細(xì)胞生物學(xué)課件細(xì)胞骨架詳解

細(xì)胞生物學(xué)課件細(xì)胞骨架詳解演示文稿當(dāng)前1頁(yè)，總共97頁(yè)。（優(yōu)選）細(xì)胞生物學(xué)課件細(xì)胞骨架當(dāng)前2頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前3頁(yè)，總共97頁(yè)。光鏡下顯示細(xì)胞骨架：紅色熒光顯示微絲黃色顯示微管蘭色顯示細(xì)胞核

當(dāng)前4頁(yè)，總共97頁(yè)。細(xì)胞骨架由以下組分構(gòu)成微絲（microfilament）微管（microtubule）中間纖維（intemediatefilament）廣義的細(xì)胞骨架還包括核骨架（nucleoskeleton）核纖層（nuclearlamina）細(xì)胞外基質(zhì)（extracellularmatrix）形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。當(dāng)前5頁(yè)，總共97頁(yè)。微絲，又叫肌動(dòng)蛋白纖維，是由肌動(dòng)蛋白構(gòu)成的兩股螺旋形成的細(xì)絲，普遍存在于真核細(xì)胞中微管，是由微管蛋白單體構(gòu)成的基本組件形成的中空的管狀結(jié)構(gòu)。普遍存在于真核細(xì)胞中中間纖維，又叫中間絲，粗細(xì)位于微絲和肌球蛋白粗絲之間，普遍存在于真核細(xì)胞中，是三種骨架系統(tǒng)中結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的一種當(dāng)前6頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前7頁(yè)，總共97頁(yè)。第一節(jié)微絲微絲（microfilament，MF）是由肌動(dòng)蛋白(actin)組成的直徑約7nm的骨架纖維，又稱肌動(dòng)蛋白纖維actinfilament。微絲和它的結(jié)合蛋白（associationprotion）以及肌球蛋白（myosin）三者構(gòu)成化學(xué)機(jī)械系統(tǒng)，利用化學(xué)能產(chǎn)生機(jī)械運(yùn)動(dòng)。當(dāng)前8頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前9頁(yè)，總共97頁(yè)。根據(jù)等電點(diǎn)的不同可將高等動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)的肌動(dòng)蛋白分為3類：α分布于各種肌肉細(xì)胞中β和γ分布于肌細(xì)胞和非肌細(xì)胞中。肌動(dòng)蛋白纖維是由兩條線性排列的肌動(dòng)蛋白鏈形成的螺旋，狀如雙線捻成的繩子當(dāng)前10頁(yè)，總共97頁(yè)。一、微絲的結(jié)構(gòu)和功能1．結(jié)構(gòu)（1）肌動(dòng)蛋白（actin）*2個(gè)結(jié)構(gòu)域，4個(gè)亞單位組成ATP（ADP）二價(jià)離子構(gòu)象可改變與微絲的組裝與解離有關(guān)*極性結(jié)構(gòu)正端（＋）負(fù)端（－）結(jié)合位點(diǎn)當(dāng)前11頁(yè)，總共97頁(yè)。*存在形式游離球狀肌動(dòng)蛋白（G-actin)纖維狀肌動(dòng)蛋白(F-actin)當(dāng)前12頁(yè)，總共97頁(yè)。（2）微絲

結(jié)構(gòu)：由肌動(dòng)蛋白單體聚合形成雙螺旋當(dāng)前13頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前14頁(yè)，總共97頁(yè)。組裝：條件：ATP

鹽濃度K+Mg++過(guò)程（三個(gè)階段）：成核期—微絲組裝的限速過(guò)程生長(zhǎng)期—肌動(dòng)蛋白在核心兩端聚合正端快，負(fù)端慢平衡期—聚合速度與解離速度達(dá)到平衡當(dāng)前15頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前16頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前17頁(yè)，總共97頁(yè)。動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)：踏車模型（treadmillingmodel）非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型(dynamicinstabilitymodel)ATP是調(diào)節(jié)的主要因素ATP-肌動(dòng)蛋白對(duì)微絲末端親和性高ADP-肌動(dòng)蛋白對(duì)微絲末端親和性低ATP-肌動(dòng)蛋白濃度與聚合速度成正比當(dāng)前18頁(yè)，總共97頁(yè)。微絲的任何一端都可以以添加肌動(dòng)蛋白單體的方式增長(zhǎng)，不過(guò)由于極性，兩端的速度不同，速度快的一端為正端，速度慢的一端為負(fù)端，表現(xiàn)為踏車現(xiàn)象。當(dāng)?shù)竭_(dá)平衡期，肌動(dòng)蛋白分子添加到肌動(dòng)蛋白絲上的速度正好等于肌動(dòng)蛋白分子從肌動(dòng)蛋白上失去的速度，微絲的凈長(zhǎng)度沒(méi)有改變，這種過(guò)程稱為微絲的踏車行為。當(dāng)前19頁(yè)，總共97頁(yè)。movie當(dāng)前20頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前21頁(yè)，總共97頁(yè)。（3）微絲結(jié)合蛋白與肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)合，調(diào)節(jié)其性質(zhì)和功能，影響微絲長(zhǎng)度，穩(wěn)定性和構(gòu)形。分類：?jiǎn)误w隔離蛋白（monomer-sequensteringprotein）交聯(lián)蛋白（cross-linkprotein）末端阻斷蛋白（endblockingprotein）纖維切割蛋白（filament-severingprotein）去聚合蛋白（actinfilamentdepolymerizationprotein）膜結(jié)合蛋白（membrane-bindingprotein）當(dāng)前22頁(yè)，總共97頁(yè)。各種微絲結(jié)合蛋白單體隔離蛋白去聚合蛋白膜結(jié)合蛋白末端阻斷蛋白纖維切割蛋白交聯(lián)蛋白當(dāng)前23頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前24頁(yè)，總共97頁(yè)。肌球蛋白（myosin）組成兩條重鏈兩條輕鏈結(jié)構(gòu)特點(diǎn)兩個(gè)頭部與肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)合，水解ATP一個(gè)尾部裝配成粗絲當(dāng)前25頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前26頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前27頁(yè)，總共97頁(yè)。（4）微絲的功能（1）構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞的形態(tài)細(xì)胞皮質(zhì)（cellcortex）也叫肌動(dòng)蛋白皮質(zhì)（actincortex）

細(xì)胞靠近質(zhì)膜處的一層由微絲和各種微絲結(jié)合蛋白構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)當(dāng)前28頁(yè)，總共97頁(yè)。*微穗

（microspike）內(nèi)含肌動(dòng)蛋白纖維細(xì)胞表面伸展出的細(xì)而堅(jiān)硬的突起，可快速形成和回縮，可作為探針使細(xì)胞感受環(huán)境，更長(zhǎng)的微穗成為絲狀偽足（filopodium）神經(jīng)細(xì)胞、成纖維細(xì)胞片狀偽足（lamellipodium）成纖維細(xì)胞當(dāng)前29頁(yè)，總共97頁(yè)。lamellipodia1lamellipodia2當(dāng)前30頁(yè)，總共97頁(yè)。微絨毛（microvilli）是質(zhì)膜頂端表面的指狀形突起。分布：存在于許多動(dòng)物細(xì)胞表面的指狀結(jié)構(gòu)，在上皮細(xì)胞中特別豐富，可增加細(xì)胞表面積。小腸吸收上皮細(xì)胞最多結(jié)構(gòu)組成微絲微絲形成的微絲束構(gòu)成了微絨毛骨架微絲結(jié)合蛋白調(diào)節(jié)長(zhǎng)度保持形狀當(dāng)前31頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前32頁(yè)，總共97頁(yè)。絨毛蛋白毛緣蛋白肌球蛋白Ⅰ鈣調(diào)蛋白當(dāng)前33頁(yè)，總共97頁(yè)。應(yīng)力纖維（stressfiber）也叫張力纖維，是真核細(xì)胞中廣泛存在的由微絲束構(gòu)成的較為穩(wěn)定的纖維狀結(jié)構(gòu)，位于細(xì)胞內(nèi)緊鄰質(zhì)膜下方內(nèi)含肌動(dòng)蛋白纖維和肌球蛋白纖維有收縮功能，但不產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)維持細(xì)胞的扁平鋪展和特異形狀并賦予細(xì)胞韌性和強(qiáng)度當(dāng)前34頁(yè)，總共97頁(yè)。培養(yǎng)的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅色、微管綠色）當(dāng)前35頁(yè)，總共97頁(yè)。（2）參與細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂中形成收縮環(huán)（內(nèi)含肌動(dòng)蛋白纖維和肌球蛋白纖維）有絲分裂末期，兩個(gè)即將分離的子細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲和myosinII組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個(gè)子細(xì)胞的胞質(zhì)分離，在細(xì)胞松馳素存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成雙核細(xì)胞。當(dāng)前36頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前37頁(yè)，總共97頁(yè)。（3）參與肌肉收縮肌纖維肌原纖維粗、細(xì)肌絲肌球蛋白肌動(dòng)蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白當(dāng)前38頁(yè)，總共97頁(yè)。肌纖維TEM照片Z盤當(dāng)前39頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前40頁(yè)，總共97頁(yè)。肌肉收縮圖解（myosin）當(dāng)前41頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前42頁(yè)，總共97頁(yè)。（4）參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)胞質(zhì)環(huán)流變形運(yùn)動(dòng)吞噬變皺膜運(yùn)動(dòng)當(dāng)前43頁(yè)，總共97頁(yè)。細(xì)胞的變形運(yùn)動(dòng)分為四步：①：微絲纖維生長(zhǎng)，使細(xì)胞表面突出，形成片足(lamellipodium)；②在片足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑；③在myosin的作用下微絲纖維滑動(dòng)，使細(xì)胞主體前移；④解除細(xì)胞后方的粘和點(diǎn)。如此不斷循環(huán)，細(xì)胞向前移動(dòng)。阿米巴原蟲、白細(xì)胞、成纖維細(xì)胞都能以這種方式運(yùn)動(dòng)。當(dāng)前44頁(yè)，總共97頁(yè)。movie當(dāng)前45頁(yè)，總共97頁(yè)。（5）參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸（6）參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Rho-GTPase當(dāng)前46頁(yè)，總共97頁(yè)。3.藥物對(duì)微絲的作用細(xì)胞松弛素B(cytochalasinB)

真菌-生物堿微絲+端結(jié)合鬼筆環(huán)肽(phalloidin)

毒蘑菇（Amanita）-毒素與聚合的微絲結(jié)合抑制肌動(dòng)蛋白纖維的解聚當(dāng)前47頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前48頁(yè)，總共97頁(yè)。二、微管的結(jié)構(gòu)與功能1.結(jié)構(gòu)（1）微管蛋白（tubulin）α管蛋白β管蛋白γ微管蛋白-微管組織中心（MTOC）（2）微管（tubule）單微管（13）二聯(lián)微管（13+10）（纖毛、鞭毛）三聯(lián)微管（13+10+10）（基體、中心粒）異二聚體→原絲→微管（極性結(jié)構(gòu)）內(nèi)徑：15nm當(dāng)前49頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前50頁(yè)，總共97頁(yè)。GTPGTP--〉GDP當(dāng)前51頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前52頁(yè)，總共97頁(yè)。1313+1013+10+10當(dāng)前53頁(yè)，總共97頁(yè)。分布真核細(xì)胞中普遍存在（脊椎動(dòng)物腦組織）主要位于細(xì)胞質(zhì)中，控制著膜性細(xì)胞器的定位和胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸細(xì)胞特殊結(jié)構(gòu)纖毛、鞭毛、基體、中心體、紡錘體當(dāng)前54頁(yè)，總共97頁(yè)。A組裝成核期（nucleationphase）-延遲期（lagphase）管蛋白聚合成短的寡聚體（核心）

片狀微管聚合期（polymerizationphase）-延長(zhǎng)期（elongationphase）聚合速度大于解聚速度穩(wěn)定期（steadyphase）：聚合速度等于解聚速度（游離管蛋白達(dá)到臨界濃度）當(dāng)前55頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前56頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前57頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前58頁(yè)，總共97頁(yè)。B組裝的動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)踏車模型非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型（dynamicinstability）GTP是調(diào)節(jié)微管體內(nèi)外組裝的主要物質(zhì)GTP-管蛋白對(duì)微管末端的親和力大GDP-管蛋白對(duì)微管末端的親和力小管蛋白濃度當(dāng)前59頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前60頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前61頁(yè)，總共97頁(yè)。C微管組織中心（MTOC）微管的聚合從特異性的核心形成位點(diǎn)開始，這些核心形成位點(diǎn)主要是中心體和纖毛的基體，稱為微管組織中心功能：幫助大多數(shù)細(xì)胞微管裝配過(guò)程中成核中心體（centrosome）是動(dòng)物細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器組成：中心粒（centriole）中心粒旁物質(zhì)（pericetriolarmaterial）位置：間期：細(xì)胞核附近有絲分裂期：位于紡錘體的兩極當(dāng)前62頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前63頁(yè)，總共97頁(yè)。（3）微管結(jié)合蛋白與微管結(jié)合，調(diào)節(jié)微管活性的一類蛋白。穩(wěn)定微管調(diào)節(jié)微管特異性調(diào)節(jié)微管與細(xì)胞其他成分的作用MAP-1MAP-2tauMAP-4當(dāng)前64頁(yè)，總共97頁(yè)。2.微管功能（1）維持細(xì)胞的形態(tài)神經(jīng)元細(xì)胞的軸突RBC雙凹盤形（2）參與細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)纖毛、鞭毛—二聯(lián)管清除細(xì)胞表面異物輸卵維持細(xì)胞自身運(yùn)動(dòng)基體、中心粒—三聯(lián)管當(dāng)前65頁(yè)，總共97頁(yè)。A纖毛（cilia）、鞭毛（flagella）組成：質(zhì)膜頂部軸絲—微管及相關(guān)蛋白微管：9組二聯(lián)管+中央微管（9+2）相關(guān)蛋白：動(dòng)力蛋白

連接蛋白

輻射絲基體—纖毛組織中心（9組三聯(lián)管）當(dāng)前66頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前67頁(yè)，總共97頁(yè)。鞭毛的結(jié)構(gòu)當(dāng)前68頁(yè)，總共97頁(yè)。

運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生：由微管滑動(dòng)引起化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能（動(dòng)力蛋白）滑動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)閺澢\(yùn)動(dòng)（輻射絲，連接蛋白）當(dāng)前69頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前70頁(yè)，總共97頁(yè)。B中心粒（centriole）和基體（basalbody）組成：9組三聯(lián)管9+0當(dāng)前71頁(yè)，總共97頁(yè)。中心粒：成對(duì)存在，互相垂直間期：形成微管，構(gòu)成細(xì)胞骨架系統(tǒng)的主要纖維系統(tǒng)，一方面參與物質(zhì)運(yùn)輸另一方面維持細(xì)胞形狀分裂期：形成紡錘體的兩極，指導(dǎo)有絲分裂進(jìn)行當(dāng)前72頁(yè)，總共97頁(yè)。基體是纖毛器的基本結(jié)構(gòu)基體與中心粒具同源性，結(jié)構(gòu)、功能可以互換當(dāng)前73頁(yè)，總共97頁(yè)。中心體：中心粒周圍無(wú)定形物質(zhì)

間期：組織胞質(zhì)微管形成分裂期：組織形成紡錘體

微管組織中心

（MTOC）當(dāng)前74頁(yè)，總共97頁(yè)。中心體結(jié)構(gòu)模型當(dāng)前75頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前76頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前77頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前78頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前79頁(yè)，總共97頁(yè)。（3）參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及細(xì)胞器的遷移微管依賴性馬達(dá)蛋白（motorprotein）驅(qū)動(dòng)蛋白（kinesin）動(dòng)力蛋白（dynein）當(dāng)前80頁(yè)，總共97頁(yè)。驅(qū)動(dòng)蛋白Kinesin結(jié)構(gòu)：是由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體，外觀具有兩個(gè)球形的頭（具有ATP酶活性）、一個(gè)螺旋狀的桿和兩個(gè)扇子狀的尾。功能：通過(guò)結(jié)合和水解ATP，導(dǎo)致頸部發(fā)生構(gòu)象改變，使兩個(gè)頭部交替與微管結(jié)合，從而沿微管“行走”，將“尾部”結(jié)合的“貨物”（運(yùn)輸泡或細(xì)胞器）轉(zhuǎn)運(yùn)到其它地方。大多數(shù)能向著微管（+）極運(yùn)輸小泡。當(dāng)前81頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前82頁(yè)，總共97頁(yè)。動(dòng)力蛋白Dynein結(jié)構(gòu)：分子量巨大（接近1.5Md）由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成鞭毛二聯(lián)微管外臂的動(dòng)力蛋白具有三個(gè)重鏈功能：在細(xì)胞分裂中推動(dòng)染色體的分離驅(qū)動(dòng)鞭毛的運(yùn)動(dòng)向著微管（-）極運(yùn)輸小泡當(dāng)前83頁(yè)，總共97頁(yè)。當(dāng)前84頁(yè)，總共97頁(yè)。Movie

movie（organelle）