植物學(xué)第五章 莖的形態(tài)結(jié)構(gòu)與建成過程

第五章莖的形態(tài)結(jié)構(gòu)與建成過程123456睡蓮7芡實8萍蓬草9蓮藕10第一節(jié)莖的功能及形態(tài)第二節(jié)莖的伸長*第三節(jié)雙子葉植物莖的加粗*第四節(jié)單子葉植物莖的加粗第五節(jié)莖的生長特性與農(nóng)、園、林實踐

11第一節(jié)

莖的功能及形態(tài)1、支持

大多數(shù)被子植物的主莖直立于地面，分生出許多大小不等的枝條，并著生數(shù)目繁多的葉。枝、葉有規(guī)律的分布，能充分地接受陽光和空氣，進(jìn)行光合作用，制造營養(yǎng)物質(zhì)。枝條又支持著大量的花和果實，使它們處于適宜的位置，適應(yīng)于傳粉以及果實和種子的傳播。一、莖的功能122、輸導(dǎo)

莖是植物體物質(zhì)運輸?shù)闹饕ǖ?，根部從土壤中吸收的水分、礦質(zhì)元素以及在根中合成或貯藏的有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)，要通過莖輸送到地上各部；葉進(jìn)行光合作用所制造的有機(jī)物質(zhì)，也要通過莖輸送到體內(nèi)各部以便于利用或貯藏。

133、貯藏和繁殖

有些植物可以形成鱗莖、塊莖、球莖和根狀莖等變態(tài)莖，貯存大量養(yǎng)料，并可以進(jìn)行自然營養(yǎng)繁殖。

某些植物的莖、枝容易產(chǎn)生不定根和不定芽，人們常采用枝條扦插、壓條、嫁接等方法來繁殖植物。此外，綠色幼莖還能進(jìn)行光合作用。14二、莖的形態(tài)常呈圓柱形，這種形狀最適宜于莖的支持和輸導(dǎo)功能。有些植物的莖外形發(fā)生變化，如莎草科的莖為三棱形；薄荷、益母草等唇形科植物的莖為四棱形；芹菜的莖為多棱形，這對莖加強(qiáng)機(jī)械支持作用有適應(yīng)意義。15莎草科的莖為三棱形芹菜的莖為多棱形16薄荷、益母草等唇形科植物的莖為四棱形17三、莖的性質(zhì)

根據(jù)植物莖的性質(zhì)不同，將莖分為木本植物和草本植物兩大類。1、木本植物

木本植物的莖含有大量的木質(zhì)素，一般比較堅硬，又可分為喬木和灌木兩類：（1）喬木：喬木是有明顯主干的高大樹木，如楊樹，水杉等。

18（2）灌木：

主干不明顯，比較矮小，基部常分枝。如紫荊等。

192、草本植物

草本植物莖含有的木質(zhì)素很少，可分為：（1）一年生草本

生活周期在本年內(nèi)完成，如水稻、玉米和棉花等。

20（2）二年生草本

生活周期在兩個年份內(nèi)完成，如冬小麥；雛菊、金盞菊、蒲包花、洋桔梗、紫羅蘭、虞美人、三色堇。21（3）多年生草本

植物地下部分生活多年，每年繼續(xù)發(fā)芽生長，如甘蔗等。羽扇豆千瓣蓮花紫鴨跖草221、分生區(qū)：原分生組織：莖尖最先端部分的半圓形突起，由胚芽發(fā)育而來。包括原始細(xì)胞和它緊接著所形成的衍生細(xì)胞，也稱生長錐。生長錐基部周圍有葉原基和腋芽原基。初生分生組織：原分生組織下面，由原始細(xì)胞衍生出細(xì)胞并分化為原表皮、基本分生組織、原形成層。具有一定分裂能力。

2、伸長區(qū)：分生區(qū)下方，大約幾個節(jié)，由薄壁細(xì)胞組成。生長錐的細(xì)胞沿莖的縱軸方向迅速伸長生長，并分化形成莖內(nèi)的初生結(jié)構(gòu)。原表皮——表皮；基本分生組織——皮層、髓；原形成層——維管柱（初生木質(zhì)部、初生韌皮部）。

3、成熟區(qū)：伸長區(qū)下方，細(xì)胞停止生長。各種初生組織分化成熟，構(gòu)成莖的初生結(jié)構(gòu)。一、莖尖的形成與結(jié)構(gòu)第二節(jié)

莖的伸長2324二、莖頂端分生組織組成的幾種理論（學(xué)說）1、原套——原體學(xué)說是史密特（A.Schmidt）1924年提出的有關(guān)莖端原始細(xì)胞分層的概念。莖端的分生組織原始區(qū)域：原套（外部）：1-2層薄壁細(xì)胞組成，只進(jìn)行垂周分裂，只增大面積，不增加層數(shù)，保持母體的特性，細(xì)胞排列整齊，以后分化為表皮和腋芽。原體（內(nèi)部）：由多層薄壁細(xì)胞組成，進(jìn)行平周分裂和各個方向的分裂，增加體積，使莖頂端加大，細(xì)胞排列不整齊，以后分化成髓和維管柱。原表皮基本分生組織原形成層原套原體promeristemPrimarymeristem25262、細(xì)胞組織分區(qū)說原始細(xì)胞向外側(cè)下方衍生的細(xì)胞分化成周緣分生組織（肋狀分生組織），向原體下部衍生的細(xì)胞構(gòu)成髓分生組織，它們都屬于原分生組織。髓分生組織然后再向下分化形成基本分生組織；周緣分生組織將來分化形成原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織。2728二、雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層、維管柱三大部分組成291、表皮

表皮通常由一層細(xì)胞組成，為初生保護(hù)組織，細(xì)胞的外壁角化，形成角質(zhì)膜，表皮上有少數(shù)氣孔分布，有的植物還分化出表皮毛覆蓋于外表。防止莖內(nèi)水分過度散失和病蟲侵入的作用，不影響透光和通氣，還能使莖內(nèi)的綠色組織正常進(jìn)行光合作用。

302、皮層

皮層位于表皮與維管柱之間，絕大部分由薄壁細(xì)胞組成。

在表皮的內(nèi)方，常有成束或成片的厚角組織分布，在一定程度上加強(qiáng)了幼莖的支持作用，厚角細(xì)胞和薄壁細(xì)胞中常含有葉綠體，故幼莖多呈綠色。

有些植物莖的皮層中有分泌腔（如棉花、向日葵）、乳汁管（如甘薯）或其它分泌結(jié)構(gòu)；有些植物莖中的細(xì)胞則只含晶體和單寧（如花生、桃）；有的木本植物莖的皮層內(nèi)往往有石細(xì)胞群的分布。

通常幼莖皮層的最內(nèi)層細(xì)胞的細(xì)胞壁不像根中具有特殊的增厚結(jié)構(gòu)，一般不形成內(nèi)皮層。有些植物莖皮層的最內(nèi)層細(xì)胞，富含淀粉粒，而被稱為淀粉鞘。

31323、維管柱

是皮層以內(nèi)的中軸部分，它由維管束、髓和髓射線等組成，維管束起源于原形成層，髓和髓射線起源基本分生組織。

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草本雙子葉維管束呈橢圓形，各維管束之間距離較大，環(huán)形排列于皮層內(nèi)側(cè)；木本植物間距很小，幾乎連成完整的環(huán)。在立體結(jié)構(gòu)中，各維管束是彼此交織貫連的。（1）維管束34在發(fā)育過程中，初生韌皮部是從原形成層的遠(yuǎn)軸區(qū)（外側(cè)）開始，由外至內(nèi)進(jìn)行向心發(fā)育；但初生木質(zhì)部卻從原形成層的近軸區(qū)（內(nèi)側(cè)）先開始形成原生木質(zhì)部，然后進(jìn)行離心發(fā)育，逐漸分化形成后生木質(zhì)部，莖初生木質(zhì)部的這種發(fā)育順序稱為內(nèi)始式。這與根初生木質(zhì)部的外始式發(fā)育順序有根本的不同。

雙子葉植物莖的維管束中，當(dāng)初生結(jié)構(gòu)形成后，在初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間，還保留一層分生組織細(xì)胞，這是繼續(xù)進(jìn)行次生生長的基礎(chǔ)。35（2）髓和髓射線髓和髓射線是維管柱內(nèi)的薄壁組織，位于幼莖中央部分的，稱為髓；位于兩個維管束之間連接皮層與髓的部分，稱為髓射線。髓細(xì)胞體積較大，常含淀粉粒，有時也有含晶體和含單寧的異細(xì)胞，故髓具有貯藏作用。髓射線的生理功能：貯藏、徑向輸導(dǎo)以及可變?yōu)槭g形成層。木本幼莖的初生結(jié)構(gòu)中，由于維管束互相靠近，髓射線很狹窄。36三、禾本科植物莖的特點莖有明顯的節(jié)與節(jié)間的區(qū)分，大多數(shù)種類的植物節(jié)間中央部分萎縮，形成中空的稈，也有一些禾本科植物莖為實心的結(jié)構(gòu)。禾本科植物莖的共同特點是維管束散生分布，沒有皮層和中柱的界限，由表皮、基本組織和維管束組成。3738表皮表皮由長細(xì)胞、短細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成。長細(xì)胞的細(xì)胞壁厚而角化，是構(gòu)成表皮的主要成分。短細(xì)胞位于二個長細(xì)胞之間，排成整齊的縱列，其中一種短細(xì)胞含有栓化的細(xì)胞壁，稱為栓細(xì)胞；另一種是含有大量二氧化硅的硅細(xì)胞，硅酸鹽沉積于細(xì)胞壁上的多少，與莖桿強(qiáng)度和對病蟲害抵抗力的強(qiáng)弱有關(guān)。禾本科植物表皮上，由一對啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成，側(cè)面還有一對副衛(wèi)細(xì)胞。

39基本組織由薄壁細(xì)胞組成，玉米、高粱、甘蔗等的莖內(nèi)為基本組織所充滿；而水稻、小麥中央薄壁細(xì)胞解體，形成中空的髓腔。有的植物如水稻、玉米莖中的厚壁細(xì)胞連成一環(huán)，形成堅強(qiáng)的機(jī)械組織，其發(fā)育的程度與抗倒伏性的強(qiáng)弱有較大的關(guān)系。

4041維管束維管束分散在基本組織中。它們的排列方式可分為兩類：一類水稻、小麥為代表，各維管束排列為內(nèi)、外二環(huán)，外環(huán)的維管束較小，位于莖的邊緣，大部分埋藏在機(jī)械組織中；內(nèi)環(huán)的維管束較大，周圍為基本組織所包圍，節(jié)間中空，形成髓腔。

42另一類如玉米、高粱等，它們的維管束分散排列于基本組織中，近邊緣的維管束較小，互相距離較近；靠中央的維管束較大，相距也較遠(yuǎn)。43每束維管束的外圍有厚壁機(jī)械組織組成的維管束鞘所包圍。在維管束兩端，厚壁細(xì)胞更多。維管束鞘的里面為初生韌皮部和初生木質(zhì)部，沒有束中形成層，這種維管束稱為有限維管束，是單子葉植物(包括禾本科植物)的主要特征之一。初生木質(zhì)部位于維管束的近軸部分，整個橫切面的輪廓呈V形。V形的基部為原生木質(zhì)部，包括1至幾個環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管及少量木薄壁組織。初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的外方，其中的原生韌皮部已被擠毀。后生韌皮部是由篩管和伴胞組成的。

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四、裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)表皮皮層和髓維管組織與雙子葉植物的主要區(qū)別：木質(zhì)部有管胞構(gòu)成韌皮部有篩胞構(gòu)成樹脂道46第三節(jié)雙子葉植物莖的加粗

大多數(shù)雙子葉植物的莖，在初生生長的基礎(chǔ)上還會出現(xiàn)次生分生組織——維管形成層和木栓形成層，通過它們的活動，進(jìn)行次生增粗生長。

47一、維管形成層的發(fā)生和活動1、維管形成層的發(fā)生原形成層發(fā)育為初生分生組織時，在初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間保留著一層具有分生能力的組織，即為形成層。由于這部分形成層是在維管束范圍之內(nèi)，因而又稱束中形成層。當(dāng)次生生長開始時，連接束中形成層那部分的髓射線細(xì)胞，恢復(fù)分裂性能，變?yōu)槭g形成層。最后，束中形成層和束間形成層連成一環(huán)，它們共同構(gòu)成維管形成層。維管形成層形成后，隨即開始分裂活動，進(jìn)行次生生長而形成次生結(jié)構(gòu)。

48492、維管形成層有二種不同形態(tài)的原始細(xì)胞：紡錘狀原始細(xì)胞、等徑原始細(xì)胞（射線原始細(xì)胞）紡錘狀原始細(xì)胞，長形，略呈紡錘形，數(shù)量占多數(shù)；等徑原始細(xì)胞，近于等徑或稍長，數(shù)量占少數(shù)。

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形成層細(xì)胞紡錘狀原始細(xì)胞射線原始細(xì)胞51

隨著維管形成層不斷分裂活動，莖的直徑不斷增粗，原有初生保護(hù)組織--表皮，不適應(yīng)增粗需要，這時莖產(chǎn)生木栓形成層，進(jìn)而產(chǎn)生另一新的次生保護(hù)結(jié)構(gòu)--周皮，新的保護(hù)組織就是由木栓形成層所產(chǎn)生的。

莖中的木栓形成層在不同植物中，可有不同的來源。有的最初可以起源于表皮（如蘋果、梨）；有的由近表皮的皮層薄壁組織（如馬鈴薯、桃）或厚角組織（如花生、大豆）發(fā)生；有的也可在皮層較深處的薄壁組織（如棉花）中，甚至在初生韌皮部中發(fā)生（如茶屬）。

二、木栓形成層的發(fā)生和活動52皮孔補充組織表皮皮層次生韌皮部木栓形成層木栓層木栓形成層栓內(nèi)層周皮535455Stemdevelopmentinawoodydicot.(a)Earlystageinprimarydevelopment,showingprimarymeristems.(b)Atcompletionofprimarygrowth.(c)Originofvascularcambium.56(d)

Afterformationofsomesecondaryxylemandsecondaryphloem.(e)Atendoffirstyear'sgrowth,showingtheeffectofsecondarygrowth-includingperidermformation--ontheprimaryplantbody.In(d)and(e),theradiatinglinesrepresentrays.

5758三、雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)5960次生韌皮部與初生組成成分相同，但增加了韌皮射線。次生韌皮部比次生木質(zhì)部量少，逐漸更新，逐漸死亡。增粗部分主要是次生木質(zhì)部。多年生木本植物次生木質(zhì)部就是木材。形成過程中出現(xiàn)生長輪（年輪）、心材、邊材。早材（春材），晚材（秋材）61早材(earlywood)：生長季早期形成的次生木質(zhì)部。細(xì)胞徑大而壁薄。也稱春材。晚材(latewood)：生長季后期形成的次生木質(zhì)部。細(xì)胞徑小而壁厚，管胞數(shù)量增多。也稱秋材。早材晚材年輪62年輪(growthring)：一個生長季中形成的次生木質(zhì)部，由早材和晚材共同組成的一輪顯著的同心環(huán)層。年輪6362歲的火炬松的苦難經(jīng)歷64心材(heartwood):

次生木質(zhì)部的內(nèi)層，近莖內(nèi)較深的中心部分，養(yǎng)料和氧氣不易進(jìn)入組織而死亡。失去輸導(dǎo)作用；具有侵填體；厚度逐年增加。邊材(sapwood):

次生木質(zhì)部外圍色澤較淡的部分。具生活細(xì)胞，具有輸導(dǎo)貯藏作用；厚度穩(wěn)定。心材邊材