星等。人工智能研究實(shí)際也是一種功能模擬。這些模型不僅可作為理解生物功能的模型,其自身也具有科學(xué)的和實(shí)用的價(jià)值。這正是新型學(xué)科——仿生學(xué)(bionics)的任務(wù)。③用模型研究在時(shí)間上極為遙遠(yuǎn)的事件。1953年S.Miller在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬40多億年前的自然條件,證明了生命化學(xué)進(jìn)化的過(guò)程在40多億年以前是也許存在的。④抽象模型。以上用以進(jìn)行模擬實(shí)驗(yàn)的模型都是實(shí)物模型?,F(xiàn)代自然科學(xué)常用語(yǔ)言、符號(hào)、數(shù)學(xué)方程、圖表等手段來(lái)表達(dá)一個(gè)實(shí)體的內(nèi)部功能。這種符號(hào)、數(shù)學(xué)方程、圖表等也稱(chēng)為模型,即抽象模型。例如,1970年,專(zhuān)門(mén)研究全球問(wèn)題的羅馬俱樂(lè)部的J.W.Forrester等,根據(jù)他們對(duì)人口增長(zhǎng)、工業(yè)發(fā)展、糧食增長(zhǎng)、不可再生資源的消耗和污染環(huán)境的研究,用幾十個(gè)互相聯(lián)系的變數(shù),組成了一個(gè)模型,人們可以借助計(jì)算機(jī)進(jìn)行各種運(yùn)算,一方面對(duì)模型進(jìn)行檢查,同時(shí)也可以對(duì)未來(lái)作出預(yù)測(cè)。五、生物學(xué)的分科生物學(xué)涉及的方面很廣,因此它的分支學(xué)科也很多。初期的生物學(xué)重要是對(duì)自然的觀(guān)測(cè)和描述,以及對(duì)動(dòng)、植物種類(lèi)的系統(tǒng)整理,所以最早建成的分支學(xué)科是分類(lèi)學(xué)(taxonomy)和按生物類(lèi)群或研究對(duì)象劃分的學(xué)科,如植物學(xué)(botany)、動(dòng)物學(xué)(zoology)、微生物學(xué)(microbiology)等。這些學(xué)科又可再劃分為更細(xì)的學(xué)科,如藻類(lèi)學(xué)(phycology)、原生動(dòng)物學(xué)(protozoology)、昆蟲(chóng)學(xué)(entomology)、魚(yú)類(lèi)學(xué)(ichthyology)、鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)(ornithology)等。微生物不是一個(gè)自然類(lèi)群,涉及的種類(lèi)甚為龐雜,可劃分為病毒學(xué)(virology)、細(xì)菌學(xué)(bacteriology)、真菌學(xué)(mycology)等。此外,以化石為研究對(duì)象的古生物學(xué)(paleontology)也屬于此類(lèi)。按結(jié)構(gòu)、機(jī)能以及各種生命過(guò)程劃分的學(xué)科有形態(tài)學(xué)(morphology),如解剖學(xué)(anatomy)、組織學(xué)(histology)、細(xì)胞學(xué)(cytology)等;生理學(xué)(physiology),可進(jìn)一步劃分為細(xì)胞生理學(xué)、生殖生理學(xué)等;遺傳學(xué)(genetics),可劃分為種群遺傳學(xué)、細(xì)胞遺傳學(xué)、分子遺傳學(xué)等;胚胎學(xué)(embryology)是研究生物個(gè)體發(fā)育的學(xué)科,現(xiàn)在吸取了分子生物學(xué)的成就,已發(fā)展成發(fā)育生物學(xué)(developmentalbiology);生態(tài)學(xué)(ecology),是研究生物與生物之間、生物與環(huán)境之間的關(guān)系的學(xué)科,也可擴(kuò)大為環(huán)境生物學(xué)。生物結(jié)構(gòu)是多層次的,從不同層次研究生物學(xué)的學(xué)科有種群生物學(xué)(populationbiology)、細(xì)胞生物學(xué)(cellbiology)、分子生物學(xué)(molecularbiology)等。細(xì)胞生物學(xué)已經(jīng)發(fā)展到分子的層次,即分子細(xì)胞生物學(xué)。分子遺傳學(xué).(moleculargenetics)也是發(fā)展最快的學(xué)科之尸。用物理學(xué)的、化學(xué)的以及數(shù)學(xué)的手段研究生命的分支學(xué)科或交*學(xué)科有生物化學(xué)(biochem—istry)、生物物理學(xué)(biophysics)、生物數(shù)學(xué)(biomathematics)、仿生學(xué)等,這是20世紀(jì)以來(lái)發(fā)展迅速,成就突出的學(xué)科。以上所述只是生物學(xué)分科的重要格局,事實(shí)上,①分支學(xué)科要比上述的多;②各分支學(xué)科互相滲透,不像上述的那樣界線(xiàn)清楚,例如,物理學(xué)、化學(xué)和數(shù)學(xué)的手段和方法不僅用于生物物理等交*學(xué)科,并且廣泛地用于多個(gè)分支學(xué)科,如分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、生理學(xué)等;③很多學(xué)科都已進(jìn)一步到分子層次,如分子細(xì)胞生物學(xué)??傊?生物學(xué)的發(fā)展,一方面,新的學(xué)科不斷地分化出來(lái);另一方面,這些學(xué)科又互相滲透而走向融合。這種情況反映了生物學(xué)極其豐富的內(nèi)容和蓬勃發(fā)展的情景。六、生命的結(jié)構(gòu)層次一方面,生命截然不同于無(wú)生命物質(zhì);另一方面,生命和無(wú)生命物質(zhì)之間沒(méi)有不可逾越的鴻溝,生命是從無(wú)生命的物質(zhì)發(fā)展而來(lái)的。構(gòu)成生物體的各種元素都沒(méi)有什么特殊,都是普遍存在于自然界的。但是由這些元素構(gòu)成的核酸、蛋白質(zhì)、多糖等大分子則是生命所特有的,所以它們才被稱(chēng)為生物大分子。脫氧核糖核酸即DNA有“繁殖”的能力,即在酶的參與下,能復(fù)制出和自身同樣的分子。DNA還能通過(guò)“轉(zhuǎn)錄”和“翻譯”而決定核糖核酸和蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)。一些分子生物學(xué)家根據(jù)這些特點(diǎn)而給生命下了一個(gè)定義,即生命是由核酸和蛋白質(zhì)特別是酶的互相作用而產(chǎn)生的可以不斷繁殖的物質(zhì)反饋循環(huán)系統(tǒng)。但是只有核酸和蛋白質(zhì),究竟還不是完整的生命。由于這一簡(jiǎn)樸的系統(tǒng)還不能從外界攝取必要的物質(zhì)和能。只有當(dāng)這些大分子和其他必要的分子,如脂類(lèi)、糖類(lèi)、水、各種無(wú)機(jī)鹽等組合成有一定結(jié)構(gòu)的細(xì)胞,自然界才出現(xiàn)了完整的生命。單細(xì)胞生物,如鞭毛藻類(lèi)、原生動(dòng)物等就是細(xì)胞層次的生命。但是在進(jìn)化過(guò)程中,生命結(jié)構(gòu)不是停留在細(xì)胞層次而是向更高的、更復(fù)雜的層次發(fā)展。相同細(xì)胞聚集成群就成了高等生物的組織(tissue),低等生物,如團(tuán)藻、海綿等都是相稱(chēng)于組織層次的多細(xì)胞生物。各種不同的組織構(gòu)成器官,承擔(dān)共同任務(wù)的各器官組成系統(tǒng),不同結(jié)構(gòu)和功能的各系統(tǒng)組合而成多細(xì)胞生物的個(gè)體。個(gè)體總是以一定的方式組成群體或種群。種群中各個(gè)個(gè)體通過(guò)有性生殖而互換基因,產(chǎn)生新的個(gè)體。一個(gè)種群就是這種生物的一個(gè)基因庫(kù)。在生物學(xué)上種群才是各種生物在自然界中存在的單位。在同一環(huán)境中生活著不同生物種的種群,它們彼此之間存在著復(fù)雜的關(guān)系,它們共同組成一個(gè)生物群落。生物群落加上它所在的無(wú)機(jī)環(huán)境就是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。一個(gè)池塘就是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。生命圈則是涉及地球上所有生物群落在內(nèi)的最大的生態(tài)系統(tǒng)。第一章一、元素組成細(xì)胞的元素重要由C、H、N、O、P、S、Ca組成,其含量約占細(xì)胞總重的99.35%,而在這99.35%中,C、H、N、O4種元素就占了96%,它們是構(gòu)成各種有機(jī)化合物的重要成分。上述7種元素以外的其他元素含量很少,但仍然是細(xì)胞中必不可少的元素。例如,F,、Mn、Cu、Zn、Mo、Mg等是酶的輔助因子,在生命活動(dòng)中有重要作用。二、分子組成不同生物的細(xì)胞,其分子組成大體是相同的,即都具有核酸、蛋白質(zhì)、脂類(lèi)、糖、無(wú)機(jī)鹽離子和水,但是這些物質(zhì)在不同類(lèi)型細(xì)胞中的相對(duì)含量也許相差很大。(一)水和無(wú)機(jī)鹽1、水地球上最早的生命是在原始海洋中孕育的,所以生命從一開(kāi)始就離不開(kāi)水。水是生命的介質(zhì),沒(méi)有水就沒(méi)有生命。如干燥種子的有了足夠的水才干萌發(fā)生長(zhǎng);陸生生物,甚至干旱沙漠地帶的生物,已經(jīng)適應(yīng)了在空氣中生活,它們體內(nèi)的一切組織仍然都是浴于水中的。水的特性①、水是極性分子水分子中,氧質(zhì)子有很強(qiáng)的吸引電子的力量,它和氫所形成的共價(jià)鍵就成了有極性的共價(jià)鍵,電子為氧所吸引,水分子中氧的一端帶有負(fù)電,氫的一端帶有正電。因而每個(gè)水分子帶負(fù)電的氧都和它周邊的另一些水分子的帶正電的氫相吸引而形成氫鍵。這種氫鍵很脆弱,故破開(kāi)得快,形成得也快,總的結(jié)果是水分子總是以不穩(wěn)定的氫鍵連成一片,水的這一特性使水有了較強(qiáng)的內(nèi)聚力和表面能力。由于內(nèi)聚內(nèi),水可以在根、莖、葉的導(dǎo)管中形成連續(xù)的水柱,從而可從根部一直上升到參天大樹(shù)的樹(shù)梢。由于較高的表面能力,所以水蠅等昆蟲(chóng)能在水面上行走。②、水的比熱為11g水上升1℃需4.184J熱,而1g空氣上升1℃只需1.046J就行了。由于水能在溫度升高時(shí)吸取較多熱量,這就使細(xì)胞的溫度和代謝速率得以保持穩(wěn)定。水的蒸發(fā)熱也較高,在100C時(shí),③、固態(tài)水(冰)比液態(tài)水的密度低水溫減少時(shí),分子運(yùn)動(dòng)變慢,分子間距離縮小,水密度增大。在水溫降至4℃④、ph=7此外,水是最佳的溶劑,這也與水分子的極性有關(guān)。生命系統(tǒng)中很多分子都是電解質(zhì)或是極性分子,如糖類(lèi)分子,它們都能溶于水,而沒(méi)有極性的分子,如脂類(lèi)分子不溶于水,它們是生物膜的重要成分,由于它們的疏水性,膜才干存在而不被水溶解。2、無(wú)機(jī)鹽細(xì)胞中的無(wú)機(jī)鹽一般都是以離子狀態(tài)存在的,如Na+、K+、Ca2+、Mg2+、C1-、HPO42-、HCO3-等。作用:①、它們對(duì)細(xì)胞的滲透壓和pH起著重要的調(diào)節(jié)作用。②、有些離子是酶的活化因子和調(diào)節(jié)因子,如Mg2+、Ca2+等。③、有些離子是合成有機(jī)物的原料,如P043-是合成磷脂、核苷酸等的原料,F(xiàn)e2+是合成血紅蛋白的原料等。(二)、糖類(lèi)糖類(lèi)(carbohydrates)是細(xì)胞中很重要的一大類(lèi)有機(jī)化合物。糖分子含C、H、O3種元素,三者的比例一般為1:2:1,如葡萄糖為C6H12O6但也有例外。糖類(lèi)涉及小分子的單糖、雙糖、三糖等。1、單糖(monosaccharides)(1)、單糖的分子式是(CH2O)n,其中n≥3。碳原子構(gòu)成單糖的重要骨架。有含3個(gè)碳原子的單糖名為丙糖,丙糖之后順序稱(chēng)為丁糖(4碳)、戊糖(5碳)和己糖(6碳)。(2)、單糖的存在形式醛糖(aldose)和酮糖(ketoses),前者分子具有醛基(HCO,位于末端C上),后者分子具有酮基(C=O,位于鏈內(nèi)C上)。(3)、重要的單糖①、丙糖如甘油醛(醛糖)和二羥丙酮(酮糖)。它們的磷酸酯是細(xì)胞呼吸和光合作用中重要的中間代謝物。②、戊糖戊糖中最重要的有核糖、脫氧核糖和核酮糖;核糖和脫氧核糖是核酸的重要成分,核酮糖是重要的中間代謝物。除此以外,常見(jiàn)的戊糖尚有木糖和阿拉伯糖,它們是樹(shù)膠和半纖維素的組成成分,也是糖蛋白的重要成分。③、己糖又稱(chēng)六碳糖,是最習(xí)見(jiàn)的單糖。葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等都是六碳糖。一切六碳糖的分子式都是C6H12O6,但結(jié)構(gòu)式各有不同,所以它們彼此都是異構(gòu)體。葡萄糖和果糖可以以游離狀態(tài)存在,亦可以以結(jié)合狀態(tài)存在,游離態(tài)的葡萄糖存在于動(dòng)、植物細(xì)胞中,游離態(tài)的果糖存在于果實(shí)和蜂蜜中。半乳糖以結(jié)合狀態(tài)存在于乳糖和瓊膠中。(4)、單糖的環(huán)式結(jié)構(gòu)五碳糖、六碳糖等單糖分子在溶液中大多不成上述的鏈?zhǔn)?,而成環(huán)式結(jié)構(gòu)。單糖分子中的醛基或酮基與另一個(gè)碳原子上的羥基反映,生成半縮醛,從而形成環(huán)式結(jié)構(gòu):例如葡萄糖(環(huán)式),但環(huán)式結(jié)構(gòu)不夠直觀(guān),更合理的是Haworth提出的透視式環(huán)狀結(jié)構(gòu)。但是事實(shí)上,環(huán)上的碳原子是位于不同的面上,使葡萄糖分子成為船式或椅式構(gòu)象的。椅式構(gòu)象最為穩(wěn)定。(5)、單糖的鏡像異構(gòu)體2個(gè)異構(gòu)體的構(gòu)象關(guān)系如同物體與其在鏡子中所成的像的關(guān)系,兩者不能疊合,即是鏡像異構(gòu)體,分別稱(chēng)為D型和L型。天然存在的葡萄糖都是D型的,但由于其第1位碳原子上的羥基(一OH)在空間可以存在于2個(gè)不同的位置上,從而又派生出2種不同的異構(gòu)體,稱(chēng)為a-D-葡萄糖和β-D-葡萄糖。在溶液中,a-D-葡萄糖和β-D-葡萄糖可以互相轉(zhuǎn)變。(6)、單糖的立體異構(gòu)體單糖有許多立體異構(gòu)體,其區(qū)別僅在于分子中的羥基在空間取向上的不同,例如:葡萄糖、甘露糖、半乳糖糖苷:?jiǎn)翁堑陌肟s醛羥基能與醇或酚的羥基縮合脫水而成糖苷(glucosides)。2、寡糖由少數(shù)(2~6)幾個(gè)單糖縮合而成的糖稱(chēng)為寡糖(oligosaccharides)。最多的寡糖是雙糖。(1)、雙糖如麥芽糖、蔗糖、纖維二糖、乳糖等。①、麥芽糖一個(gè)葡萄糖分子的1位C(d—lC)和另一葡萄糖分子的4位C(a-4C)連接,失去一分子水,形成糖苷鍵,即成麥芽糖。麥芽糖是淀粉的基本結(jié)構(gòu)單位。淀粉水解即產(chǎn)生麥芽糖,所以麥芽糖通常只存在于發(fā)生淀粉水解的組織,如麥芽中。②、蔗糖食用的糖重要是蔗糖(sucrose)。甘蔗、甜菜、胡蘿卜以及香蕉、菠蘿等水果中都富含蔗糖。一分子a-葡萄糖和一分子β-果糖縮合脫水即成蔗糖。⑧、纖維二糖2分子盡葡萄糖縮合脫水即成纖維二糖(cellobiose)。纖維二糖是纖維素的基本④、乳糖一分子戶(hù)半乳糖和一分子a-葡萄糖結(jié)合脫水即成乳糖(1actose)。乳糖存在于哺乳動(dòng)物乳汁中,人乳中5%一7%為乳糖,牛奶中4%為乳糖。(2)、其他寡糖小分子糖中,除雙糖外,尚有由3~6個(gè)單糖結(jié)合而成三糖、四糖等。例如,棉子、甜菜和桉樹(shù)中的棉子糖(raffinose)是由3個(gè)單糖分子,即半乳糖、葡萄糖、果糖組成3、多糖自然界數(shù)量最大的糖類(lèi)是多糖(polysaccharides)。多糖分子是由很多單糖分子(通常為葡萄糖分子)縮合脫水而成的分支或不分支的長(zhǎng)鏈分子。常見(jiàn)的多糖有淀粉、纖維素和糖原等。(1)、淀粉淀粉(starch)是植物細(xì)胞中以貯藏狀態(tài)存在的糖。淀粉分子的通式為(C6H1005)nn為a-D—葡萄糖分子的數(shù)目,從數(shù)百至數(shù)千不等。各葡萄糖分子的a-1C與相鄰葡萄糖分子的a-4C連接,脫水形成糖苷鍵,而成長(zhǎng)度不等的鏈狀分子,即淀粉分子。根據(jù)鏈的分支與否,可將淀粉分為直鏈淀粉(amylose)和支鏈淀粉(amylopectin)2種。直鏈淀粉不分支,通常卷曲成螺旋形,相對(duì)分子質(zhì)量從幾千到500000不等。支鏈淀粉分子較大,相對(duì)分子質(zhì)量在200000以上,、可達(dá)100萬(wàn)。支鏈淀粉的各鏈中的葡萄糖都是a-1C與a-4C相連成糖苷鍵的,但在分支處,二葡萄糖則是以a-lC和a-6C相連的。支鏈淀粉一般每隔24~30個(gè)葡萄糖就有一個(gè)分支。一般的淀粉中都具有直鏈和支鏈2種分子,如馬鈴薯淀粉中22%是直鏈的,78%是支鏈的。但也有只含一種分子的,如豆類(lèi)種子所含淀粉全為直鏈淀粉,糯米淀粉全為支鏈淀粉。直鏈淀粉遇碘變?yōu)樯钏{(lán)色,這是鑒定淀粉的簡(jiǎn)便方法。淀粉水解,先成為糊精(遇碘變?yōu)榧t色),再成麥芽糖,最后成葡萄糖。(2)、糖原糖原(glycogen)是動(dòng)物細(xì)胞中貯存的多糖,又稱(chēng)動(dòng)物淀粉。糖原也是由。—葡萄糖1,4糖苷鍵連接而成的,但糖原的分支比支鏈淀粉多,主鏈每隔8—12個(gè)葡萄糖就有一個(gè)分支,每個(gè)分支約有12~18個(gè)葡萄糖分子(圖1—4)。糖原在水中的溶解度大于淀粉,遇碘變?yōu)榧t褐色。肝細(xì)胞中糖原的相對(duì)分子質(zhì)量平均可達(dá)幾百萬(wàn)。(3)、纖維素地球上數(shù)量最大的有機(jī)化合物是糖類(lèi),而糖類(lèi)中又以纖維素(cellulose)所占比例最大,約占植物界碳素總量的50%以上。如高等植物細(xì)胞壁的重要成分是纖維素。木材中50%是纖維素,而棉花纖維中90%都是纖維素。纖維素分子呈不分支長(zhǎng)鏈,由10000~15000個(gè)β-D—葡萄糖在1,4碳原子之間鍵接而成。這是纖維素和直鏈淀粉、支鏈淀粉、糖原的一個(gè)重要不同之處,后3者都是由a—D—葡萄糖縮合而成的。纖細(xì)素水解時(shí)產(chǎn)生纖維二糖,再進(jìn)一步水解而成葡萄糖。纖維素水解需要纖維素酶(cellulase)。人沒(méi)有纖維素酶,不能消化纖維素。但食物中纖維素成分能刺激腸道蠕動(dòng),減少癌的發(fā)生。(三)、脂類(lèi)脂類(lèi)(1ipids)不溶于水,但都能溶于非極性溶劑,如乙醚、氯仿和苯中。脂類(lèi)的重要組成元素也是C、H、O,但H;O遠(yuǎn)大于2,所以不同于糖類(lèi)。此外,有的脂類(lèi)還具有P和N。1、脂類(lèi)的生物學(xué)功能①、是生物膜的重要成分;②、是貯存能的分子。脂肪氧化時(shí)產(chǎn)生的能約2倍于糖氧化時(shí)產(chǎn)生的能,所以細(xì)胞貯存脂肪比貯存糖經(jīng)濟(jì)得多;③、構(gòu)成生物表面的保護(hù)層,如皮膚和羽毛以及果實(shí)外表的蠟質(zhì);④、是很好的絕緣體,動(dòng)物皮下脂肪有保持正常體溫的作用;⑤、有些脂類(lèi)是重要的生物學(xué)活性物質(zhì),如維生素A、維生素D、睪酮、腎上腺皮質(zhì)激素、前列腺素等。2、脂類(lèi)分類(lèi)。①、中性脂肪(fat)和油(oil)兩者都是甘油(醇)和脂肪酸(fattyacid)結(jié)合而成的酯,在植物中稱(chēng)為油。甘油分子有3個(gè)OH,每一個(gè)OH和一個(gè)脂肪酸的cOOH結(jié)合,形成酯鍵,就成一個(gè)脂肪分子。脂肪分子沒(méi)有極性集團(tuán),所以稱(chēng)為中性脂肪,中性脂肪是高度疏水的。脂肪酸分為飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸兩類(lèi)。飽和脂肪酸的C、H上沒(méi)有雙鍵,分子可以伸直,緊密并列,需較多熱能才干散開(kāi),熔點(diǎn)高,室溫下為固態(tài)。不飽和脂肪酸的C、H上至少有一個(gè)雙鍵,并部分扭曲成小彎,分子不能緊密排列,易散開(kāi),熔點(diǎn)低,室溫下為液態(tài)。②、蠟蠟是由脂肪酸和醇化合而成的酯。但蠟的脂肪酸都是長(zhǎng)鏈的,醇也都是長(zhǎng)鏈的,并且只有一個(gè)—OH基。皮膚表面、毛,羽植物葉及果實(shí)表面以及昆蟲(chóng)體表都有蠟覆蓋,使細(xì)胞與外界嚴(yán)密隔離,防止細(xì)胞失水。③、磷脂類(lèi)磷脂(phospholipids)幾乎所有存在于細(xì)胞的膜系統(tǒng)中,在腦、肺、腎、心、骨髓、卵及大豆細(xì)胞中含量最高。和脂肪不同之處在于;甘油的一個(gè)α—羥基不是和脂肪酸而是和磷酸結(jié)合成酯(磷脂酸)。磷脂酸是最簡(jiǎn)樸的磷脂,在細(xì)胞中含量甚少,但它是其他磷脂合成的中間產(chǎn)物。細(xì)胞中的磷脂,大多比磷脂酸復(fù)雜,即磷脂酸分子式中的HI為含氨基的醇,如膽堿、膽胺、絲氨酸等所取代,則分別成為卵磷脂、腦磷脂、絲氨酸磷脂等。卵磷脂為白色蠟狀物質(zhì),易溶于乙醚、乙醇等有機(jī)溶劑,是生物膜的重要成分,重要存在于腦、卵黃、紅細(xì)胞、腎上腺和精液中。腦磷脂與血液凝集有關(guān),也是動(dòng)物膜結(jié)構(gòu)的重要成分。絲氨酸磷脂存在于腦中。通常磷脂分子中的2個(gè)脂肪酸總有一個(gè)是不飽和的,因此2個(gè)脂肪酸鏈不是平行并列的,其中一個(gè)(不飽和脂肪酸)總是有折彎的。磷脂分子由于有磷酸和與之相連接的含氨基的化合物,因而是有極性的分子,它的磷酸一端為極性的頭,是親水的,它的2個(gè)脂肪酸鏈?zhǔn)欠菢O性的尾,是疏水的。如將磷脂放在水面上,磷脂分子都將以親水的頭和水面相接,而倒立在水面上,成一單分子層。如將磷脂放入水中,磷脂分子則會(huì)形成單分子微團(tuán),各分子的極性頭位于微團(tuán)的表面而與水接觸,非極性的疏水端則藏在微團(tuán)的中心。如在水中置一隔閡,磷脂分子能在隔閡小孔處形成雙分子層:親水的極性頭位于雙分子層的外表,疏水的尾藏在內(nèi)面。細(xì)胞各種膜的形成、結(jié)構(gòu)和特性,都與磷脂分子的極性特性有關(guān)。④、類(lèi)固醇這是一類(lèi)具有特殊芳香族結(jié)構(gòu)的物質(zhì),它們不含脂肪酸,但它們的理化性質(zhì)與脂肪相近。它們不溶于水,而易溶于非極性的有機(jī)溶劑,所以習(xí)慣上將它們和脂類(lèi)放在一起。類(lèi)固醇(steroids)分子的基本結(jié)構(gòu)是一個(gè)由4個(gè)碳環(huán)構(gòu)成的環(huán)戊烷多氫菲。最熟知的類(lèi)固醇是在環(huán)戊烷多氫菲上連有一條碳?xì)滏湹哪懝檀?cholester01)。膽固醇是動(dòng)物細(xì)胞膜和神經(jīng)髓鞘的重要成分,與膜的透性有關(guān)。動(dòng)物細(xì)胞線(xiàn)粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中也有少量膽固醇。植物細(xì)胞不含膽固醇,但具有其他類(lèi)固醇物質(zhì),稱(chēng)為植物固醇(phytoster01)。一些重要的生物活性物質(zhì),如性激素、維生素D和腎上腺皮質(zhì)激素等都屬于類(lèi)固醇。⑤、萜類(lèi)從結(jié)構(gòu)上看,萜類(lèi)(terpenes)和類(lèi)固醇很相似。萜類(lèi)不含脂肪酸,而是由不同數(shù)目的異戊二烯連接而成的分子。植物細(xì)胞中的類(lèi)胡蘿卜素(carotenoids)屬于萜類(lèi),由8個(gè)異戊二烯分子構(gòu)成。β-胡蘿卜素是一種重要的類(lèi)胡蘿卜素。β-胡蘿卜素分子裂解為二,就成2個(gè)分子的維生素A。另一種萜類(lèi)物質(zhì)是視黃醛(retin01),是維生素A的氧化物。視黃醛對(duì)動(dòng)物的感光活動(dòng)有非常重要的作用。此外,維生素E和維生素K也都是萜類(lèi)。(四)、蛋白質(zhì)1、一般特性①、蛋白質(zhì)(protein)是細(xì)胞和生物體的重要組成成分。細(xì)胞干重的一半是蛋白質(zhì)。肌肉、皮膚、血液、毛發(fā)的重要成分都是蛋白質(zhì)。生物膜中蛋白質(zhì)的含量約占60%~70%。植物體由于有豐富的纖維素,蛋白質(zhì)含量相對(duì)略少。②、蛋白質(zhì)在細(xì)胞和生物體的生命活動(dòng)過(guò)程中,起著十分重要的作用。蛋白質(zhì)還參與基因表達(dá)的調(diào)節(jié),以及細(xì)胞中氧化還原反映、電子傳遞、神經(jīng)傳遞乃至學(xué)習(xí)和記憶等多種生命活動(dòng)過(guò)程。在細(xì)胞和生物體內(nèi)各種生物化學(xué)反映中起催化作用的酶重要也是蛋白質(zhì)。許多重要的激素,如胰島素和胸腺激素等也都是蛋白質(zhì)。此外,多種蛋白質(zhì),如植物種子(豆、花生、小麥等)中的蛋白質(zhì)和動(dòng)物蛋白、奶酪等都是供生物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)之用的蛋白質(zhì)。有些蛋白質(zhì)如蛇毒、蜂毒等是動(dòng)物攻防的武器。③、蛋白質(zhì)屬于生物大分子,相對(duì)分子質(zhì)量范圍約為6000~6000000或更大。牛胰島素是小分子蛋白質(zhì),相對(duì)分子質(zhì)量只有5700,牛胰中核糖核酸酶相對(duì)分子質(zhì)量為12600,人血紅蛋白為64500,蝸牛藍(lán)蛋白為6600000。2、氨基酸氨基酸(aminoacids)是蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)單體。天然存在于蛋白質(zhì)中的氨基酸共有20種。主結(jié)構(gòu)上的一個(gè)共同特點(diǎn)是,在與羧基一COOH相連的碳原子(α—碳原子)上都有一個(gè)氨基,因而稱(chēng)為氨基酸,它們的不同之處在于它們的不同之處在于它們的側(cè)鏈,即右式中的R,各有不同。R基團(tuán)或側(cè)鏈的結(jié)構(gòu)、長(zhǎng)短和電荷的不同決定各種氨基酸在溶解度以及其他特性上的差異。側(cè)鏈中如有碳原子,則按α—碳原子的順序排列為β、γ、δ…碳原子。根據(jù)只基團(tuán)或側(cè)鏈的特性,氨基酸可分為5類(lèi):①、基團(tuán)無(wú)極性,疏水有甘氨酸(glycine)、丙氨酸(alanine)、纈氨酸(valine)、亮氨酸(1eucine)、異亮氨酸(isoleucine)、脯氨酸(proline)等。蛋白質(zhì)大分子中帶有這些疏水氨基酸的部分在水中往往折疊到大分子的內(nèi)部而遠(yuǎn)離水相。②、R基團(tuán)為芳香族,無(wú)極性,有色氨酸(tryptophan)、苯丙氨酸(phenylalanine)和酪氨酸(tyrosine)。酪氨酸羥基在蛋白質(zhì)分子中可形成氫鍵,有穩(wěn)定蛋白質(zhì)分子構(gòu)象的作用。③、R基團(tuán)有極性,不帶電荷,親水有絲氨酸(serine)、蘇氨酸(threonine)、半胱氨酸(cysteine)、甲硫氨酸(methionine)、天冬酰胺(asparagine)和谷酰胺(glutamine)。蛋白質(zhì)分子帶有這類(lèi)氨基酸的部分在水相中大多露在蛋白質(zhì)分子表面與水接觸。半胱氨酸能形成二硫鍵(一S—S一),有穩(wěn)定蛋白質(zhì)分子構(gòu)象和使蛋白質(zhì)分子折疊起來(lái)的作用。④、R基團(tuán)帶負(fù)電(酸性)有天冬氨酸(asparticacid)和谷氨酸(glutamicacid)⑤、R基團(tuán)帶正電(堿性)有賴(lài)氨酸(1ysine)、精氨酸(arginine)和組氨酸(histidine)。3、肽鍵、肽和多肽一個(gè)氨基酸分子中的薩氨基,與另一氨基酸分子中的?!然撍s合,形成肽鍵(peptidebond),生成的化合物稱(chēng)為二肽。例如:甘氨酰丙氮酸二肽再和一個(gè)氨基酸以肽鍵相連,就形成三肽。不同數(shù)目的氨基酸以肽鍵順序相連,這樣形成的長(zhǎng)短不一的鏈狀分子,即是肽(peptide)或多肽(polypeptide)。肽和多肽的區(qū)分重要是根據(jù)分子的大小。通常相對(duì)分子質(zhì)量在1500以下的稱(chēng)為肽,在1500以上的稱(chēng)為多肽。多肽鏈的一端有一個(gè)一NH2,帶這個(gè)基團(tuán)的氨基酸稱(chēng)為肽鏈的氨基末端氨基酸或N末端氨基酸;另一端有一個(gè)--COOH,帶這個(gè)基團(tuán)的氨基酸稱(chēng)為肽鏈的羧基末端氨基酸或C末端氨基酸。多肽是蛋白質(zhì)分子的亞單位。有些蛋白質(zhì)分子只是一條多肽鏈,有些則是由幾條多肽鏈組成。例如,胰島素由2條多肽鏈、血紅蛋白由2對(duì)或4條多肽鏈、細(xì)胞色素氧化酶由7條多肽鏈組成等。組成蛋白質(zhì)分子的各多肽鏈常以二硫鍵互相連接,形成特定的結(jié)構(gòu)。二硫鍵的存在使肽鏈可以折疊。例如,牛胰核糖核酸酶是只有一條多肽鏈的蛋白質(zhì),含124個(gè)氨基酸。這一多肽鏈上有4個(gè)二硫鍵,使多肽鏈折疊連接而呈現(xiàn)特殊的形態(tài)。牛胰島素有A、B2條肽鏈,共含3個(gè)二硫鍵:一個(gè)二硫鍵位于A鏈第6和第11氨基酸之間,使A鏈出現(xiàn)折疊;另2個(gè)二硫鍵將A鏈和B鏈連接起來(lái)。4、蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)①、蛋白質(zhì)的一級(jí)結(jié)構(gòu)是指蛋白質(zhì)分子中多肽鏈的數(shù)目,多肽鏈之間的連接方式和連接部位,二硫鍵的數(shù)目和位置,多肽鏈中氨基酸的數(shù)目、種類(lèi)和順序等。②、蛋白質(zhì)的二級(jí)結(jié)構(gòu)是指蛋白質(zhì)分子中的肽鏈向單一方向卷曲而形成的有周期性反復(fù)的主體結(jié)構(gòu)或構(gòu)象。這種周期性的結(jié)構(gòu)是以肽鏈內(nèi)或各肽鏈間的氫鍵來(lái)維持的。例如,動(dòng)物的各種纖維蛋白,它們的分子圍繞一個(gè)縱軸纏繞成螺旋狀,稱(chēng)為α—螺旋。相鄰的螺旋以氫鍵相連,從而保持了構(gòu)象的穩(wěn)定。指甲、毛發(fā)以及有蹄類(lèi)的蹄、角、羊毛等的成分都是呈α—螺旋的纖維蛋白,稱(chēng)為α—角蛋白。普遍存在于動(dòng)物結(jié)締組織、真皮、腱、韌帶、骨及軟骨以及角膜等處的膠原纖維,也是由一種纖維蛋白,即膠原蛋白(collagen)所構(gòu)成。膠原蛋白是脊椎動(dòng)物中最多、最普遍的一種蛋白質(zhì),是結(jié)締組織的成纖維細(xì)胞的分泌產(chǎn)物。膠原蛋白分子含3個(gè)α—螺旋肽鏈,每鏈有1050個(gè)氨基酸,3鏈互相扭成一股右手螺旋,彼此以氫鍵相連。由于氫鍵可以隨時(shí)破開(kāi),隨時(shí)形成,所以膠原纖維有彈性。③、蛋白質(zhì)的三級(jí)結(jié)構(gòu)球蛋白(glob—ulin)是一類(lèi)比纖維蛋白的構(gòu)象更復(fù)雜的蛋白質(zhì)。肽鏈也成α—螺旋。但在α—螺旋之間有不規(guī)則的不成α—螺旋的部分,正是由于這些不成α—螺旋的部分的折疊,使具有α—螺旋的蛋白質(zhì)分子折疊成為球形,是為三級(jí)結(jié)構(gòu)。例如,肌紅蛋白是一個(gè)含153個(gè)氨基酸的肽鏈,這個(gè)肽鏈有8段α—螺旋部分,每?jī)啥沃g有一個(gè)不成α—螺旋的折疊。這些不形成螺旋部分的折疊方向是決定球蛋白三級(jí)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵。④、蛋白質(zhì)的四級(jí)結(jié)構(gòu)有些球蛋白分子有2個(gè)以上肽鏈,這些肽鏈都成折疊的α—螺旋,它們互相擠在一起,并以弱鍵互相連接,形成一定的構(gòu)象,這就是四級(jí)結(jié)構(gòu)(quarternarystructure)。例如,血紅蛋白的分子,含4個(gè)肽鏈(亞單位),2個(gè)α—鏈和2個(gè)β--鏈,每一個(gè)鏈都是一個(gè)三級(jí)結(jié)構(gòu)的球蛋白,它們的折疊形式和上述的肌球蛋白十分相似,并且也都各帶一個(gè)血紅素基團(tuán)。這4個(gè)肽鏈以一定的形式擠在一起,形成特定的構(gòu)象,即是四級(jí)結(jié)構(gòu)。5、蛋白質(zhì)的變構(gòu)作用和變性含2個(gè)以上亞單位的蛋白質(zhì)分子,假如其中一個(gè)亞單位與小分子物質(zhì)結(jié)合,那就不僅該亞單位的空間結(jié)構(gòu)要發(fā)生變化,其他亞單位的構(gòu)象也將發(fā)生變化,結(jié)果整個(gè)蛋白質(zhì)分子的構(gòu)象乃至活性均將發(fā)生變化。這一現(xiàn)象稱(chēng)為變構(gòu)或別構(gòu)作用(allostericeffect)。蛋白質(zhì)在重金屬鹽(汞鹽、銀鹽、銅鹽等)、酸、堿、乙醇、尿素、鞣酸等的存在下,或是加熱至70~C~100~C,或在X射線(xiàn)、紫外線(xiàn)的作用下,其空間結(jié)構(gòu)發(fā)生改變和破壞,從而失去生物學(xué)活性,如酶失去催化活性,血紅蛋白失去輸氧能力等,這種現(xiàn)象稱(chēng)為變性(denaturation)。變性過(guò)程中不發(fā)生肽鍵斷裂和二硫鍵的破壞,因而不發(fā)生一級(jí)結(jié)構(gòu)的破壞,而重要發(fā)生氫鍵、疏水鍵的破壞,使肽鏈的有序的卷曲、折疊狀態(tài)變?yōu)樗缮o(wú)序。本來(lái)包含在分子內(nèi)部的疏水側(cè)鏈基團(tuán)暴露到分子外部,因而蛋白質(zhì)的溶解度減少,失去結(jié)晶能力,并形成沉淀。(五)、核苷酸和核酸核酸是生物大分子中最重要的一類(lèi),最早是瑞士的P.Miescher于1870年從膿細(xì)胞的核中分離出來(lái)的,由于它們是酸性的,并且最先是從核中分離的,故稱(chēng)為核酸。核酸分為脫氧核糖核酸(deoxyribonucleicacid,DNA)和核糖核酸(ribonucleicacid,RNA)兩大類(lèi)。DNA重要存在于細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)中,線(xiàn)粒體和葉綠體中也有,是遺傳信息的攜帶者;RNA在細(xì)胞核內(nèi)產(chǎn)生,然后進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中,在蛋白質(zhì)合成中起重要作用。1、核苷酸核苷酸是DNA和RNA的結(jié)構(gòu)單體。DNA和RNA分子都是由許多順序排列的核苷酸組成的大分子。每一核苷酸分子具有一個(gè)戊糖(核糖或脫氧核糖)分子、一個(gè)磷酸分子和一個(gè)含氮的有機(jī)堿。這些有機(jī)堿(堿基)分為兩類(lèi):一類(lèi)是嘌呤,是雙環(huán)分子;一類(lèi)是嘧啶,是單環(huán)分子。嘌呤一般涉及腺嘌呤(adenine,A)和鳥(niǎo)嘌呤(guanine,G)2種,嘧啶有胸腺嘧啶(thymine,T)、胞嘧啶(cytosine,C)和尿嘧啶(uracil,U)3種。戊糖分子上第1位C原子與嘌呤或嘧啶結(jié)合,就成為核苷。假如戊糖是脫氧核糖,形成的核苷就是脫氧核苷;假如戊糖是核糖,形成的核苷就是核糖核苷。一個(gè)核苷或一個(gè)脫氧核苷與一個(gè)磷酸分子結(jié)合,就成一個(gè)核苷酸或脫氧核苷酸,也可稱(chēng)為一磷酸核苷,如一磷酸腺苷(AMP)和一磷酸脫氧腺苷(dAMP),這里的“d”表達(dá)脫氧(deoxy)之意。磷酸與核糖或脫氧核糖結(jié)合的部位通常是核糖或脫氧核糖的第3位或第5位碳原子。2、核糖核酸和脫氧核糖核酸多個(gè)核苷酸以磷酸順序相連而成長(zhǎng)鏈的多核苷酸分子,即成核酸的基本結(jié)構(gòu)。核酸有兩類(lèi):脫氧核糖核酸(DNA),DNA含脫氧核糖,堿基是腺嘌吟(A)、鳥(niǎo)嘌呤(G),胸腺嘧啶(T)和胞嘧啶(C)4種;核糖核酸(RNA),RNA含核糖,RNA的堿基沒(méi)有胸腺嘧啶而有尿嘧淀(U),其余同DNA,即除尿嘧啶外,還含腺嘌呤(A)、鳥(niǎo)嘌呤(G)和胞嘧啶(C)。.DNA分子是雙鏈的,是由2條脫氧核糖核苷酸長(zhǎng)鏈互以堿基配對(duì)相連而成的螺旋狀雙鏈分子。DNA分子很大,如大腸桿菌噬菌體DNA的相對(duì)分子質(zhì)量約為320000001在真核細(xì)胞中,每一個(gè)染色體含一個(gè)DNA雙鏈分子。細(xì)胞核中有幾對(duì)染色體就有幾對(duì)雙鏈DNA分子。RNA分子一般都是單鏈的,即只是一個(gè)多核苷酸鏈。3、有特殊生物學(xué)功能的核苷酸除了作為核酸的基本結(jié)構(gòu)單位外,有些核苷酸還具有特殊的生物學(xué)功能。作為細(xì)胞中的“能量貨幣”的二磷酸腺苷(adenosinetriphosphate)就是其中之一。三磷酸腺苷又稱(chēng)腺苷三磷酸,簡(jiǎn)寫(xiě)為ATP。在一磷酸腺苷(AMP)的磷酸一側(cè),以高能磷酸鍵(用~表達(dá))再順序連接上2個(gè)磷酸,就成了ATP。ATP水解時(shí),高能磷酸鍵釋放大量自由能,這些能可被轉(zhuǎn)移到其他分子,也可用來(lái)完畢各種耗能活動(dòng),如運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)的吸取、物質(zhì)

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