基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)神經(jīng)生理

基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)神經(jīng)生理第1頁/共146頁2第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

一、神經(jīng)元Neuron

㈡神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)與功能神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)可分為胞體和突起兩部分，突起又可分為樹突和軸突。第2頁/共146頁3第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

以典型的脊髓運(yùn)動神經(jīng)元為例：樹突：多而短，逐步發(fā)出分支，愈分愈細(xì)，分支上有樹突棘軸突：由軸丘分出，開始一段稱始段，后具有髓鞘；軸突的末梢分成許多分支。分支末梢部分膨大呈球狀，稱為突觸小體。突觸小體的胞漿內(nèi)含有豐富的線粒體和突觸囊泡第3頁/共146頁4第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2．基本功能：

A.功能部位①受體部位;②產(chǎn)生AP的起始部③傳導(dǎo)神經(jīng)沖動部位④釋放神經(jīng)遞質(zhì)部位第4頁/共146頁5第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

B．神經(jīng)元基本功能①感受內(nèi)外環(huán)境變化的刺激；②整合、分析、貯存信息；③神經(jīng)-內(nèi)分泌功能。第5頁/共146頁6第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

（四）神經(jīng)纖維的興奮傳導(dǎo)和纖維類型1.神經(jīng)纖維（Nervefiber）：

軸突和感覺神經(jīng)元的長樹突統(tǒng)稱軸索(neurite)。

軸索及其外面包裹的髓鞘（myelinsheath）或神經(jīng)膜(neurilemma)構(gòu)成神經(jīng)纖維。

第6頁/共146頁7第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

1．神經(jīng)纖維Nervefiber傳導(dǎo)興奮的特征：神經(jīng)纖維的功能是傳導(dǎo)興奮。沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)著的興奮稱為神經(jīng)沖動。第7頁/共146頁8第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑴生理完整性

神經(jīng)傳導(dǎo)首先要求神經(jīng)纖維在結(jié)構(gòu)上和生理功能上都是完整的。如果神經(jīng)纖維被切斷，破壞了結(jié)構(gòu)的完整性，沖動即不可能通過斷口；如果神經(jīng)纖維在麻醉藥或低溫作用下發(fā)生機(jī)能改變，破壞了生理功能的完整性，沖動傳導(dǎo)也會發(fā)生阻滯。第8頁/共146頁9第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑵絕緣性一條神經(jīng)干包含著許多神經(jīng)纖維，各條纖維上傳導(dǎo)的興奮基本上互不干擾，這稱為傳導(dǎo)的絕緣性。第9頁/共146頁10第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑶雙向性刺激神經(jīng)纖維中任何一點(diǎn)，所產(chǎn)生的沖動可沿纖維向兩端同時(shí)傳導(dǎo)，這稱為傳導(dǎo)的雙向性。

第10頁/共146頁11第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑷相對不疲勞性

實(shí)驗(yàn)條件下用每秒50～100次的電刺激神經(jīng)9～12小時(shí)，神經(jīng)纖維始終保持其傳導(dǎo)能力；因此神經(jīng)纖維與突觸相比較，是不容易發(fā)生疲勞的。

第11頁/共146頁12第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2．神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的速度Nerveconductionvelocity,NCV⑴影響傳導(dǎo)速度的因素： ①纖維直徑：與直徑成正比；

V(m/s)=6×D(總直徑,μm)，

其中:D=軸索+髓鞘厚度；第12頁/共146頁13第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

②軸索與總直徑的比值：比值=0.6,為最適比例；③有髓纖維>無髓纖維；④溫度：恒溫動物>變溫動物；在一定范圍內(nèi):

溫度↑，速度↑；

溫度↓，速度↓;第13頁/共146頁14第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

3.神經(jīng)纖維的分類Classificationofnervefiber⑴按有無髓鞘分：①有髓纖維myelinatednervefiber②無髓纖維unmyelinatednervefiber第14頁/共146頁15第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑵根據(jù)電生理特性分：A類（Aα、Aβ、Aγ、Aδ） 粗快有髓軀體傳入和傳出纖維B類(有髓)：自主神經(jīng)的節(jié)前纖維C類(無髓)：自主神經(jīng)的節(jié)后纖維

后根中的痛覺傳入纖維細(xì)慢第15頁/共146頁16第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑶根據(jù)直徑和來源分：

Ⅰ類：又分為Ⅰa和Ⅰb類。相當(dāng)于AαⅡ類：相當(dāng)于Aβ、AγⅢ類：相當(dāng)于Aδ、B類

Ⅳ類：相當(dāng)于C類第16頁/共146頁17第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

（五）神經(jīng)元的蛋白合成與軸漿運(yùn)輸1．神經(jīng)元內(nèi)蛋白質(zhì)在胞體的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基復(fù)合體內(nèi)合成；2．軸漿運(yùn)輸Axoplasmtrasport第17頁/共146頁18第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑴順向軸漿運(yùn)輸Anterogradeaxoplasmictrasport

自胞體向軸突末梢的運(yùn)輸。

按運(yùn)輸速度分為兩類：①快速軸漿運(yùn)輸：運(yùn)輸速度較快，可達(dá)300-400mm/d。（細(xì)胞器）第18頁/共146頁19第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

②慢速軸漿運(yùn)輸：運(yùn)輸速度慢，為

1-12mm/d。如與細(xì)胞骨架有關(guān)的微管、微絲蛋白隨微管、微絲的延伸而延伸。⑵逆向軸漿運(yùn)輸

(Retrogradeaxoplasmictrasport)

自末梢向胞體的運(yùn)輸。如狂犬病病毒、破傷風(fēng)毒素等的運(yùn)輸。第19頁/共146頁20第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

（四）神經(jīng)的營養(yǎng)作用和支持神經(jīng)的營養(yǎng)性因子

1．神經(jīng)的營養(yǎng)作用： 神經(jīng)能通過末梢經(jīng)常釋放某些物質(zhì)，持續(xù)地調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活動，影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理的變化，這一作用與神經(jīng)沖動無關(guān)，稱為營養(yǎng)性作用。第20頁/共146頁21第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2．神經(jīng)營養(yǎng)性因子：⑴神經(jīng)營養(yǎng)因子(Neurotrophin,NT)①NT的概念：神經(jīng)所支配的組織和星形膠質(zhì)細(xì)胞所產(chǎn)生的對神經(jīng)元具有支持作用的蛋白質(zhì)。第21頁/共146頁22第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

②已分離出的NT:

神經(jīng)生長因子（NGF）神經(jīng)營養(yǎng)因子-3（NT-3）神經(jīng)營養(yǎng)因子4/5(NT-4/5)

腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子(BDNF)第22頁/共146頁23第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑵神經(jīng)營養(yǎng)因子的運(yùn)輸：NT作用于神經(jīng)末梢的特異受體→被末梢攝取→逆向軸漿運(yùn)輸→胞體。⑶神經(jīng)末梢的NT受體：有三種，分別是TrkA、TrkB和TrkC。第23頁/共146頁24第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞

Neuroglia(一)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的類型第24頁/共146頁25第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

1.在周圍神經(jīng)：

1）形成軸突髓鞘的施萬細(xì)胞，又稱神經(jīng)膜細(xì)胞(Schwann’scell;Neurolemalcell)2）脊神經(jīng)節(jié)中的衛(wèi)星細(xì)胞，又稱被囊細(xì)胞(Satellitecell；Capsularcell）第25頁/共146頁26第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能

1．支持作用

2．修復(fù)和再生作用

3．物質(zhì)代謝和營養(yǎng)性作用

4．絕緣和屏障作用

5．維持合適的離子濃度

6．?dāng)z取和分泌神經(jīng)遞質(zhì)第26頁/共146頁27第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2．在中樞神經(jīng)系統(tǒng)：

1)星形膠質(zhì)細(xì)胞(Astroglia)2)少突膠質(zhì)細(xì)胞(Oligodendrocyte)3)小膠質(zhì)細(xì)胞(Microglia)

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞有突起，但無樹突、軸突之分，與相鄰細(xì)胞不形成突觸樣結(jié)構(gòu)；也有膜電位，且隨細(xì)胞外K+濃度改變，但不能產(chǎn)生AP。第27頁/共146頁28第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的功能

1．支持作用

2．修復(fù)和再生作用

3．免疫應(yīng)答作用

4．物質(zhì)代謝和營養(yǎng)性作用

5．絕緣和屏障作用

6．維持合適的K+離子濃度

7．?dāng)z取和分泌神經(jīng)遞質(zhì)第28頁/共146頁29第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

第二節(jié)突觸和接頭傳遞突觸：神經(jīng)元→神經(jīng)元接頭：神經(jīng)元→效應(yīng)器第29頁/共146頁30第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

一、經(jīng)典的突觸傳遞（一）突觸的分類：

⑴根據(jù)突觸接觸的部位分為： ①軸突-樹突式突觸 ②軸突-胞體式突觸 ③軸突-軸突式突觸第30頁/共146頁31第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

其它方式：樹突-胞體式突觸；樹突-軸突式突觸；胞體-軸突式突觸；胞體-樹突式突觸；胞體-胞體式突觸等。特殊部位的突觸：如神經(jīng)-骨骼肌接頭等。第31頁/共146頁32第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

其它方式：樹突-胞體式突觸；樹突-軸突式突觸；胞體-軸突式突觸；胞體-樹突式突觸；胞體-胞體式突觸等。特殊部位的突觸：如神經(jīng)-骨骼肌接頭等。第32頁/共146頁33第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑶根據(jù)突觸的傳遞功能分為：①興奮性突觸

(Excitatorysynapse)②抑制性突觸

(Inhibitorysynapse)第33頁/共146頁34第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

第34頁/共146頁35第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

（二）突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)：

⑴突觸小體：

A.小體軸漿內(nèi)有：線粒體；內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)eurotransmitter

的大小形態(tài)不同的囊泡vesicle，又稱為突觸小泡第35頁/共146頁36第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

突觸小體胞漿內(nèi)含有大量突觸小泡，直徑為20nm～80nm，內(nèi)含高濃度神經(jīng)遞質(zhì)。突觸小泡常聚集在突觸前膜附近。在突觸小體的胞漿內(nèi)還含有一個(gè)或多個(gè)線粒體，提供能量。第36頁/共146頁37第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

突觸前膜較一般神經(jīng)元的膜稍增厚，約7nm。在前膜內(nèi)側(cè)壁上附著致密突起，形成囊泡欄柵。欄柵結(jié)構(gòu)引導(dǎo)突觸小泡與突觸前膜內(nèi)側(cè)面接觸，促進(jìn)突觸小泡內(nèi)遞質(zhì)的釋放。第37頁/共146頁38第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑵突觸間隙（Synapticcleft）：

寬20nm，與細(xì)胞外液相通； 神經(jīng)遞質(zhì)經(jīng)此間隙擴(kuò)散到后膜； 存在使神經(jīng)遞質(zhì)失活的酶類。第38頁/共146頁39第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑶突觸后膜（Postsynapticmembrane)： 有與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合的特異受體、化學(xué)門控離子通道。后膜對電刺激不敏感（直接電刺激后膜不易產(chǎn)生去極化反應(yīng)）第39頁/共146頁40第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

(三)突觸傳遞的過程

processofsynaptictransmission第40頁/共146頁41第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

1.突觸前過程：神經(jīng)沖動到達(dá)突觸前神經(jīng)元軸突末梢→突觸前膜去極化→電壓門控Ca2+

通道開放→膜外Ca2+內(nèi)流入前膜→軸漿內(nèi)[Ca2+]升高→①降低軸漿粘度；②消除前膜內(nèi)側(cè)負(fù)電荷→促進(jìn)囊泡向前膜移動、接觸、融合、破裂→以出胞作用形式將神經(jīng)遞質(zhì)釋放入間隙。（囊泡膜可再循環(huán)利用）

第41頁/共146頁42第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2．間隙過程：神經(jīng)遞質(zhì)通過間隙并擴(kuò)散到后膜。第42頁/共146頁43第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

3．突觸后過程：神經(jīng)遞質(zhì)→作用于后膜上特異性受體或化學(xué)門控離子通道→后膜對某些離子通透性改變→帶電離子發(fā)生跨膜流動→后膜發(fā)生去極化或超極化→產(chǎn)生突觸后電位Postsynapticpotential。第43頁/共146頁44第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

在突觸傳遞過程中，突觸前末梢去極化是誘發(fā)遞質(zhì)釋放的關(guān)鍵因素；Ca2+是前膜興奮和遞質(zhì)釋放過程的耦聯(lián)因子；囊泡膜的再循環(huán)利用是突觸傳遞持久進(jìn)行的必要條件。第44頁/共146頁45第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

(四)突觸后神經(jīng)元的電活動變化1．突觸后電位⑴興奮性突觸后電位Excitatory

postsynapticpotential,EPSP

興奮性突觸后電位的記錄：

第45頁/共146頁46第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元RP=-70mV，電刺激傳入纖維后0.5ms，脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元發(fā)生去極化，產(chǎn)生EPSP。

隨刺激強(qiáng)度增加，EPSP發(fā)生總和而逐漸增大,當(dāng)EPSP總和達(dá)到閾電位-52mV時(shí)，就在軸突始段爆發(fā)可擴(kuò)布性的AP第46頁/共146頁47第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

EPSP產(chǎn)生機(jī)制：

突觸前神經(jīng)元末梢釋放興奮性遞質(zhì)作用于后膜受體，提高后膜對Na+和K+，尤其是Na+的通透性，導(dǎo)致后膜局部去極化。

Na+通道或Ca2+通道開放，可導(dǎo)致后膜局部去極化。第47頁/共146頁48第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

（2）．抑制性突觸后電位

Inhibitorypostsynapticpotential,IPSP抑制性突觸后電位的記錄：

第48頁/共146頁49第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑵IPSP產(chǎn)生機(jī)制：突觸前神經(jīng)元(抑制性中間神經(jīng)元)末梢釋放抑制性遞質(zhì)作用于突觸后

膜，后膜①Cl-通道開放，Cl-內(nèi)流，

后膜發(fā)生超極化；②對K+的通透性增

加、K+外流增加，以及Na+

或Ca2+通道關(guān)閉，膜發(fā)生超極化。第49頁/共146頁50第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

突觸后電位的特點(diǎn)：

EPSP和IPSP均屬局部電位

①等級性：大小與遞質(zhì)釋放量有關(guān)；

②電緊張擴(kuò)布：這種作用取決于局

部電位與鄰近細(xì)胞RP之間的電位差的大小和距離的遠(yuǎn)近，電位差越大，距離越近，影響越大。

③可疊加性第50頁/共146頁51第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2．動作電位在突觸后神經(jīng)元的產(chǎn)生

同時(shí)與多個(gè)神經(jīng)末梢形成突觸的突觸后神經(jīng)元，其膜電位變化的總趨勢取決于同時(shí)所產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。當(dāng)突觸后神經(jīng)元的膜電位去極化達(dá)到閾電位水平就引發(fā)擴(kuò)布性動作電位。第51頁/共146頁52第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

動作電位并不首先在胞體產(chǎn)生，而是在軸突的始段產(chǎn)生。這是因?yàn)檩S突的始段比較細(xì)小，出現(xiàn)跨膜電流的密度較大，因此始段是第一個(gè)爆發(fā)動作電位的部位。第52頁/共146頁53第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

爆發(fā)的動作電位再向兩個(gè)方向擴(kuò)布，即沿軸突擴(kuò)布至末梢和逆向擴(kuò)布到胞體，從而使整個(gè)神經(jīng)元發(fā)生一次興奮。逆向興奮胞體的意義，可能在于清除此次興奮前不同程度的去極化和超極化，使其狀態(tài)得到一次刷新。

第53頁/共146頁54第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

三、突觸的抑制和易化Synapticinhibition&Synapticfacilitation

(一)突觸抑制1．突觸后抑制Postsynapticinhibition

⑴突觸后抑制特點(diǎn)：由抑制性中間神經(jīng)元活動引起；突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP；第54頁/共146頁55第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

①傳入側(cè)枝性抑制，又稱為交互抑制

Afferentcollateralinhibition；

Reciprocalinhibition

意義：使不同中樞之間的活動協(xié)調(diào)起來。②回返性抑制

recurrentinhibition

意義：使發(fā)出興奮的神經(jīng)元的活動及時(shí)終止；使同一中樞內(nèi)許多神經(jīng)元之間的活動步調(diào)一致。第55頁/共146頁56第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2．突觸前抑制Presynapticinhibition

⑴突觸前抑制的概念：通過某種生理機(jī)制改變突觸前膜活動，使其興奮

性遞質(zhì)釋放減少，造成突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生抑制效應(yīng)。

⑵突觸前抑制的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：是軸突—軸突型突觸的存在。第56頁/共146頁57第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

圖中A纖維末梢與神經(jīng)元C形成突觸，可興奮該神經(jīng)元C；B纖維末梢與A纖維末梢形成軸—軸型突觸。B纖維興奮可引起A纖維膜部分去極化。第57頁/共146頁58第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

如先興奮B纖維，當(dāng)A纖維再有興奮AP傳到其末梢時(shí)，AP的幅值會相對減小，由此引起進(jìn)入A纖維末梢的Ca2+數(shù)量減少，A纖維末梢釋放的神經(jīng)遞質(zhì)減少,使神經(jīng)元C的EPSP變小，達(dá)不到閾電位，造成神經(jīng)元C抑制。第58頁/共146頁59第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑶突觸前抑制產(chǎn)生機(jī)制：①B纖維興奮→釋放GABA→激活A(yù)末梢上GABAA受體→A末梢Cl-電導(dǎo)(通透性)↑→Cl-外流→A末梢去極化→

傳到A末梢AP幅值↓→Ca2+內(nèi)流入A末梢量↓→遞質(zhì)釋放↓→突觸后EPSP變小→神經(jīng)元C抑制。第59頁/共146頁60第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

②在脊髓后角初級感覺傳入神經(jīng)元和交感神經(jīng)末梢(相當(dāng)于圖中A末梢)存在GABAB受體。B末梢釋放GABA與GABAB受體結(jié)合→G蛋白介導(dǎo)→A末梢膜上K+通道開放→K+外流→Ca2+內(nèi)流入A末梢數(shù)量減少。(或?qū)Π偃湛让舾械腉蛋白可阻滯Ca2+內(nèi)流入A末梢→遞質(zhì)釋放↓)第60頁/共146頁61第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

（二）突觸前易化：發(fā)生在突觸前膜，結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)為軸-軸突觸，使突觸后神經(jīng)元的興奮性升高。機(jī)制是使A動作電位的時(shí)程延長。第61頁/共146頁62第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

③除GABA外，其他遞質(zhì)也能通過G蛋白介導(dǎo)影響K+通道和Ca2+通道功能而介導(dǎo)突觸前抑制。第62頁/共146頁63第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑷突觸前抑制的特點(diǎn)和意義：①特點(diǎn)：是一種去極化抑制；多發(fā)生于感覺傳入路中；需經(jīng)兩個(gè)以上中間神經(jīng)元多突觸傳遞；產(chǎn)生的潛伏期長（20ms）、作用持續(xù)時(shí)間長。②意義：控制從外周傳入中樞的感覺信息，對感覺傳入的調(diào)節(jié)具有重要作用。第63頁/共146頁64第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

(二)突觸前易化Synapticfacilitation

在與突觸前抑制相同的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上，由于A纖維動作電位時(shí)程延長，Ca2+通道開放時(shí)間增加，遞質(zhì)釋放增加，神經(jīng)元C的EPSP變大而產(chǎn)生的。如：海兔縮鰓反射的敏感化(sensitization)的產(chǎn)生。第64頁/共146頁65第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

（六）、突觸傳遞的特征

Characteristicsofsynaptictransmission(一)單向傳布

(二)突觸延擱(Synapticdelay)，又稱中樞延擱(Centraldelay)。

(三)總和(Summation)

第65頁/共146頁66第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

(四)興奮節(jié)律的改變

(五)對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞：突觸部位易受內(nèi)環(huán)境理化因素變化的影響，如堿中毒、酸中毒、低氧、藥物

等，而發(fā)生傳遞能力的改變。第66頁/共146頁67第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

(七）突觸的可塑性(Plasticity)：突觸易受已進(jìn)行過活動的影響而發(fā)生傳遞效能的改變，此現(xiàn)象稱為突觸功能可塑性。如：突觸易化、長時(shí)程增強(qiáng)(LTP)、長時(shí)程抑制(LTD)、強(qiáng)直后增強(qiáng)等，還可表現(xiàn)為習(xí)慣化和敏感化。第67頁/共146頁68第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

二、興奮傳遞的其它方式第68頁/共146頁69第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

(一)非突觸性化學(xué)傳遞Non-synapticchemicaltransmission

1．非突觸性化學(xué)傳遞的結(jié)構(gòu)：曲張?bào)w：腎上腺素能神經(jīng)元的軸突末梢分支上的成串珠狀的膨大結(jié)構(gòu)，含有大量的小而致密的突觸小泡。

第69頁/共146頁70第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

一、經(jīng)典的突觸傳遞（一）突觸的分類：

⑴根據(jù)突觸接觸的部位分為： ①軸突-樹突式突觸 ②軸突-胞體式突觸 ③軸突-軸突式突觸第70頁/共146頁71第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

（二）突觸的微細(xì)結(jié)構(gòu)：

⑴突觸小體：

A.小體軸漿內(nèi)有：線粒體；內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)neurotransmitter的大小形態(tài)不同的囊泡vesicle第71頁/共146頁72第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2．非突觸性化學(xué)傳遞的特點(diǎn)：①不存在突觸前、后膜的特化結(jié)構(gòu)；②不存在一對一的支配關(guān)系，一個(gè)

曲張?bào)w可支配多個(gè)效應(yīng)細(xì)胞；第72頁/共146頁73第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

③曲張?bào)w與效應(yīng)細(xì)胞間距離一般大于

20nm,遠(yuǎn)者可達(dá)幾十μm；④遞質(zhì)擴(kuò)散距離遠(yuǎn)，耗時(shí)長，一般傳遞時(shí)間大于1s；

⑤遞質(zhì)能否產(chǎn)生效應(yīng)，取決于效應(yīng)器細(xì)胞有無相應(yīng)受體。第73頁/共146頁74第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

(二)電突觸傳遞Electricalsynapse1．結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：⑴結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是縫隙連接Gapjunction 神經(jīng)元之間的緊密連接，兩層膜的距離很近，有一些橋狀結(jié)構(gòu)，膜的電阻很小，沖動可以直接以電傳遞特性跨越神經(jīng)元。⑵兩個(gè)神經(jīng)元間緊密接觸部位膜間距僅為2-3nm；第74頁/共146頁75第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑶膜兩側(cè)胞漿內(nèi)不存在vesicle，兩側(cè)膜上有溝通兩細(xì)胞胞漿的水相通道蛋白質(zhì)，允許帶電離子通過；

⑷無突觸前、后膜之分，為雙向傳遞；⑸電阻低，傳遞速度快，幾乎不存在

潛伏期。第75頁/共146頁76第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2．功能意義：使許多神經(jīng)元產(chǎn)生同步性放電或同步性活動。第76頁/共146頁77第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

五、神經(jīng)遞質(zhì)和受體

Neurotransmitter&Receptor(一)神經(jīng)遞質(zhì)

1．神經(jīng)遞質(zhì)的概念：在突觸間起信息傳遞作用的化學(xué)物質(zhì)。

2．確定神經(jīng)遞質(zhì)的條件

3．神經(jīng)調(diào)質(zhì)Neuromodulator的

概念及調(diào)質(zhì)的調(diào)制作用第77頁/共146頁78第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

神經(jīng)遞質(zhì)是指由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢釋放，經(jīng)突觸間隙擴(kuò)散，特異性作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞上的受體，引致信息從突觸前傳遞到突觸后的一些化學(xué)物質(zhì)。第78頁/共146頁79第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

1、遞質(zhì)的鑒定①

在突觸前神經(jīng)元中合成，有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)。②

遞質(zhì)存在于突觸小泡內(nèi)，受到適宜刺激時(shí)，能從突觸前神經(jīng)元釋放出來。第79頁/共146頁80第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

③

與突觸后膜上的受體結(jié)合并產(chǎn)生一定的生理效應(yīng)。④

存在有使其失活的機(jī)制。⑤

有特異的受體激動劑和拮抗劑。第80頁/共146頁81第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

神經(jīng)調(diào)質(zhì)： 雖由神經(jīng)元產(chǎn)生，也作用于特定受體，但不在神經(jīng)元間起信息傳遞作用，而是調(diào)節(jié)信息傳遞效率，增強(qiáng)或削弱遞質(zhì)的效應(yīng)的一類化學(xué)物質(zhì)。第81頁/共146頁82第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑵調(diào)制作用（Modulation）：調(diào)質(zhì)所

發(fā)揮的作用稱為調(diào)制作用。例：阿片肽對交感神經(jīng)末梢釋放去

甲腎上腺素的調(diào)制作用：

作用于δ-receptor，促進(jìn)末梢

釋放NE，加強(qiáng)血管收縮。作用于κ-receptor，抑制末梢

釋放NE，抑制血管收縮。第82頁/共146頁83第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

4．神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)的分類⑴膽堿類Cholines：⑵單胺類Monoamines：

⑶氨基酸類Aminoacides：谷氨酸(Glu)，天冬氨酸(Asp)，

γ-氨基丁酸(GABA)，甘氨酸

(Gly)等，前兩種為興奮性氨基酸，

后兩種為抑制性氨基酸。第83頁/共146頁84第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑷Peptide(肽類)：①下丘腦調(diào)節(jié)肽②阿片肽③胃腸肽④其他：血管緊張素Ⅱ，血管加

壓素(VP)，催產(chǎn)素(OXT)，心房

鈉尿肽．第84頁/共146頁85第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑸嘌呤類Purine：腺苷adenosine，ATP；⑹脂類Lipid：花生四烯酸及其衍生物，如前列腺Prostaglandin(PG)⑺氣體類：NO,CO；第85頁/共146頁86第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

5．神經(jīng)遞質(zhì)的共存⑴戴爾原則：一個(gè)神經(jīng)元的全部末梢均釋放同一種遞質(zhì)。第86頁/共146頁87第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑵遞質(zhì)共存現(xiàn)象：應(yīng)用免疫組織化學(xué)方法發(fā)現(xiàn)，一個(gè)神經(jīng)元內(nèi)可以存在，同時(shí)末梢也可釋放兩種或兩種以上的神經(jīng)遞質(zhì)(包括神經(jīng)調(diào)質(zhì))。

如：外周頸上神經(jīng)節(jié)中有些神經(jīng)元末梢可同時(shí)釋放NE和NPY(神經(jīng)肽Y)；有些腹腔交感神經(jīng)纖維可同時(shí)釋放NE和生長抑素；第87頁/共146頁88第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑶遞質(zhì)共存的意義：

協(xié)調(diào)某些生理過程：

如：支配貓唾液腺的副交感神經(jīng)ACh

和VIP共存:ACh：引起唾液腺分泌唾液，不增加

唾液腺血液供應(yīng)；VIP：不引起唾液腺分泌，但增加唾

液腺血液供應(yīng)，增加唾液腺上

ACh受體的親和力，從而增強(qiáng)

ACh分泌唾液的作用；第88頁/共146頁89第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

(二)Receptor(受體)Receptor的概念位于細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）發(fā)生特異性結(jié)合并誘發(fā)生物學(xué)效應(yīng)的特殊生物分子。一般位于細(xì)胞膜上的receptor是帶有寡糖鏈的跨膜蛋白質(zhì)分子。第89頁/共146頁90第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2．受體的激動劑和拮抗劑

AgonistandAntagonist⑴激動劑：能與Receptor發(fā)生特異性結(jié)合并產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)(一般指藥物制劑)。第90頁/共146頁91第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑵拮抗劑（antagonist）：只與Receptor發(fā)生特異性結(jié)合，但并不產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)(一般指藥物制劑)。⑶配體(Ligand)：激動劑、拮抗劑及神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)調(diào)質(zhì)、激素等化學(xué)信號物質(zhì)統(tǒng)

稱配體。第91頁/共146頁92第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

3．Receptor與Ligand結(jié)合的特性

⑴相對特異性；

⑵飽和性；

⑶可逆性；第92頁/共146頁93第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

4．關(guān)于神經(jīng)遞質(zhì)受體的認(rèn)識

⑴受體有亞型：對每個(gè)配體來說，有數(shù)個(gè)亞型。這樣同一ligand在與不同亞型受體結(jié)合后，可產(chǎn)生多樣化效應(yīng)。第93頁/共146頁94第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑵受體存在部位：受體不僅存在于突觸后膜，而且存在于前膜。大多數(shù)前膜受體與配體結(jié)合后，其作用是抑制前膜遞質(zhì)的進(jìn)一步釋放，如NE作用于前膜α2受體可抑制NE的釋放。少數(shù)突觸前受體能易化遞質(zhì)釋放。第94頁/共146頁95第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

突觸前受體第95頁/共146頁96第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑶受體的分類：根據(jù)遞質(zhì)與受體結(jié)合后引起突觸后膜產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)的機(jī)制的不同，受體分為兩類：第96頁/共146頁97第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

①與離子通道耦聯(lián)的受體：此類受體又稱化學(xué)門控通道。如：

A．位于終板膜和自主神經(jīng)節(jié)節(jié)后神經(jīng)

元膜上的N型ACh門控離子通道受體

B．氨基酸類遞質(zhì)的促離子型受體。第97頁/共146頁98第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

②通過G蛋白和蛋白激酶途徑的受體。大多數(shù)神經(jīng)遞質(zhì)受體為此類受體。如：自主神經(jīng)節(jié)節(jié)后纖維所支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上的受體。第98頁/共146頁99第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

(三)外周神經(jīng)遞質(zhì)及其受體

Peripheralneurotransmitter&Itsreceptor

1．AＣh及其受體在外周神經(jīng)系統(tǒng)，末梢釋放遞質(zhì)ACh的神經(jīng)纖維稱為膽堿能纖維Cholinergicfiber。第99頁/共146頁100第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑴膽堿能纖維的分布：①交感神經(jīng)的節(jié)前纖維；②支配汗腺的交感神經(jīng)的節(jié)后纖維；③支配骨骼肌血管舒張的交感神經(jīng)

的節(jié)后纖維；

④副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維；⑤副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維；⑥軀體運(yùn)動神經(jīng)末梢；第100頁/共146頁101第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑵膽堿能受體：

A．膽堿能受體分類：分N、M兩類。

第101頁/共146頁102第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

1、毒蕈堿受體（MuscarinicReceptor，M受體），是通過G蛋白和蛋白激酶途徑的受體。

a．ACh與其結(jié)合所產(chǎn)生的效應(yīng)稱為毒蕈堿樣作用（M樣作用）。如心臟活動的抑制、支氣管平滑肌收縮、胃腸平滑肌收縮、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、骨骼肌血管舒張等。第102頁/共146頁103第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

b．M受體又分為M1、M2、M3、M4、M5等亞型。M1亞型在腦內(nèi)含量豐富；M2亞型存在于胰腺腺泡和胰島組織，介導(dǎo)胰酶和胰島素分泌；M2和M4亞型存在于平滑?。籑3和M5亞型作用不清。c．M受體的阻斷劑是阿托品Atropine第103頁/共146頁104第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2.煙堿受體：（Nicotinicreceptor，N受體），是配體化學(xué)門控通道。a．ACh與其結(jié)合所產(chǎn)生的效應(yīng)稱為煙堿樣作用（N樣作用）。如：興奮自主神經(jīng)節(jié)節(jié)后神經(jīng)元、引起骨骼肌收縮等。第104頁/共146頁105第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

b．N受體又分為肌肉型、神經(jīng)元型兩個(gè)亞型。

神經(jīng)元型煙堿受體分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和自主神經(jīng)節(jié)節(jié)后神經(jīng)元膜上，又稱為N1型煙堿受體；

肌肉型煙堿受體分布于骨骼肌終板膜，又稱為N2煙堿受體。第105頁/共146頁106第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

c．N受體的阻斷劑是筒箭毒堿

(Tubocurarine)；

神經(jīng)元型煙堿受體的阻斷劑是六烴季銨(Hexamethnium)；

肌肉型煙堿受體的阻斷劑是十烴季銨(Decamethonium)第106頁/共146頁107第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

B．膽堿能受體的分布：分布于膽堿能纖維所對應(yīng)的突觸

后膜上，即：①交感神經(jīng)節(jié)的節(jié)后神經(jīng)元細(xì)胞膜上：(N1受體)；②交感神經(jīng)的節(jié)后纖維所支配的汗腺腺細(xì)胞膜上：(M受體)；第107頁/共146頁108第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

③

交感神經(jīng)節(jié)后舒血管纖維支配的骨骼肌血管平滑肌細(xì)胞膜上：(M受體)；④副交感神經(jīng)節(jié)的節(jié)后神經(jīng)元細(xì)胞膜上：(N1受體)；⑤副交感神經(jīng)節(jié)后纖維所支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上：(M受體)；第108頁/共146頁109第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑥軀體運(yùn)動神經(jīng)支配的骨骼肌終板膜上:（N2受體）*：重癥肌無力患者，由于體內(nèi)產(chǎn)生一

種對抗和破壞骨骼肌終板膜上N2受

體的抗體，使骨骼肌不能接受運(yùn)動

神經(jīng)元釋放的ACh的調(diào)控而產(chǎn)生肌無

力。是一種自身免疫性疾病。第109頁/共146頁110第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2．NE及其受體：

在外周神經(jīng)系統(tǒng)，末梢釋放遞質(zhì)去甲腎上腺素的神經(jīng)纖維稱為腎上腺素能纖維(Adrenergicfiber)。第110頁/共146頁111第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑴腎上腺素能纖維的分布：除了支配汗腺和骨骼肌血管舒張的交感神經(jīng)節(jié)后纖維以外的所有交感神經(jīng)節(jié)后纖維。第111頁/共146頁112第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

⑵腎上腺素能受體：能與腎上腺素及去甲腎上腺素（NE）結(jié)合的受體稱為腎上腺素能受體。但作為外周神經(jīng)遞質(zhì)來說，只有NE。第112頁/共146頁113①腎上腺能受體分類及阻斷劑：

α1受體：哌唑嗪；酚妥拉明

α2受體激動劑:可樂定Clonidine。由于其可激動α2受體，抑制NE釋放，因而用于治療高血壓。α受體α2受體：育亨賓；PrazosinYohimbinePhentolamine對α1受體作用強(qiáng)。第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

第113頁/共146頁114

β1受體：阿提洛爾普拉洛爾

β2受體：丁氧胺

β3受體：參與脂肪

代謝。

伴有呼吸系統(tǒng)疾病的心臟病患者應(yīng)

該用心得寧。

β受體Propranolol心得安

普萘洛爾Atenolo氨酰心安Practolol心得寧Butoxamine心得樂第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

第114頁/共146頁115第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

②腎上腺能受體的分布：大多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維所支配的效應(yīng)細(xì)胞膜上(汗腺和受交感舒血管纖維支配的骨骼肌血管除外)。但不一定都有α和β受體，有的僅有α受體如，皮膚血管），有的僅有β受體（如，支氣管平滑?。?，有的α和β受體均有如，心?。５?15頁/共146頁116第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

③腎上腺素能受體激動后的效應(yīng)：

A．與受體特性有關(guān)：腎上腺素和NE與α受體(主要是α1

受體)結(jié)合產(chǎn)生的平滑肌效應(yīng)以興奮為主，如：血管收縮，子宮收縮，擴(kuò)瞳?。ê缒ぽ椛浼。┦湛s等；但也有抑制性的，如小腸舒張。第116頁/共146頁117第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

腎上腺素和NE與β受體(主要是β2受體)結(jié)合產(chǎn)生的平滑肌效應(yīng)以抑制為主，如：血管舒張，子宮舒張，支氣管舒張等；但與心肌β1受體結(jié)合產(chǎn)生的效應(yīng)是興奮性的。第117頁/共146頁118第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

B．與配體的特性有關(guān)：（以其對心血

管的作用為例）a．NE對α受體作用強(qiáng)，對β1受體作用弱，對β2受體幾乎無作用。NE與α受體結(jié)合，使皮膚血管、胃腸道及腎血管收縮→外周阻力↑→血壓上升。（用作升壓藥）*：NE用于抗休克，提升血壓；用于消化道出血，收縮血管產(chǎn)生止血效應(yīng)第118頁/共146頁119第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

b．腎上腺素對α和β受體作用均強(qiáng)。與β1受體結(jié)合：心肌收縮力↑，心率↑→心輸出量↑→血壓↑與α受體結(jié)合：皮膚粘膜血管、內(nèi)臟尤其腎血管收縮→血壓↑與β2受體結(jié)合：骨骼肌血管、冠脈舒張→血壓↓第119頁/共146頁120第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

由于對骨骼肌血管的舒張作用抵消了皮膚粘膜血管的收縮作用，故血壓總的變化不大，只是血流在身體各部位的重新分布。這樣,對β1受體的作用變得突出，故腎上腺素是強(qiáng)效心臟興奮藥。第120頁/共146頁121第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

c．異丙腎上腺素對β受體作用強(qiáng)。

與β1受體結(jié)合:對心肌有正性變時(shí)、變力、變傳導(dǎo)作用，縮短收縮期和舒張期。與腎上腺素比較，其加快心率、加速傳導(dǎo)作用較強(qiáng)。第121頁/共146頁122第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

與β2受體結(jié)合：使骨骼肌血管舒張，對冠脈也有舒張作用。在以每分鐘2-10μg速度靜脈滴注時(shí)，由于心臟興奮和外周血管舒張，使收縮壓↑、舒張壓略↓，此時(shí)冠脈流量增加；但如靜脈注射給藥，則引起舒張壓明顯↓，降低了冠脈灌注壓，此時(shí)冠脈流量不增加；舒張支氣管平滑肌作用比腎上腺素略強(qiáng)。

用于支氣管哮喘、房室傳導(dǎo)阻滯、心臟驟停，但冠心病禁用。第122頁/共146頁123第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

C．取決于器官上兩種受體的分布情況：如器官上有α和β兩種受體，其效應(yīng)取決于何種受體數(shù)量上占優(yōu)勢。

例如：血管平滑肌上有α和β受體，在

皮膚、腎、胃腸的血管平滑肌上α受體數(shù)量上占優(yōu)勢，腎上腺素產(chǎn)生的效應(yīng)是血管收縮；而骨骼肌和肝臟的血管β受體占優(yōu)勢，腎上腺素產(chǎn)生的效應(yīng)是血管舒張。第123頁/共146頁124第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

(四)中樞神經(jīng)遞質(zhì)及其受體(Centralneurotransmitter&Itsreceptor)第124頁/共146頁125第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

中樞神經(jīng)遞質(zhì)的分類：1膽堿類乙酰膽堿Acetylcholine,Ach脊髓前角支配骨骼肌的運(yùn)動神經(jīng)元，其軸突側(cè)支支配脊髓內(nèi)的閏紹細(xì)胞，以乙酰膽堿為遞質(zhì)；感覺的特異投射傳入第二級（脊髓背角）神經(jīng)元、第三級（丘腦接替核）神經(jīng)元的投射纖維；腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激活系統(tǒng)的各環(huán)節(jié)，紋狀體中的尾核、殼核、蒼自球，邊緣系統(tǒng)中的梨狀區(qū)、海馬。第125頁/共146頁126第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

2單胺類monoamines(1)兒茶酚胺catecholamine,CAa去甲腎上腺素norepinephrinenoradrenalineb多巴胺dopaminec腎上腺素epinephrine(2)吲哚胺（indoleamine,IA）5-羥色胺（5-hydroxytryptamine,5-HT）

第126頁/共146頁127第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

3氨基酸類aminoacids抑制性氨基酸類：γ-氨基丁酸、甘氨酸（2）興奮性氨基酸類：谷氨酸、門冬氨酸第127頁/共146頁128第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

4多肽類，神經(jīng)肽類阿片肽神經(jīng)肽5其他可能的神經(jīng)遞質(zhì)前列腺素，組胺，NO（內(nèi)皮源性舒張因子），嘌呤類（ATP，腺苷可能是外周抑制性遞質(zhì)，腺苷可能是腦內(nèi)調(diào)質(zhì)）

cohabitation,putative第128頁/共146頁129第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

四反射Reflex

第129頁/共146頁130第十章神經(jīng)系統(tǒng)的功能

(一)

反射與反射弧

(Reflex&Reflexarc)1.Ref