家畜育種學(xué)育種規(guī)劃

10/31育種規(guī)劃(breedingscheme)的根本任務(wù)是，依據(jù)特定的育種目標(biāo)，制定育種方案并使其實現(xiàn)“最優(yōu)化”。為此，在育種規(guī)劃過程中，需要爭論和分析，各種育種措施可能實現(xiàn)目標(biāo)。種規(guī)劃的過程而言，它是應(yīng)用系統(tǒng)工程方法，科學(xué)地配置資源、技術(shù)、方法和措施，篩選出最正確的育種方案?？蓪⒓倚笥N規(guī)劃概括為以下主要任務(wù)。1、生產(chǎn)與育種背景條件的調(diào)查銷售，乃至于消費需求納入到系統(tǒng)中。育種工作的任務(wù)在于，提高動物產(chǎn)品的生產(chǎn)效率，并依據(jù)加工和消費的要求，改進產(chǎn)品的質(zhì)量。在育種規(guī)劃的概念中，通常將直接以生產(chǎn)畜產(chǎn)品為目的的家畜群體，歸為生產(chǎn)群(productionherd)諸如飼料養(yǎng)分水平、飼養(yǎng)工藝、畜舍建筑、生產(chǎn)設(shè)施的改進來實現(xiàn)。因此，這些措施的實施不屬于育種規(guī)劃的任務(wù)。2、確定育種目標(biāo)科學(xué)地、盡可能定量地確定育種目標(biāo)(breedinggoal)，是一個打算周密而又卓有成效(profitability)育種目標(biāo)性狀(breedinggoaltraits)，并對它們的經(jīng)濟價值賜予客觀地評估，即估算育種目標(biāo)性狀的經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)(economicweightingcoefficients)。3、選擇育種方法在育種目標(biāo)確定后，確定適宜的育種方法和選擇相應(yīng)的育種群體(品種、品系)，是育(heterisis)和遺傳互補群體差(geneticcomplementarydifference〕效化，需要通過育種規(guī)劃，對育種方法作出相應(yīng)的調(diào)整。4、遺傳學(xué)和經(jīng)濟學(xué)參數(shù)的估量特定的群體或特定的雜交組合分別進展估量。這里提到的經(jīng)濟學(xué)參數(shù)(economicparameter)，主要指的是，在育種方案經(jīng)濟評估時所來可實現(xiàn)的生產(chǎn)條件和市場形勢。5、生產(chǎn)性能測定要前提。換言之，生產(chǎn)性能測定工作，是直接關(guān)系到育種成效的根本育種措施。因此，通過育種規(guī)劃需要明確，哪些家畜個體必需進展性能測定，性能測定的方法、時間、環(huán)境條件掌握〔包括測定地點、飼養(yǎng)治理方式等。同時，生產(chǎn)性能測定的規(guī)劃，還應(yīng)具有肯定因的檢測，作為一項常規(guī)的“性能應(yīng)準(zhǔn)時地適應(yīng)這種進展。6、育種值的估量2080年月以來，在各畜種的育種中，逐步承受了動物模型BLUP法。在此根底上，育種值估量方法始終在進展，例如在奶牛育種中又進展了“測定日模型”(test-day-model)2090信息與分子遺傳標(biāo)記非連續(xù)變異的信息結(jié)合，進展育種值估量。7、制定選種與選配方案制定，不僅取決于被選擇個體，還與被選擇出種畜的數(shù)量，進而與選擇強度直接有關(guān)。依據(jù)影響遺傳進展的幾個主要因素間〔見第五章，不是相互獨立的，而是存在著肯定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。如何協(xié)調(diào)好這些影響因素，使選種與選配間處在“優(yōu)化”關(guān)系，是育種規(guī)劃的一項主要任務(wù)。8、確定遺傳進展的傳遞模型在一個育種-生產(chǎn)系統(tǒng)中，如何將育種群中獲得的遺傳進展，傳遞到生產(chǎn)群中，需要和時間差距(geneticandtimelag)。此外，育種群與生產(chǎn)群二者規(guī)模的比例越大，越可以提高育種材料的價值。同時在較小規(guī)模的育種群中，也便于實施某些本錢較高的育種措施。9、制定侯選育種方案種效益、育種本錢以及方案的可操作性等，進展綜合評估，最終篩選出“最優(yōu)化”〔optimization〕育種方案，并付諸實施。其次節(jié)家畜育種規(guī)劃方法家畜育種規(guī)劃方法主要包括四個方面：①確定育種目標(biāo)；②估量育種群可能實現(xiàn)的遺傳進展，包括單共性狀的和多性狀綜合選育的兩個遺傳進展；③推測可望獲得的育種效益；④確定遺傳進展的傳遞模型。本節(jié)將分別爭論上述四個育種規(guī)劃方法。內(nèi)容。1、育種目標(biāo)的概念概括起來說，家畜育種的目的就在于，促使動物生產(chǎn)盡可能地獲得最大經(jīng)濟效益。據(jù)此我們可將家畜育種目標(biāo)的概念作以下的描述:“通過各種育種措施的實施，在育種群中培育出優(yōu)良的家畜品種、品系，或選育出優(yōu)條件和市場需求下，在生產(chǎn)群中獲得最大的經(jīng)濟效益這個育種目標(biāo)的定義強調(diào)了四個根本觀點：⑴育種工作僅在育種群中進展；⑵育種目標(biāo)確實定應(yīng)有足夠的預(yù)見性；⑶以經(jīng)濟評估方法定量性地評定育種目標(biāo)；(4)以生產(chǎn)群作為育種成效的評估根底。2、一般育種目標(biāo)與綜合育種值產(chǎn)效益的性狀。達育種目標(biāo)的問題。依據(jù)現(xiàn)代育種學(xué)方法，在確定育種目標(biāo)時借助了綜合育種值的公式。在本書第六章中，介紹過了多性狀綜合選育的綜合育種值(totalbreedingvalue;AT)的概念T性狀的線性組合(linearcombination)。T上式中：

A wu (11-1)u：各生產(chǎn)性狀的一般育種值向量；w：各性狀經(jīng)濟加權(quán)值向量；貨幣為單位表達，即對各育種目標(biāo)性狀賜予適當(dāng)?shù)慕?jīng)濟加權(quán)。3、育種目標(biāo)性狀效。通常依據(jù)以下四個標(biāo)準(zhǔn)評定目標(biāo)性狀:白率、豬的日增重和瘦肉率、蛋雞的產(chǎn)蛋量和蛋重、細(xì)毛羊的產(chǎn)毛量和毛細(xì)度等，均符合(economictraits)。依據(jù)現(xiàn)代列了。在其它畜種的育種中也有類似的狀況。在爭論到性狀的經(jīng)濟意義時，還需要說明兩點。其一，有些性狀的經(jīng)濟意義，雖然不分析獲知，家畜的抗病力、使用壽命等性狀，對于動物生產(chǎn)經(jīng)濟效益都有很大的作用。因時過分地強調(diào)體征性狀和經(jīng)濟意義并不明顯的外貌性狀，諸如毛色、毛片外形、角型、冠型、耳型以及所謂的“抱負(fù)體型”等，將限制了對有經(jīng)濟意義性狀的選擇。另一方面在選畜選種時，也常用體型外貌鑒定中的“肌肉長勢”性狀，作為肉用性能的關(guān)心選擇性狀。⑵性狀應(yīng)有足夠的可利用的遺傳變異家畜育種的目的在于，通過各種措施，不斷地因平均效應(yīng)之上的加性遺傳標(biāo)準(zhǔn)差，這是能否獲得令人滿足的遺傳進展的根本前提。有些性狀，例如家畜的生殖性狀，雖然遺傳力較低，但就其確定數(shù)值而言，假設(shè)具有肯定可利用的遺傳變異時，通過特別的育種方法，選擇仍舊是有效的。鑒于此，類似生殖力這樣的性狀，其經(jīng)濟重要性很高，遺傳力偏低，而又具有肯定的可利用的遺傳變異，應(yīng)列為育種目標(biāo)性狀。在育種學(xué)的術(shù)語中，將這類性狀歸類為“次級性狀”(secondarytraits)。⑶性狀間有較高遺傳相關(guān)時，二者取其一依據(jù)“在綜合育種值中僅包括肯定數(shù)量的綜合育種值中即可。為了便于理解這個原則，以牛的產(chǎn)奶性狀為例。就乳牛、兼用牛乃至于肉牛而言，產(chǎn)奶性狀都是一類格外重要的生產(chǎn)性狀。常用的產(chǎn)奶性狀有五個，即泌乳量、乳脂率、乳脂系，諸如泌乳量與乳脂率和乳蛋白率間，分別存在著遺傳負(fù)相關(guān)；乳脂率與乳蛋白率間，得。因此，沒必要將五個產(chǎn)奶性狀同時作為育種目標(biāo)性狀。實際育種中，僅將乳脂量或乳蛋白量一共性狀作為育種目標(biāo)性狀。(4)性狀測定相對應(yīng)簡潔易行在保證育種成效的前提下，應(yīng)選擇測定比較簡潔的性狀工作較為簡單，需要肯定的人力和物力的投入。而前者測定簡潔易行，因此，在大多肉用家畜的育種目標(biāo)中，僅考慮日增重或類似的性狀。4、性狀的經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)在家畜育種規(guī)劃中，估量性狀經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)的一般方法是承受生產(chǎn)函數(shù)(productionfunction)法。需要對特定的育種-調(diào)整，所引起的生產(chǎn)群效益的改進，將不考慮在此列。此外，在計算育種措施可能產(chǎn)生的措施時，全部的育種投入組分都作為可變育種投入組分。數(shù)(P)時，將涉及到生殖種母畜及其后代，在肥育過程中發(fā)生的經(jīng)濟組分。公式如下：P＝B·N[(W＋p·Z)R－p(Z·F·f＋d)]－(a－b)－B(m＋N·c) 〔11-2〕p是肥育期外，其它的都是與肥育有關(guān)的價格和本錢等經(jīng)濟學(xué)參數(shù)。上式中：B：每頭種母畜一生平均完成的胎次；N：每胎平均產(chǎn)后代數(shù)；Z：肥育期(含育成期)的平均日增重；R：達屠宰體重的肉畜，每一單位活重依據(jù)其胴體品質(zhì)(例如豬的瘦肉率)的售價；F：肥育期料重比；p：肥育期的天數(shù)；f：單位飼料本錢；d：每肥育家畜每天除飼料本錢以外，其它的飼養(yǎng)治理本錢。其中包括勞力、畜舍、獸醫(yī)和家畜資本折舊等；a：一頭后備種母畜的本錢價格；b：一頭淘汰種母畜的銷售價格；m：一頭種母畜每一生殖周期的飼養(yǎng)治理本錢，其中不考慮每胎所產(chǎn)后代的數(shù)量；c：每個后代的附加育本錢錢，主要包括給哺乳母畜和幼畜的補飼本錢等；在上述生產(chǎn)函數(shù)中，每一項又是分別具有肯定意義的，例如；(W＋p·Z)R表示的是一頭肥育家畜的平均純效益。(主要是瘦肉率)和肉質(zhì)兩項指了每個后代的本錢。計算公式：終生平均胎次：wB

=P ＝N[(W＋p·Z)R－p(Z·F·f＋d)]－(m＋N·c)〔11-3〕B每胎生殖后代數(shù)：wN

=P ＝B[(W＋p·Z)R－p(Z·F·f＋d)]－c 〔11-4〕N平均斷奶重：wW

=P ＝B·N·R 〔11-5〕W平均日增重：wZ屠體凈收入：w

=P ＝B·N(p·R－p·F·f) 〔11-6〕Z=P ＝B·N(W＋p·Z) 〔11-7〕R R飼料利用率：w

=P ＝－B·N·p·Z·f 〔11-8〕F F表達了，其它性狀保持不變，目標(biāo)性狀每提高一個單位時的生產(chǎn)效益P的變化狀況。由上列公式得到的經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)是線性的，這一點與綜合育種值公式相全都。在肯定時期內(nèi)可以連續(xù)使用。遺傳優(yōu)勢傳遞到生產(chǎn)群，并在母牛個體得以表現(xiàn)。這個傳遞過程需要10～12年，也就是說，在協(xié)作生產(chǎn)函數(shù)時，需要使用10～12年后可能消滅了一些相關(guān)的經(jīng)濟學(xué)參數(shù)，假設(shè)對將來的農(nóng)業(yè)進展形勢不能準(zhǔn)確地推測，估量將來的價格和本錢等經(jīng)濟學(xué)參數(shù)是格外困難的。為了加強對式(11-2)i 表11-1 應(yīng)用生產(chǎn)函數(shù)計算豬各育種目標(biāo)性狀的經(jīng)濟加權(quán)值i 序號育種目標(biāo)性狀

μ wA i

w 重要性％1B6259311867.912每胎產(chǎn)活仔數(shù)N104896358423.903W〔kg〕7.52.545011257.514Z〔g〕65010031310020.685R〔元/kg〕7.50.459882395.215.9863.00.5-7200-360024.02附：有關(guān)參數(shù)：p=142天；f=1.30元/kg；d=1.60元；m=900元；c=12元；b=200元；a=1500元在11-311-8中，經(jīng)計算得各性狀的經(jīng)濟加權(quán)值列于第四列。由于衡量各性狀的計量單位是不同的，因此僅由經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)的大小難于直接比較各目標(biāo)性狀的重要性。重要性。上表的第六列是各性狀的相對經(jīng)濟重要性，由此看出，在豬育種中，性狀2、4、6具有最重要的經(jīng)濟意義，而以瘦肉率為根底的性狀5也有很重要的意義，在育種目標(biāo)中應(yīng)首先考慮這四共性狀。所處位置，例如，在雜交方案中，對于公豬系的繁育性狀賜予的權(quán)重遠(yuǎn)小于母豬系。與之11-2中列出了不同繁育方法各純系育種目標(biāo)中，除了經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)外對于生產(chǎn)性狀(P)和生殖狀性(R)權(quán)重的相對關(guān)系。表11-2 不同繁育方法中生產(chǎn)性狀與生殖性狀的相對重要性A*) B C D繁育方法純種繁育AAP1R1PRPRPR二元輪回雜交ABrot1111二元雜交AB10.51回交A(AB)1.510.51三元雜交A(AC)10.510.51四元雜交(AB)(CD)1110.510.51*)參與繁育體系的各純系。母豬系，肉用性狀與生殖性狀的權(quán)重比為0.5:1，但假設(shè)利用該群體作為改進地方品種雜交中的公豬系時，上述兩類性狀的權(quán)重比將變成1:0.51:1。i經(jīng)貼現(xiàn)(discount)n使對育種目標(biāo)性狀的經(jīng)濟重要性表達得更為準(zhǔn)確，校正方法如下式：i上式中：

wnwi i i

(11-9)w：校正后的目標(biāo)性狀i的經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)；ini：標(biāo)準(zhǔn)化性狀表現(xiàn)貼現(xiàn)量；wi：由生產(chǎn)函數(shù)推導(dǎo)出的經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)；經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)還可以通過目標(biāo)性狀的邊際效益來確定。所謂的邊際效益 (marginalprofit)是指當(dāng)性狀值超出群體均數(shù)一個單位時的邊際產(chǎn)出與邊際投入之差依據(jù)上述定義，通過對每共性狀表現(xiàn)的經(jīng)濟學(xué)分析分別建立各目標(biāo)性狀的邊際效益函數(shù)然后將有關(guān)的經(jīng)濟參數(shù)代入函數(shù)中，即得到性狀的邊際效益。是得到計算泌乳量的邊際效益函數(shù)式：W P

e MP (11-10)M M e FF上式中：W：泌乳量的經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)；MMPM：單位重量牛奶的價格；PF：單位重量精飼料的價格；e：單位重量產(chǎn)奶所需凈能；Me：單位重量精飼料的凈能含量；F了對精飼料的需要量增加外，并不發(fā)生勞力、畜舍、活畜資本值等經(jīng)濟因素的額外增加，述各因素。的育種目標(biāo)確實定是以損失局部遺傳進展為代價的，這必將大大地影響到育種工作的成效。地遺傳改進的價值應(yīng)表達在與之相關(guān)的動物生產(chǎn)的銷售市場效應(yīng)上的育種為例，荷斯坦牛是乳用品種，產(chǎn)奶性能是其優(yōu)勢而產(chǎn)肉性能是劣勢，而與之相反，效益。二、群體遺傳進展的估量和它們可實現(xiàn)的世代間隔。種畜所具有的遺傳優(yōu)勢ΔGj，可以通過其影響因素的函數(shù)關(guān)系計算得來〔參閱公式5-顯的界限進展的。1、群體的平均遺傳進展擇組(selectiongroups)。各種畜組的育種目標(biāo)、選擇措施和在育種中的作用各不一樣。例如在奶牛育種中，通常將育種群劃分為四個種畜組。它們分別是：SS：在其后代中，主要選育后備公牛的種公牛，稱其為公牛父親或種子公牛；DS：在其后代中，主要選育后備公牛的種母牛，稱其為公牛母親或種子母牛；SD：在其后代中，主要選育后備種母牛的種公牛，稱其為母牛父親；DD：在其后代中，主要選育后備種母牛的種母牛，稱其為母牛母親。今始終沿用是Rendel和Robertzen1950年提出的計算公式：G0.25(GSSGDSGSD

G DD

〔11-11〕t 0.25(LSS

L LDS

L )DD據(jù)各自的育種方案，建立類似有針對性的公式。外表上看，式(11-11)是一個簡潔的公式，然而要想實現(xiàn)這個公式的計算，需要涉及到很多育種規(guī)劃方面的工作。為了便于理解，現(xiàn)僅以一個奶牛育種群最簡潔的狀況為例。設(shè)一個奶牛育種群的育種目標(biāo)僅是乳脂量一共性狀，其遺傳力為h2=0.25。該牛群的主動育種群(activebreedingherd)10萬頭。所謂的主動育種群，是牛群中那些由參與生產(chǎn)性能測定，并直接參與育種措施實施，諸如種子母牛選擇、公牛后裔測定、良種登記的種母牛組成的群體。這些種母牛種用的使用年限為41年，25%25000頭。1頭母牛終生生殖結(jié)果而言，在所產(chǎn)的42頭。犢牛的育成率大致為80%，而青年母牛種80%11.281頭用于種值估量時可利用的信息，只能來自母親和父系半同胞姐妹。設(shè)母牛母親的使用年限為42.545.5歲。因此推算，母牛母親種畜組的世4年。其它有關(guān)的育種技術(shù)參數(shù)列于表(11-3)。100頭青年公牛參與后裔測定，即測驗公牛時，每年需要選留種子母牛500頭。與母牛母親相比，公牛母親可實現(xiàn)33胎時，公牛母親種畜組的世代間隔達5.5年。4100430%5次后測試配可保證得到一個完整的女兒頭胎產(chǎn)奶記錄時，則每頭測驗公?？赏@得60用這些數(shù)據(jù)估量公牛產(chǎn)奶性能的育種值3-3.5年時間，這對其種用時的世代間隔是不利的。為了不致使種子公牛組的世代間隔過長0.5年。種值的測驗公牛，另一局部是經(jīng)后裔測定的驗證公牛，其育種值排隊較公牛父親后一些。設(shè)本例的母牛父親組由30%的測驗公牛和70%的驗證公牛組成。由于使用了未閱歷證的10由于母牛父親組的使用年限比公牛父親組長，所以其世代間隔也長于后者。間隔，應(yīng)按不同種畜的實際比例加權(quán)求得。表11-3 奶牛群體各種畜組的估量遺傳進展DDDSSSDDDSSSSD項目T2〕AB種畜組的份額1110.30.7種畜需求量6250500410010參與測定的后備種畜80008000100—80留種率(%)786.254—12.5選擇強度0.382.002.15—1.651〕D+HSI+D+HS60Ta—60Ta——————0.510.630.89—0.510.630.89—0.89—0.191.261.91—1.471.104.03.00.50.52.0—4.005.506.752.257.505.5445.1115.2151.859.498.2100AΔG/σA(年)(年)ΔGtj3)1)D=母親記錄；HS=父系半同胞平均記錄；I=個體本身記錄；Ta=女兒平均記錄2)TB=測驗公牛；AB=驗證公牛3)ΔGtj=每種畜組在平均遺傳進展中占的份額，見公式(11-12)表(11-3)第9行，將奶牛群體各種畜組的遺傳進展列出，從中可以看出，種子公牛是傳優(yōu)勢。而假設(shè)對母牛母親進展選擇，則幾乎無效果。就世代間隔而言，由于需要對公牛父奶牛群體每年遺傳進展的期望值為ΔGt=1.10/5.54=0.20σ0.2個加性A遺傳標(biāo)準(zhǔn)差的遺傳進展。為了估算育種群中各種畜組對期望遺傳進展的相對奉獻率由下式計算出的：G

GTj

T) 〔11-12〕tj G T的評估方法。通過以上舉例可以看出，在一個育種方案中，各種畜組間存在著互作效應(yīng)。因此，假設(shè)往往給育種規(guī)劃帶來錯誤的推斷。要強調(diào)一點，這樣的分析工作，始終是以包括全部育種目標(biāo)性狀的綜合育種值為根底的。2、導(dǎo)致遺傳進展估量偏高的因素體可利用的遺傳加性方差明顯地降低，而且也不會消滅因高強度的選擇所造成的近交衰退。(1)(11-11)將可能導(dǎo)致過高群體有效規(guī)模較小，也不會影響不同育種方案育種成效的排序。用公式，進而導(dǎo)致遺傳進展估量偏高。依據(jù)選擇原理〔參見第五章，影響群體遺傳進展中進展，然而實踐中的育種群體都是有限規(guī)模的。例如：我國大局部的原種豬場僅有500-800頭根本母豬，豬場間根本沒有合作，其有效群體規(guī)模格外有限。即使在聯(lián)合育種限規(guī)模的測驗公牛群中進展1500-2023頭的規(guī)模。而且依據(jù)公牛后裔測定的規(guī)程，測驗公牛的后測配種工作應(yīng)集中在2-3月中完簡潔地在按無窮大群體對待，可能導(dǎo)致遺傳進展估量偏高。為此，在計算選擇強度時，需要通過統(tǒng)計方法，將有限群體規(guī)模的干擾因素排解。選擇在有限規(guī)模群體中，選擇對育種群內(nèi)的可利用遺傳變異影響是很大的。高強度的持續(xù)選擇，將導(dǎo)致加性遺傳方差降低。依據(jù)選擇原理，在非連鎖基因座位上，選擇還可以導(dǎo)致所謂的“配子相連鎖不平衡〔gameticphasedisequilibriu，使家系間的方差降低，局部加性遺傳方差也隨之下降。此外，家系間方差的下降，還對使用親屬表型信息響，必定導(dǎo)致估量偏高。近交與選擇的作用相比，近交對于群體內(nèi)遺傳變異的影響較小。因此，一般僅(inbreedingdepression)和生產(chǎn)性能下降。因此，與估量遺傳進展相比，近交使群體的實際遺傳進展大幅度下降。3、應(yīng)用計算機模擬技術(shù)爭論選擇效應(yīng)在育種規(guī)劃中，使用遺傳進展計算公式，可以估量出各育種措施短期的遺傳進展，并烈的波動起伏。因此，近年來很多有關(guān)選擇理論的爭論，更傾向于使用計算機模擬爭論，即蒙特卡羅模擬技術(shù)Monte-Carlo-Simulatio。進展?；蜷g的上位效應(yīng)。由于爭論的對象是群體，所以還需將各等位基因在群體中的頻率，以效應(yīng)，由此構(gòu)成性狀值。與實際的育種程序一樣，每世代選留的“個體”作為組建下一世應(yīng)擇結(jié)果的標(biāo)準(zhǔn)差，可計算遺傳進展的標(biāo)準(zhǔn)誤。成效的影響等爭論。個體水平上的模擬爭論對數(shù)量性狀的個體水平爭論應(yīng)與隨機環(huán)境效應(yīng)合并為隨機殘差效應(yīng)。后代的育種值可依據(jù)下式建立：AA ijA

ADm2

〔11-13〕上式中：A A 、、A A ij S Dm：為孟德爾抽樣誤差，即配子結(jié)合時的隨機誤差。mij上式中提及的孟德爾抽樣誤差是聽從正態(tài)分布的隨機變量，其分布的均數(shù)為0，方差為下式：S上式中：S

FD)2

2 〔11-14〕A0F 、F S D ：為初始世代的可利用加性遺傳方差。A0由上式可知，抽樣效應(yīng)的計算，考慮了由于近交所導(dǎo)致的加性遺傳方差的下降。小群體，涉及的性狀較少，以及一些特別遺傳效應(yīng)的爭論。例如主效基因效應(yīng)、性狀間的遺傳拮抗效應(yīng)(geneticantaginismeffect)等。三、育種效益的估量依據(jù)遺傳進展估量值“優(yōu)化”的育種方案，至少還需考慮一個附加條件，即方案應(yīng)具有盡可能低的育種本錢。也就是說，在育種方案的評估方法中，還需要引入經(jīng)濟學(xué)指標(biāo)，即通者之差就是該方案的估量育種效益。效益等的估算方法。1、育種產(chǎn)出量的估量方法傳遞到生產(chǎn)群中發(fā)揮作用，并產(chǎn)生高于一般正常生產(chǎn)水平的產(chǎn)值。因此，在估算育種產(chǎn)出時，應(yīng)將育種群中的各相關(guān)單位，諸如種畜場、各育種組織以及有關(guān)的育種設(shè)施等，與生最終得到育種產(chǎn)出的估量值。育種規(guī)劃經(jīng)濟評估的基點依據(jù)家畜育種學(xué)原理得的遺傳進展，將在生產(chǎn)群中產(chǎn)生多個世代的影響。為此，在估算與之相應(yīng)的經(jīng)濟學(xué)評估4-6個世代的影響，在育種規(guī)劃上稱之為“規(guī)劃期”-D。在“靜態(tài)”育種規(guī)劃模型中，通常以一個所謂的“選擇周期〔cycleofselectio〕為基點。我們將“在育種群中，對于同一年誕生的一組種畜所實施的選種、選配等全部育種世代中，育種的進程始終保持恒定不變。一個選擇周期的種畜是由幾個種畜組(selectiongroup)所組成。所謂“種畜組”是指選估量育種產(chǎn)出量的打算因素假設(shè)僅就選擇周期中一個種畜組的一共性狀而言算其育種產(chǎn)出需要考慮以下三個因素：推算該種畜組的遺傳優(yōu)勢在畜群中可能實現(xiàn)的份額，亦即推算該種畜組的基因在-m-mjt確定表現(xiàn)這共性狀的家畜個體數(shù)量，這是用一個“性狀表現(xiàn)向量”-hi來表達。依據(jù)性狀表現(xiàn)的時間與重復(fù)的次數(shù)，分別對其產(chǎn)生的經(jīng)濟組分給于適當(dāng)?shù)卣劭郏惺芙?jīng)濟學(xué)方法關(guān)于貼現(xiàn)。遺傳優(yōu)勢ΔG；各種畜組在各性狀上的經(jīng)濟加權(quán)系數(shù)w；然后將各種畜組、各目標(biāo)性狀在ij i育種產(chǎn)出量的估量值。基因流淌法(gene-flow-method)2070年月，它是一種產(chǎn)生影響過程的統(tǒng)計方法。育種規(guī)劃中，基因流淌法成了估算育種產(chǎn)出量的主要方法。借助矩陣方式表達的基因流淌法的主要內(nèi)容有以下幾方面：①群體構(gòu)造為了表達一個群體的構(gòu)造，需要建立一個矩陣，稱之為“傳遞矩陣”(transmissionmatrix)P表示，P矩陣是一個方陣，它的階數(shù)相當(dāng)于畜群中公畜與母畜年齡組個數(shù)之和。矩陣的行表示著在時間t時，而矩陣的列表示在時間t－1時，畜群內(nèi)兩性別各年齡組的基因構(gòu)造。以下圖是一個最簡潔的肉羊群體的P矩陣：000.5000.10.41000000010000000.20.2000.20.2000100000001000000010kl在P矩陣中的各元素P 表示在時間t時，第k共性別－年齡組的家畜從時間t-1時的第l共性別年齡組得到的種畜組的基因份額。在這個肉羊例題中，第1－3行與公畜有關(guān)，其中第1行表示了公畜的生殖過程，第2、3行表達了家畜年齡增長即成熟〔ageing〕的過程，也就是t-1時第k-1共性別年齡組隨著時間的推移，將其全部基因帶到t時的第k共性別年齡組。上例中的第4－7行與母畜有關(guān)，其各行的功能與公畜行一樣。kl②選擇周期種畜基因的份額為了表達在不同時刻各性別年齡組家畜所占有的選擇周m期種畜基因的份額，還需要建立一個“狀態(tài)向量，是表示mjtt時刻在群體內(nèi)各性別組家畜占有選擇周期的j種畜組的基因份額，于是選擇周期種畜組基因在群體中的傳遞和集中過程，可用下式表示：mjt =mj(t-1) 〔11-1〕t過程，還要考慮這些種畜如何將其基因傳遞給直接的后代，因此上式還需要擴展。就選擇周期種畜本身的成熟過程而言，需要定義一個“成熟矩陣”-Q，它是在P矩陣的根底上，0代替而成。此外還需建立一個的“成熟”向量a，當(dāng)t=1時的初時向量，表示選擇周期種畜都處于第一個年齡組，因此a1向量的公畜局部和母畜局部的第t10a向量如下：a1 a2 1 0 00 1 0

a4 a50 00 018/310010010000010000010000010選擇周期畜的成熟過程，即從一個年齡組向下一個年齡組過渡的過程，由下式表達：a=Qat-1 (t>1) 〔11-16〕j現(xiàn)的。對特定的選擇周期種畜組還要定義特異的所謂“生殖矩陣”R，RP陣同階的，但除了相應(yīng)的種畜組的生殖行外，其它的元素為0。于是在肉羊例子中公羊父親種畜RSS為：j000.50000000000000000000000000000000000000000000000· · =Ra +Pm〔11-17〕jt j t-1 j(t-1)由直接后代向全群中集中。全群中，其遺傳優(yōu)勢能否發(fā)揮作用，關(guān)鍵在于哪些家畜以多大程度實現(xiàn)這共性狀。因此，齡組家畜實現(xiàn)選擇周期種畜組遺傳優(yōu)勢的程度。此外還需建立一個特定性狀的實現(xiàn)向量-hiP少家畜表現(xiàn)性狀i。一般將表現(xiàn)性狀的家畜數(shù)量用相對數(shù)值表示，這個相對數(shù)值是以一個“育種-生產(chǎn)畜群單位”中全部應(yīng)當(dāng)表現(xiàn)性狀的家畜為根底，并令其為1，所以這種思考是19/3120/31標(biāo)準(zhǔn)化過程。分，其經(jīng)濟學(xué)價值是不同的，發(fā)生較早的經(jīng)濟組分要優(yōu)于發(fā)生較晚的組分。為了區(qū)分在不r(大12％)而得。計算公式：上式中：

n Diji1

h”mi

( 1 )t1r

〔11-18〕nij：選擇周期種畜組j在性狀i上的標(biāo)準(zhǔn)化性狀實現(xiàn)貼現(xiàn)值，即SDA值；D4－5個世代間隔；hI：性狀i的實現(xiàn)向量；mij：基因狀態(tài)向量，在t時畜群中各性別年齡組家畜，占有選擇周期第j個種畜組基因的份額；r：育種規(guī)劃中核算利率；t：畜群中有關(guān)的任何一次性狀實現(xiàn)時的時間與規(guī)劃起始點之差；j：育種規(guī)劃所涉及的選擇周期中第j個育種組，例如，公畜父親組；傳優(yōu)勢。在全畜群中使用這些種畜，使其在特定生產(chǎn)性狀上，高出群體均數(shù)那局部的經(jīng)濟價值稱為育種產(chǎn)出量。因此，計算育種產(chǎn)出量時應(yīng)考慮到選擇周期種畜組的遺傳優(yōu)勢、性狀的經(jīng)濟以加權(quán)系數(shù)和SDA值：E Gij ij

n wij iE Eiji j

〔11-19〕上式中：Eij：畜群中由選擇周期第j個種畜組在性狀i上所導(dǎo)致的育種產(chǎn)出量；wi：性狀i的經(jīng)濟加權(quán)值；E：標(biāo)準(zhǔn)化的經(jīng)過貼現(xiàn)的總育種產(chǎn)出量；母羊年度，由此便于不同的育種方案間的比較。2、育種本錢的估算方法在家畜育種規(guī)劃中，候選方案育種本錢的估算，需要將方案實施所涉及的育種群、生產(chǎn)群，以及全部的參與育種、生產(chǎn)的組織和單位，看作是一個總的規(guī)劃對象。估算育種本錢有兩條根本原則，其一是不考慮規(guī)劃對象內(nèi)個人間、部門間和組織間的經(jīng)濟往來，其二是各有關(guān)育種組織內(nèi)，單獨開展的與育種方案無關(guān)的工作不屬于估算的范疇。種本錢中。而對于那些參與后測青年公牛冷凍保存的，因該公牛育種值不抱負(fù)，需要將保存的全部廢棄時，這些從采精到長期保存的費用，均應(yīng)計在育種本錢中。在分分析等費用應(yīng)計到育種本錢中。固定育種本錢 一般將育種本錢分為固定本錢和可變本錢兩局部。固定育種本錢是指用于種畜上的一般育種工作的而又不能包括在特定的育種措施中的費用依據(jù)這個原則，在育種方案實施中的人員工資、數(shù)據(jù)處理、行政治理和旅差費用等均屬固定育種本錢。固定育種本錢的凹凸主要取決于種畜，即所謂的“主動育種群”的規(guī)模。由此可以得出以下生疏，隨著主動育種群規(guī)模的擴大，每頭種畜所分擔(dān)的固定育種本錢呈下降趨勢。一般來說，大規(guī)模的畜群固定育種本錢的負(fù)擔(dān)相對低于小規(guī)模群體。要的貼現(xiàn)?？勺冇N本錢計算可變育種本錢的各項組分，使用以下一般公式：c ntp

〔11-20〕上式中：

0 (1r)tc0：將一個本錢組分折算到規(guī)劃起始點時的貼現(xiàn)值；p：單位本錢〔例如：每頭肉用青年公牛在測定站測定產(chǎn)肉性能的費用；t：育種投入組分發(fā)生時，選擇周期種畜的年齡；nt：在t時刻發(fā)生單位育種投入的個數(shù)〔例如：在一個種畜年度里參與測定站產(chǎn)肉性能測定的青年公牛頭數(shù)；r：育種規(guī)劃時的核算利率；措施的開支費用，例如公畜后裔測定所消耗的費用，或者被遺傳評定的種畜，在獲得估量育種值以前的冷凍長期保存的本錢。進展標(biāo)準(zhǔn)化。3、育種效益的計算評估指標(biāo)，育種效益由育種總產(chǎn)出量與育種總投入量之差得來：上式中：K0：育種效益；

KD0

et(1r)t

D

ct(1r)t

〔11-21〕et：等于t時發(fā)生的育種產(chǎn)出組分；ct：等于t時發(fā)生的育種投入組分；r：育種規(guī)劃核算利率；D：規(guī)劃期；種效益。為了進一步理解育種規(guī)劃的幾種重要的評估指標(biāo)的關(guān)系，現(xiàn)以一個投入-產(chǎn)出分析為例：表11-4 一個兼用牛群體主動育種群比例對育種規(guī)劃評估招標(biāo)的影響主動育種群〔%〕 遺傳進展 育種產(chǎn)出量 育種投入量 1011.0476.07.668.42012.1083.211.771.63012.6587.715.771.94013.0091.119.871.25013.2694.023.970.16013.4696.628.068.67013.6399.132.167.08013.77101.436.265.29013.90103.640.363.310014.02105.844.461.4(Henzeetal.1980)從上表得知，在該牛群中，主動育種群比例的提高，就意味著育種措施力度加大，于亦即這個綜合遺傳進展與主動育種群比例間不是線性關(guān)系。這個“比例”可以導(dǎo)致育種效益增加，在到達肯定“比例”時，育種效益到達最大，此后隨著“比例”的提高，育種效益反倒呈下降趨勢。由此獲知，從遺傳上到達最抱負(fù)的育種30％左右，可望獲得最高的育種效益。即當(dāng)其它條件不變時，承受30％主動育種群為“最優(yōu)化”育種方案。盡管育種效益是一個格外重要的評估指標(biāo)在以經(jīng)濟學(xué)指標(biāo)評估育種方案的同時有必要設(shè)定一個所謂的“容許區(qū)間”(tolerantperiod)，即在最優(yōu)化育種效益下降5％的區(qū)間內(nèi)，選擇最高遺傳進展的方案，在上例中這個容許區(qū)間在主動育種群比例10％－60％間，用個別性狀的遺傳進展再做一次“優(yōu)化”篩選。四、遺傳進展的傳遞如前所述，家畜育種工作的核心任務(wù)是，在育種群中，通過選種、選配等育種措施的實施，每年獲得累加性的遺傳進展。但是，育種工作還有另一項任務(wù)，即實行措施使育種衡量育種方案的重要指標(biāo)之一。本局部將介紹主要的傳遞模型，并就遺傳進展傳遞的效率和適用性開放爭論。圖(11-1)是遺傳進展傳遞的6個根本模型。(geneticlag)是指生產(chǎn)群家時，則得到以年為單位的數(shù)值，即稱為時間差距(timelag)。圖中：Z：育種群；V：生殖群；P生產(chǎn)群圖11-1 遺傳進展傳遞模型〔Richard1971〕即二者的遺傳差距是育種群一個世代的選擇反響△G。按時間計，生產(chǎn)群落后于育種群一個世代間隔的時間LPLP個遺傳進展LP△Gt。當(dāng)在畜群中公母畜比例較小時，可以在育種群與生產(chǎn)群間加設(shè)一個生殖群。在式。明顯，增設(shè)了生殖群，使得生產(chǎn)群與育種群的時間差距擴大為(LP+LV)，遺傳差距擴大為(LP+LV)△Gt。2LP，遺傳差距為2LP△Gt。由于與模型Ⅱ母畜不是來自育種群，而是來自本群繁育的。24/31率的評價結(jié)果列于表(11-5)。這些結(jié)果都是在兩個根本假設(shè)的前提下得到的。其一，育種均未進展附加選擇。表11-5重要傳遞模型效率等比較傳遞模型時間差距遺傳差距ⅠLPLP△GtⅡLP+LR(LP+LR)△GtⅢ2LP2LP△GtⅣ2LP+2LR(2LP+2LR)△GtⅤLP+0.5LR(LP+0.5LR)△GtⅥLP+LR(LP+LR)△Gt產(chǎn)群與育種群的遺傳差距和時間差距。2、傳遞模型的適用性-生產(chǎn)體系。模型Ⅳ適于使用自然配種的綿羊生產(chǎn)體系。模型Ⅴ和Ⅵ實際上是雜交繁育體系的模式。畜群牛羊豬雞生產(chǎn)群1.01.71154生殖群1.01.711畜群牛羊豬雞生產(chǎn)群1.01.71154生殖群1.01.71154生產(chǎn)群2.14.61212983生產(chǎn)群3038104486生殖群3038104486生產(chǎn)群1004151911232237048生殖群1.01.789生產(chǎn)群2.14.696471生殖群151499生產(chǎn)群152495497ⅠⅡⅢⅣⅤⅥ3、種畜附加選擇的效應(yīng)25/31GtG，并且在下一世代才能局部地傳遞給生產(chǎn)群母畜，而且在其后每一世代消逝一半。育種群的系統(tǒng)選育措施上，由此加快其遺傳進展，提高全群的遺傳水平。時生產(chǎn)群與育種群之間的遺傳差距。第四節(jié)育種規(guī)劃的工作程序人工授精站、計算機數(shù)據(jù)處理中心和遺傳評定中心等，直接參與其中。因此，為了使各組紹，在育種規(guī)劃的不同工作階段中，實施育種方案的治理者和規(guī)劃專家的任務(wù)和職責(zé)。一、 “優(yōu)化”育種方案的規(guī)劃階段(11-2)描述了育種規(guī)劃工作程序的一般流程：規(guī)劃系統(tǒng)建立目標(biāo)

育種規(guī)劃26/26/3127/31背問題分析分析現(xiàn)狀與目標(biāo)的差距景形勢推測推測將來的育種背景條件條建議方案建立候選育種方案件效應(yīng)推測推測候選育種方案的可行性方案評估定量性的評估候選育種方案的成效方案選擇育種方案的決策并編制方案實施打算預(yù)期指標(biāo)確認(rèn)方案執(zhí)行方案實現(xiàn)指標(biāo)檢測評估

育種方案的組織落實圖11-1 育種規(guī)劃工作程序模式1、建立目標(biāo)〔developmentofobjective〕由農(nóng)業(yè)經(jīng)濟經(jīng)營治理學(xué)和市場經(jīng)濟學(xué)方面的專家提出分析問題的思路和評價方法獲益者。的各育種組織和育種場，以期使各局部育種工作也有明確的目標(biāo)。是格外重要的。2(problemanalysis)在育種規(guī)劃中需要分析的“問題權(quán)系數(shù)的轉(zhuǎn)變，或者生物技術(shù)水平的提高，可能給育種方案的實施帶來的效應(yīng)。3、形勢推測〔prognosisofconstraints〕過育種措施的實施，科學(xué)技術(shù)和社會的進展，與家畜育種直接相關(guān)的遺傳學(xué)、經(jīng)濟學(xué)、生用，這將給育種值估量的準(zhǔn)確性帶來很大的改進，從而大大加快畜群的遺傳進展。此外，用，將更大的提高家畜育種的效率。這一進展形勢，必需在育種規(guī)劃是予以充分地估量。此外，與育種有關(guān)的法律、法規(guī)的建立健全，例如近年來爭論最多的，關(guān)于育種成果、育程。需求。學(xué)學(xué)問和方法，因此育種規(guī)劃專家在這兩個階段中起主導(dǎo)作用。4、建議方案(searchforalternatives)23階段工作，即在問題分析和形勢推測結(jié)論的根底上，時提出多個在育種措施上具有不同強度和水平組合的候選育種方案應(yīng)有足夠的可行性。對方案中的每一項特定育種措施，要標(biāo)明其