蓁山兩種同花期植物的開花動態(tài)和昆蟲的訪花動態(tài),植物學(xué)論文

蓁山兩種同花期植物的開花動態(tài)和昆蟲的訪花動態(tài),植物學(xué)論文傳份生態(tài)學(xué)主要以植物的傳粉事件為中心，研究與之相關(guān)的生物學(xué)特性和生態(tài)因子之間的作用規(guī)律[1].當(dāng)前，該研究已從最初的單純觀察和描繪敘述逐步過渡為研究植物和傳份媒介的協(xié)同進化、物種的構(gòu)成和植物構(gòu)件的適應(yīng)意義等內(nèi)容[2].自20世紀(jì)70年代，傳份生態(tài)學(xué)逐步進入到實驗研究的階段，而我們國家的傳份生態(tài)學(xué)研究大致從20世紀(jì)80年代開場，標(biāo)志性的事件是欽俊德〔1987〕(昆蟲與植物的關(guān)系〕一書的出版。國內(nèi)的專家學(xué)者做了很多有意義的工作，牽涉的植物種類也很多，包括單性木蘭[3]、翅果油樹[4]、益智[5]、檉柳[6]、刺五加[7]等植物，研究的內(nèi)容包括植物的開花特性以及昆蟲的訪花行為等，促進了傳粉生物學(xué)的發(fā)展。討論植物的開花特性、昆蟲的訪花行為以及影響訪花行為的因素對于優(yōu)化植物種質(zhì)資源，促進農(nóng)業(yè)、林業(yè)生產(chǎn)有著重要的意義。煙臺蓁山地區(qū)7~8月間開花植物較少，處于盛花期的木槿〔Hibiscussyriacus〕和冬青衛(wèi)矛〔Eu-onymusjaponicus〕是當(dāng)?shù)貎煞N重要的常見觀賞植物。木槿為落葉灌木或小喬木，是意大利科學(xué)家Amici發(fā)現(xiàn)植物受精經(jīng)過的經(jīng)典植物[8],在國內(nèi)中部各省大量栽培。供園林觀賞用，或作綠籬材料；莖皮富含纖維，供造紙原料；入藥治療皮膚癬瘡，具有良好的食用價值、藥用價值和觀賞價值[9-10].冬青衛(wèi)矛為常綠灌木，其葉片上面有小室，小室邊緣凸起，突起之間能夠吸附顆粒物，葉片下面有絨毛能夠增加滯留顆粒污染物的能力，在我們國家尤其是北方地區(qū)廣泛栽種，具有顯著的生態(tài)經(jīng)濟意義[11-12].近些年，對這兩種植物的研究較多，但主要集中于活性成分、綠化栽培應(yīng)用以及分類鑒定等方面[13],相關(guān)傳粉生物學(xué)內(nèi)容也都僅限于分析花蜜的成分以及營養(yǎng)價值[14].昆蟲的訪花行為遭到的影響主要來自于花的形狀、大小、花色和花香，花朵〔花序〕的排列方式和密度也是重要的因素[15-18].本文主要集中研究了這兩種同花期植物的開花動態(tài)和昆蟲的訪花動態(tài)，調(diào)查了其有效傳粉者和影響訪花動態(tài)的影響因素，為該地區(qū)其他物種傳粉系統(tǒng)的研究打下基礎(chǔ)，可以以為本地區(qū)的綠化、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境保衛(wèi)提供合理化建議。1材料與方式方法1.1研究地點大概情況研究地點為中國煙臺的蓁山地區(qū)，位于魯東大學(xué)西側(cè)，屬山東半島北部黃海沿岸丘陵，地理坐標(biāo)為N3730~3732,E12119~12121,海拔高度在230~327m之間。地屬溫帶季風(fēng)氣候，年均降水量740.3mm,年均氣溫12℃。土壤為棕壤，成土母質(zhì)為花崗巖，土層在海拔200m下面較厚，但含礫石量較大，200m以上有基巖出露。山體沿多向延伸，與土壤結(jié)合，構(gòu)成多種小生境[19-20].1.2研究材料研究材料為煙臺蓁山地區(qū)種植的兩種同花期植物，分別為木槿和冬青衛(wèi)矛，生長期均為3~5年，在本地區(qū)分布較廣、生長良好，植株能正常發(fā)育并開花結(jié)實。木槿，落葉灌木或小喬木，高3~4m,小枝密被黃色星狀絨毛。葉菱形至三角狀卵形，具深淺不同的3裂或不裂，下面沿葉脈微被毛或近無毛?；▎紊谥Χ巳~腋間，鐘形，淡紫色，花瓣倒卵形，雄蕊柱長約3cm.花期7~10月[21].冬青衛(wèi)矛為灌木，高可達3m,小枝四棱，具細(xì)微皺突。葉革質(zhì)，有光澤，倒卵形或橢圓形。聚傘花序，花白綠色，花瓣近卵圓形，雄蕊花藥長圓狀，花絲長2~4mm,子房每室2胚珠，著生中軸頂部?；ㄆ?~7月，果熟期9~10月[22].1.3研究方式方法1.3.1開花動態(tài)研究采用定位觀測的方式方法，在蓁山地區(qū)分別選擇相隔一定距離的5株標(biāo)記植物全天候觀察花朵開放動態(tài)經(jīng)過，記錄開花的數(shù)目、形狀、顏色以及開放時間、時長和散粉時間等參數(shù)。隨機采集兩種植物盛花期的花朵20朵測量各個花部器官，使用掃描電鏡觀察兩種植物花粉的形態(tài)特征。1.3.2花粉活力研究收集盛花期花藥帶回實驗室，用TTC法檢測花粉活力[23-24].詳細(xì)方式方法為：25℃條件下，分別在0.1%,5%,10%,15%的蔗糖溶液中做花粉萌發(fā)比照實驗，確定體外花粉萌發(fā)的適宜條件〔10%〕。然后在這里條件下做花粉萌發(fā)實驗，測定花粉在72h內(nèi)的活力，并進行比擬。1.3.3訪花動態(tài)研究在盛花期連續(xù)4日觀察訪花者種類及訪花頻率，用捕蟲網(wǎng)和毒瓶采集訪花者制成標(biāo)本進行鑒定分類。具體記錄訪花者的訪花行為和訪花時間，同時記錄各時段溫度、濕度及天氣變化。使用體視顯微鏡觀察訪問頻率較高的訪花者，記錄花粉攜帶情況，判定其能否為主要傳粉者。1.3.4訪花頻率研究2020年7月~8月定點觀測，選擇了位置平靜、人流量小、遠離噪音、污水、大風(fēng)等生長區(qū)域的植株，在盛花期標(biāo)記3~5個典型代表性花序記錄主要訪花者的訪花狀況，取平均值作為訪花頻率的統(tǒng)計結(jié)果，觀測時間從早上8時到晚上20時。根據(jù)觀察結(jié)果繪制訪花頻率曲線，尋找華而不實的規(guī)律和影響因素，并比擬兩種植物訪花頻率的差異。在蓁山地區(qū)一處山坳分別選定三處5m5m的樣地，分別標(biāo)記后進行訪花頻率統(tǒng)計，分組前提是僅僅組間植株〔簇〕數(shù)有差異，而每株〔簇〕花序數(shù)量差異不大。選定一天〔2020年8月3日〕定點觀察訪花昆蟲的訪花頻率，將觀察結(jié)果進行線性回歸，并用SPSS19.0軟件分析。2研究結(jié)果2.1開花生物學(xué)特性2.1.1花部綜合征木槿花期較長，但單朵花的開花歷時短暫，花苞顯色后，第1天盛開，第2天開場變色萎蔫，第3天枯槁。在整個開花季節(jié)，花苞在新生枝條不斷構(gòu)成，不斷有鮮花盛開，木槿雄蕊瓣化，花蕾充實飽滿。開花當(dāng)天的8時花瓣開場分裂，花藥開場散粉，訪花昆蟲開場出現(xiàn)。至12時花朵完全盛開，花藥散粉完畢，花冠鮮艷，訪花昆蟲大量出現(xiàn)。14時，花冠仍然完全張開，但訪花昆蟲有所減少，可能是由于溫度較高的原因。16時，少數(shù)花冠出現(xiàn)萎縮現(xiàn)象，至18時多數(shù)花冠開場萎縮，訪花昆蟲幾乎少見。冬青衛(wèi)矛聚傘花序腋生，花冠四片，雄蕊四枚，著生于花盤邊緣處。雌蕊一枚，中軸胎座，子房上位，與花盤聯(lián)合著生。單花期約為5~7天，開花第一天時花絲較短，微有卷曲，花瓣微裂，有少量訪花昆蟲。第二天進入盛花期，花瓣完全打開，花絲伸長，開場充分散粉，訪花昆蟲大量出現(xiàn)。進入第三天后，花瓣開場卷曲，顏色變暗，花絲變軟最終倒掉，直至第6~7天構(gòu)成果實。2.1.2花部各器官測量分別測量兩種植物花部的相關(guān)指標(biāo)，花冠直徑、花瓣長度、花絲長度等指標(biāo)品種間差異顯著，詳細(xì)結(jié)果見表1.【1】2.1.3花粉形態(tài)學(xué)比擬木槿花粉呈球形或近圓球形，直徑為100~200m,外表覆有不等長的刺狀或近刺狀突起；刺長約4~30m,在基部擴大。冬青衛(wèi)矛花粉呈長球形、橢圓形或扁球形，極面觀3裂圓形〔15~40〕〔15~40〕m,3孔溝，溝較寬，內(nèi)孔橫長而較窄，常不明顯，外表密布不規(guī)則斑紋。掃描電鏡照片見圖1.2.1.4花粉活力比擬如表2所示，在觀察的72h內(nèi)，木槿的花粉活力變化較大，在離枝后花粉活力下降很快，72h后下降到0時的一半左右；冬青衛(wèi)矛的花粉活力較好，在72h后仍保持較高的水平?！?】2.2訪花動態(tài)結(jié)果2.2.1訪花昆蟲種類及訪花行為兩種花的訪花昆蟲種類較多，總計超過30余種，訪花行為差異不同較大。晴天時6∶00就有訪花昆蟲出現(xiàn)，隨著氣溫上升，訪花昆蟲逐步增加。木槿的訪花昆蟲有意大利蜜蜂、黃胸木蜂等蜂類以及東方菜粉蝶、豆粉蝶等幾種蝶類和螞蟻等，華而不實最常見的是意大利蜜蜂，為木槿的主要訪花昆蟲。冬青衛(wèi)矛的主要訪花昆蟲是異麗金龜和家蠅，盛花期也發(fā)現(xiàn)了意大利蜜蜂、食蚜蠅和螞蟻等。觀察到的主要訪花昆蟲列于表3.【3】如此圖2所示，意大利蜜蜂訪問木槿花時從花正面落于花上，鉆入花筒、合抱雄蕊組成的花柱，吸食花蜜，前、中足將花粉收集到后足的花粉籃上，花粉會沾附在它們的胸腹部，順便完成傳粉。由于木槿花朵較大、花色鮮艷、花藥也較集中，因而意大利蜂單花訪花時間較長，可維持1~3min.東方菜粉蝶訪花時通常會附著于柱頭上，探身與花筒內(nèi)吸食花蜜，但是單花訪問時間較短、頻率較快。冬青衛(wèi)矛花朵較大的開合度使訪花者較易獲1提供能量來源。訪花者一般直接趴伏在花盤上吸食花蜜，單花訪問時間也比擬長，在3天的觀察中異麗金龜單花訪問時間為18.33.6min.2.2.2訪花頻率如此圖3所示，木槿的觀察記錄持續(xù)3天，每日11時左右，溫度上升到30℃以上，至15點左右到達一天的最高溫33~36℃，然后逐步緩慢降低至18時的24℃左右。通過比擬發(fā)現(xiàn)，從8∶00開場木槿花上有訪花昆蟲出現(xiàn)，逐步增加，直至中午12時左右開場減少，至15時又開場緩慢增加，然后逐步減少。訪花者訪花頻率在一天內(nèi)出現(xiàn)了兩個高峰，分別是在11時和16時，結(jié)合溫度變化發(fā)現(xiàn)，該趨勢很溫度呈正相關(guān)，講明該類訪花昆蟲對溫度是敏感的。冬青衛(wèi)矛的訪花昆蟲一天之內(nèi)訪花者的訪花頻率明顯較低，變化也較少，但單花訪問時間件較長，可能與該類訪花者喜歡占據(jù)花盤有關(guān)。值得注意的是，7月29日10時忽然下雨，在11時雨停后，訪花昆蟲大量出現(xiàn)，至12時到達高峰，初步分析與氣溫適宜和昆蟲饑餓等因素有關(guān)[16].2.2.3花〔序〕密度和訪花行為的關(guān)系實驗經(jīng)過中發(fā)現(xiàn)，木槿和冬青衛(wèi)矛兩種植物訪花頻率差異較大，由于觀察經(jīng)過中天氣狀況基本一致，初步斷定花色、花香對訪花頻率影響較大。統(tǒng)計10m10m的樣地內(nèi)植株數(shù)繪制直方圖，與隨機一天內(nèi)的訪花昆蟲數(shù)量進行比擬，進而做出初步的判定。如此圖4所示，樣地內(nèi)冬青衛(wèi)矛的植株數(shù)量比木槿多很多，但是其訪花昆蟲數(shù)量并沒有隨之增加，反而有降低的趨勢，這跟預(yù)測料想中的結(jié)果并不一致，花部特征與花色等因素可能是影響二者訪花頻率不同的主要因素[18].蓁山地區(qū)的冬青衛(wèi)矛為人工栽培品種的綠化樹種，頻繁的人工修剪毀壞了大部分花序，盛花期的花序在樣方地內(nèi)僅錯落出現(xiàn)。綜合考慮植物品種的差異以及人為干擾因素，發(fā)現(xiàn)木槿訪花者的訪花頻率跟樣地內(nèi)植株的花序數(shù)量呈正相關(guān)〔P=0.174〕，冬青衛(wèi)矛訪花者的訪花頻率跟樣地內(nèi)植株的花序數(shù)量呈顯著正相關(guān)〔P=0.048〕，對其他植物物種的一些研究也得出了類似的結(jié)論[25].3討論影響昆蟲訪花頻率的因素很多，華而不實花的顏色、花的形狀和花的大小以及香氣等花部綜合征最為重要，花粉釋放的揮發(fā)性氣味中含有豐富的萜類成分，對昆蟲有強烈的約束和吸引作用。有一些花還會釋放特殊的氣味來吸引特定的昆蟲訪問，這可能也是與訪花昆蟲互相適應(yīng)的進化結(jié)果。訪花的昆蟲也會考量訪花的成本，也就是能量預(yù)算，距離、花蜜成分和花序的密度都是需要考慮的因素。另外，植物所處生境的不同也會影響昆蟲的訪花行為，環(huán)境的污染也日益成為重要的影響因素[26-30].3.1花部特征與訪花行為的關(guān)系木槿的花部較大，花色鮮艷，花藥也較為集中，訪花昆蟲獲得花酬物的成本較低，訪花頻率固然不高但訪花時間維持較長。除了遭到溫度、風(fēng)力等自然因素影響外，訪花頻率隨花朵的開放經(jīng)過而不斷變化。冬青衛(wèi)矛花朵較小，但花盤開合度較大，訪花昆蟲不用過于費力鉆入花筒，更易獲得花酬物，訪花頻率受自然因素的影響較為明顯。3.2花〔序〕密度影響訪花行為在觀測范圍內(nèi)，同種植物的花序密度會直接影響到昆蟲的訪花行為，通常來講密度越大訪花頻率越高。分析可能有下面三個原因：訪花者在獲取花酬物時可能會考慮能量的付出，花序密度大能夠使訪花者容易做到少付出高回報有些訪花昆蟲與植物有高度專一性，通常會圍繞一個花序訪問所有的花朵[31];蜂類的群居行為也使得受歡迎的花朵越來越受歡迎[32].3.3訪花昆蟲成為環(huán)境監(jiān)測標(biāo)志物適宜的棲息地對于訪花昆蟲來講是極其重要的，好的生境不僅對植株有利，可以以為整個生態(tài)系統(tǒng)提供好的生態(tài)服務(wù)[33].環(huán)境因子如光照、溫度、濕度以及周圍的同花期植物都會影響昆蟲的訪花行為，但不可忽略的是環(huán)境污染加重造成的影響[34].以本研究中的木槿為例，靠近蓁山新建垃圾填埋場附近的昆蟲訪花頻率比孺子湖邊的昆蟲訪花頻率低很多。伴隨城市化的發(fā)展，環(huán)境污染愈發(fā)嚴(yán)重，而昆蟲多樣性是環(huán)境污染研究的直接標(biāo)志物，應(yīng)用訪花昆蟲開展環(huán)境評價更有針對性，隨著環(huán)境污染程度的加重，訪花昆蟲的種類和數(shù)量日趨減少。國外已有學(xué)者通過實驗研究了重金屬〔鋁、鎳〕會影響熊蜂的訪花行為，熊蜂作為環(huán)境污染的良好指示物也已經(jīng)在景觀生態(tài)學(xué)中得到應(yīng)用，在環(huán)境監(jiān)測中訪花者的種類、行為和多樣性均可作為生物標(biāo)志物使用[35-37].4結(jié)束語花是植物中最能詮釋進化生物學(xué)的代表性器官，不僅需要適應(yīng)資源環(huán)境等因素，還與訪花生物相互影響、協(xié)同進化。本文采用野外定位觀測結(jié)合室內(nèi)試驗的方式方法研究了蓁山地區(qū)兩種植物的開花生物學(xué)特征，并就影響訪花昆蟲訪花頻率的因素展開了討論分析。影響訪花頻率的因素除視覺〔花色〕和味覺〔花香〕之外，研究發(fā)現(xiàn)單位樣地內(nèi)的花序數(shù)量也是重要的影響因素。今后需要采用更新的技術(shù)手段綜合研究影響植物訪花頻率的因素，這將有助于明確植物與傳粉生物間協(xié)同進化的機理，對于遷地保衛(wèi)、生態(tài)恢復(fù)以及環(huán)境監(jiān)測都有一定的借鑒意義。以下為參考文獻：[1]劉林德，王仲禮，祝寧。傳粉生物學(xué)研究簡史[J].生物學(xué)通報，2