十一植物的休眠成熟和衰老生理

十一植物的休眠成熟和衰老生理演示文稿當前1頁，總共64頁。十一植物的休眠成熟和衰老生理當前2頁，總共64頁。2.種子未完成后熟

后熟作用成熟種子離開母體后，需要經(jīng)過一系列的生理生化變化后才能達到生理成熟而具備發(fā)芽的能力。莎草種子的后熟期長達7年。油菜在田間已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也較短，秈稻基本上無后熟期。小麥后熟期稍長些，少則5d(白皮)，多則35～55d(紅皮)。當前3頁，總共64頁。3.種皮(果皮)的限制

堅厚的種皮、果皮，或上附有致密的蠟質和角質。由于種殼的機械壓制或由于種(果)皮不透水、不透氣阻礙胚的生長而呈現(xiàn)休眠，如蓮子、椰子、苜蓿、紫云英等。當前4頁，總共64頁。4.抑制物的存在

低分子量的有機物，如具揮發(fā)性的氰氫酸(HCN)、氨(NH3)、芥子油；醛類化合物中的檸檬醛、肉桂醛；酚類化合物中的水楊酸、沒食子酸；生物堿中的咖啡堿、古柯堿；不飽和羧酸中的花楸酸以及脫落酸等。當前5頁，總共64頁。2.種子休眠與植物激素的關系脫落酸能促進多種多年生木本植物和種子休眠。植物的休眠或生長，是由脫落酸和赤霉素調節(jié)的。在光敏色素作用下，長日照形成赤霉素，短日照形成脫落酸穗發(fā)芽：可在成熟時噴施B9，延緩種子萌發(fā)。當前6頁，總共64頁。3.種子休眠的解除及萌發(fā)(1)機械破損

適用于有堅硬種皮的種子?？捎蒙匙优c種子摩擦、劃傷種皮或者去除種皮等方法來促進萌發(fā)。如紫云英種子加沙和石子各1倍進行搖擦處理,能有效促使萌發(fā)。(2)清水漂洗

西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等種子外殼含有萌發(fā)抑制物，播種前將種子浸泡在水中，反復漂洗，流水更佳，讓抑制物滲透出來，能夠提高發(fā)芽率。當前7頁，總共64頁。(3)層積處理

一些木本植物的種子要求低溫、濕潤的條件來解除休眠。用層積處理(將種子埋在濕沙中置于1～10℃溫度中，經(jīng)1～3個月的低溫處理就能有效地解除休眠)。在層積處理期間種子中的抑制物質含量下降，而GA和CTK的含量增加。(4)溫水處理

棉花、小麥、黃瓜等經(jīng)日曬和用35～40℃溫水處理，可促進萌發(fā)。油松、沙棘種子用70℃水浸種24h，可增加透性，促進萌發(fā)。(5)化學處理

棉花、皂莢、合歡、漆樹、國槐等種子均可用濃硫酸處理(2min～2h后立即用水漂清)來增加種皮透性。

當前8頁，總共64頁。2008考研題未完成后熟的種子在低溫層積過程中，ABA和GA含量的變化為：（）A.ABA升高，GA降低；B.ABA降低，GA升高；C.ABA和GA均降低；D.ABA和GA均升高；當前9頁，總共64頁。(6)生長調節(jié)劑處理

GA效果最為顯著。(7)光照處理

藜、萵苣、云杉、水浮蓮、芹菜和煙草的某些品種，種子吸脹后照光也可解除休眠。(8)其他方法用X射線、超聲波、高低頻電流、電磁場等處理，也有破除種子休眠的作用。

當前10頁，總共64頁。

幾種作物種子萌發(fā)時最低吸水量占風干重的百分率作物種類吸水率（％）作物種類吸水率（％）水稻35棉花60小麥60豌豆186玉米40大豆120油菜48蠶豆157

一般淀粉和油料種子吸水達風干重的30%～70%即可發(fā)芽，蛋白質含量高的種子吸水量要超過干重時才能發(fā)芽。在一定溫度范圍內，溫度高時，吸水快，萌發(fā)也快。早春早稻浸種要3～4d，夏天，晚稻浸種1d就吸足水分。4.環(huán)境條件對種子萌發(fā)的影響1.水分當前11頁，總共64頁。2.溫度種子萌發(fā)有溫度三基點。雖然在最適溫時萌發(fā)最快，但由于消耗較多，幼苗長得瘦弱。一般適宜播種期以土溫稍高于最低溫為宜。作物種類最低溫度(℃)最適溫度(℃)最高溫度(℃)大、小麥類3～520～2830～40玉米、高梁8～1032～3540～45水稻10～1230～3740～42棉花10～1225～3238～40大豆6～825～3039～40黃瓜15～1831～3738～40表10-2幾種農(nóng)作物種子萌發(fā)的溫度范圍當前12頁，總共64頁。3.氧氣種子萌發(fā)需要通過有氧呼吸來保障能量和物質的供應，因此在種子萌發(fā)時，需要足夠的氧氣。一般作物種子在氧濃度10%以上才能正常萌發(fā)，當氧濃度在5%以下時，很多作物種子不能萌發(fā)。含脂量高的種子,宜淺播。若播后遇雨，還要及時松土排水，改善土壤的通氣條件，否則會引起爛種。當前13頁，總共64頁。4.光照中光種子萌發(fā)不受有無光照的影響，只要水、溫、氧條件滿足了就能夠萌發(fā)，多數(shù)農(nóng)作物的種子，如水稻、小麥、大豆、棉花等。中光種子的特性與人類長期選擇有關。需光種子在有光條件下萌發(fā)良好，在黑暗中則不能發(fā)芽或發(fā)芽不好，如萵苣、紫蘇、胡蘿卜、樺木以及多種雜草種子。喜暗(或嫌光)種子在有光條件下萌發(fā)不好，在黑暗中反而發(fā)芽更好，如蔥、韭菜、莧菜、番茄、茄子、南瓜等。當前14頁，總共64頁。光線對種子萌發(fā)的影響與光的波長有關。這一現(xiàn)象與光敏色素有關。光敏色素吸收了紅光或遠紅光后，分子結構上就發(fā)生可逆變化,從而引起相應的生理生化反應。當前15頁，總共64頁。2009年考研題請設計實驗證明光敏素參與需光種子的萌發(fā)的調控,要求簡要寫出實驗方法與步驟,預測并分析實驗結果。(實驗題10分)當前16頁，總共64頁。2010年考研題在萌發(fā)的初期，油料種子中脂肪和可溶性糖含量的變化為（）A.脂肪含量升高，可溶性糖含量降低B.脂肪和可溶性糖均降低C.脂肪含量降低，可溶性糖含量升高D.脂肪和可溶性糖均升高當前17頁，總共64頁。5.種子生活力的測定方法氯化三苯基四氮唑（TTC）法；染色的是活種子.紅墨水染色法;染色的是死種子溴射香草酚藍法(BTB);(藍→黃)放出CO2使介質pH值改變,變色的是活種子.紙上熒光法;---適合十字花科植物的種子.有熒光圈的是死種子.當前18頁，總共64頁。（二）芽的休眠和萌發(fā)1.芽的休眠和萌發(fā)過程

植物生活史中芽生長暫時停頓的現(xiàn)象。2.芽的休眠和萌發(fā)與環(huán)境條件的關系1.日照長度

誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素。對多年生植物而言，通常長日照促進生長和芽的萌發(fā)，短日照引起伸長生長的停止以及休眠芽的形成。反應受紅光促進，遠紅光抑制（光敏色素）。2.溫度

低溫是誘導休眠的重要因子當前19頁，總共64頁。3.芽的休眠和萌發(fā)與激素的關系促進休眠的物質中最主要是脫落酸。短日之所以能誘導芽休眠，這是因為短日照促進了脫落酸含量增加的緣故。GA打破芽休眠當前20頁，總共64頁。(三）種子的發(fā)育和成熟生理種子的發(fā)育，主要包括胚和胚乳的發(fā)育，以及種子貯藏物質的積累。擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖當前21頁，總共64頁。1.種子發(fā)育及基因表達從合子的不均等分裂開始的植物胚胎發(fā)育過程是一個有序的基因表達過程，在胚胎發(fā)育的特定階段和特定部位，特定的基因在細胞核內有選擇地轉錄，使特異的mRNA水平發(fā)生改變，從而合成特異的蛋白質或酶，最終導致胚成熟和種子的形成。胚發(fā)育相關基因的表達：目前，已從擬南芥中鑒定和分離出一些調控胚發(fā)育的基因LEC2、FACKE、GNOM等。胚乳發(fā)育相關基因的表達：基因主要有FIS和BETL基因。LEA基因當前22頁，總共64頁。2.種子發(fā)育過程中物質的變化種子中的貯藏物質主要有淀粉、蛋白質、脂類和礦質等，它們分別貯藏在不同組織的細胞器中。貯藏物質名稱主要貯藏組織細胞器或顆粒名稱淀粉(直鏈淀粉、支鏈淀粉)胚乳或子葉淀粉體蛋白質(谷蛋白、球蛋白等)子葉、盾片蛋白體脂類(主要為甘油三脂)子葉、盾片、糊粉層圓球體礦質(主要為植酸鹽)糊粉層、子葉、盾片糊粉粒表12-4種子中貯藏物質的種類和場所當前23頁，總共64頁。

（1）淀粉的合成與積累

淀粉性種子可溶性糖↘淀粉含量↗圖10-11水稻成熟過程中穎果內淀粉和可溶性糖含量的變化

(品種：IR28)(Singh&Juliano,1977)淀粉由可溶性糖轉化而來當前24頁，總共64頁。2011年考研題淀粉類種子在成熟過程中，可溶性糖的含量（）A.逐漸增加B.逐漸減少C.不變D.先減少后增加當前25頁，總共64頁。

（2）蛋白質的合成與積累

原料：氨基酸和酰胺發(fā)育初期，與胚分化有關的蛋白質首先被合成；中期，主要合成與貯藏物質積累有關的蛋白質；種子發(fā)育后期，合成的蛋白質與種子休眠和抗脫水性有關種子中的蛋白質含量與品質密切相關，蛋白質含量高的種子，其營養(yǎng)價值高，然而水稻胚乳中蛋白質的含量卻與米的食味呈負相關，蛋白質含量高的大米，其食味較差。圖10-12稻穎果中不同種類蛋白質在種子發(fā)育過程中的含量變化當前26頁，總共64頁。（3）脂類的合成與積累

油料種子：先積累可溶性糖和淀粉碳水化合物→脂肪飽和脂肪酸→不飽和脂肪酸圖10-13油菜種子在成熟過程中干物質積累1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.含氮物質；5.粗脂肪原料：磷酸甘油和脂酰CoA當前27頁，總共64頁。（4）礦質的積累運進種子的磷、鉀、鈣、鎂等礦質元素主要集中積累在子葉(雙子葉植物)或糊粉層與盾片(單子葉植物)中。磷主要是以植酸(肌醇六磷酸)的形式存在。植酸會與鈣、鎂等結合形成非丁(phytin，肌醇六磷酸鈣鎂鹽，或植酸鈣鎂鹽)。圖版Ⅰ水稻糊粉層細胞的超微結構1.花后10d掃描電鏡照片；2.花后15d掃描電鏡照片；3.糊粉層細胞透射電鏡照片，花后8d；4.糊粉粒透射電鏡照片(3局部放大)A.糊粉層；ag.糊粉粒；n.細胞核；NE.珠心；s.圓球體；SA.亞糊粉層；p.淀粉質體；

當前28頁，總共64頁。3、種子成熟過程中的生理變化(1)種子的發(fā)育及基因表達多數(shù)種子的發(fā)育可分為以下三個時期圖12-9種子發(fā)育過程示意圖當前29頁，總共64頁。1.胚胎發(fā)生期

細胞分裂為主胚不具發(fā)芽能力2.種子形成期

以細胞擴大生長為主，積累淀粉、蛋白質和脂肪等貯藏物質胚已具備發(fā)芽能力（胎萌）3.成熟休止期

貯藏物質的積累逐漸停止，脫水休眠

LEA蛋白——胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白(lateembryogenesisabundantprotein)當前30頁，總共64頁。種子發(fā)育過程中含水量和呼吸速率的變化特點發(fā)肓初期貯藏組織含水量高，呼吸作用旺盛。隨著有機物質合成與積累，組織含水量降低，呼吸速率下降。圖12-10水稻種子發(fā)育過程中含水量和呼吸速率的變化A.生長曲線B.呼吸速率變化曲線C.含水量變化曲線D.過氧化氫酶活性變化曲線

當前31頁，總共64頁。4.影響種子成熟的外界因素1.光照。光照強度直接影響種子內有機物質的積累。也影響蛋白質和含油量；2.溫度。對種子的成熟及干物質積累影響較大，溫度過高呼吸消耗大，子粒不飽滿；過低，種子瘦小。晝夜溫差3.空氣相對濕度。陰雨天多，空氣相對濕度高，會延遲種子成熟；4.土壤含水量。干旱會破壞作物體內水分平衡，嚴重影響灌漿，土壤水分過多，由于缺氧使根系受傷，種子不能正常成熟。5.礦質營養(yǎng)。適當施氮有利于提高蛋白質含量，P、K，有利于脂肪合成。當前32頁，總共64頁。（四）果實的生長和成熟生理1.果實成熟時的生理變化當前33頁，總共64頁。物質的轉化

（1）糖含量增加

果實成熟時，淀粉等貯藏物質水解成蔗糖、葡萄糖和果糖等可溶性糖，使果實變甜。葡萄是果實中糖分積累最高的，可達到鮮重的25%或干重的80%左右，但如在成熟前就采摘下來。

圖12-12香蕉、蘋果、柑橘在完熟過程中糖含量的變化當前34頁，總共64頁。（2）有機酸減少

果實的酸味出于有機酸的積累。有機酸的產(chǎn)生可來自碳代謝、三羧酸循環(huán)、氨基酸脫氨等代謝途徑，貯存的主要部位是液泡。有機酸減少的原因主要有：合成被抑制；部分酸轉變成糖；部分被用于呼吸消耗；部分與K+、Ca2+等陽離子結合生成鹽。當前35頁，總共64頁。（3）果實軟化

主要原因是細胞壁物質的降解。變化最顯著的是果膠物質的降解。不溶性的原果膠分解成可溶性的果膠或果膠酸，果膠酸鈣分解。多聚半乳糖醛酸酶(PG)是果實成熟期間變化最顯著的酶，在果實軟化過程中起著重要的作用。果肉細胞中的淀粉降解(淀粉水解為可溶性糖)，也是果實變軟的一個原因。乙烯在細胞質內誘導胞壁水解酶的合成，水解酶進入細胞壁，酶促胞壁水解軟化。因此用乙烯處理果實，可促進成熟，使果實軟化。當前36頁，總共64頁。（4）揮發(fā)性物質的產(chǎn)生

化學成分相當復雜，約有200多種，酯、醇、酸、醛和萜烯類等一些低分子化合物。蘋果中含有乙酸丁酯、乙酸己酯、辛醇等；未熟果中沒有或很少有這些香氣揮發(fā)物，所以收獲過早，香味就差。

當前37頁，總共64頁。（5）澀味消失

單寧是一種不溶性酚類物質。單寧與人口腔粘膜上的蛋白質作用，使人產(chǎn)生強烈的麻木感和苦澀感。隨果實的成熟，單寧可被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物，或凝結成不溶性的單寧鹽，還有一部分可以水解轉化成葡萄糖，因而澀味消失。當前38頁，總共64頁。（6）色澤變化

1)葉綠素

葉綠素一般存在于果皮中。在香蕉和梨等果實中葉綠素的消失與葉綠體的解體相聯(lián)系，而在番茄和柑橘等果實中則主要由于葉綠體轉變成有色體，使其中的葉綠素失去了光合能力。當前39頁，總共64頁。2)類胡蘿卜素

一般存在于葉綠體中，褪綠時便顯現(xiàn)出來。番茄中以番紅素和β胡蘿卜素為主。香蕉成熟過程中果皮所含有的葉綠素幾乎全部消失，但葉黃素和胡蘿卜素則維持不變。桃、番茄、紅辣椒、柑橘等則經(jīng)葉綠體轉變?yōu)橛猩w而合成新的類胡蘿卜素。當前40頁，總共64頁。3)花色素苷和其他多酚類化合物

花色素苷是花色素和糖形成的β-糖苷。花色素苷的生物合成與碳水化合物的積累密切相關。高溫往往不利于著色，蘋果一般在日平均氣溫為12～13℃時著色良好，中國南方蘋果著色很差的原因主要就在于此。當前41頁，總共64頁。躍變型和非躍變型果實

許多果實在成熟過程中會出現(xiàn)呼吸躍變。呼吸躍變的出現(xiàn)標志著果實進入完熟期，也意味著果實已不耐貯藏。躍變型果實有：蘋果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、無花果、獼猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；非躍變型果實有：柑橘、橙子、葡萄、櫻桃、草莓、檸檬、荔枝、可可、菠蘿、橄欖、腰果、黃瓜等?？煽色J猴桃無花果2.呼吸躍變期當前42頁，總共64頁。兩類果實對乙烯反應的不同之處：躍變型果實：外源乙烯只在躍變前起作用，它能誘導呼吸上升，同時促進內源乙烯的大量增加。非躍變型果實：外源乙烯在整個成熟過程期間都能提高呼吸速率，大小與所用乙烯濃度有關。當前43頁，總共64頁。2008年考研題能誘導果實發(fā)生呼吸躍變的植物激素是（）A.ABA;B.IAA;C.ETH;D.CTK當前44頁，總共64頁。2010年考研題論述肉質果實成熟過程的生理變化（13分）（1）呼吸變化：發(fā)生呼吸躍變現(xiàn)象。呼吸躍變的出現(xiàn)通常標志著果實成熟。但有些果實不出現(xiàn)呼吸躍變，據(jù)此可將果實分為躍變型和非躍變型。呼吸躍變產(chǎn)生的主要原因是內源乙烯含量的增加。躍變型果實有大量乙烯產(chǎn)生，非躍變型果實乙烯維持在較低水平。（2）物質轉化：淀粉轉化為可溶性糖，有機酸合成減少、果實甜度增加，酸度降低。丹寧被氧化，澀味消失。酯類、醛類等芳香物質產(chǎn)生，香味增加。葉綠素減少，類糊蘿卜素、花色素等增加，色澤鮮艷。（3)果實軟化：細胞壁水解酶類活性增加，使原果膠等水解，果實硬度降低，果膠等進一步降解，果肉細胞離散，果實變軟。當前45頁，總共64頁。3.果實成熟的機制RNA增加：在蘋果、梨和番茄等果實成熟時，RNA含量顯著增加；果實成熟與蛋白質合成有關：蛋白質含量上升；激素參與其中：在幼果生長時期，生長素、赤霉素、細胞分裂素的含量增高。在蘋果果實成熟時，乙烯含量達到最高峰，而柑桔、葡萄成熟時，則脫落酸含量最高。當前46頁，總共64頁。(五)植物的衰老生理與器官脫落

1.植物衰老的表現(xiàn)形式與意義衰老受到多種發(fā)育和環(huán)境信號調控?？偸窍扔谝粋€器官或整株的死亡，是植物發(fā)育的正常過程。衰老可以發(fā)生在分子、細胞、組織、器官以及整體水平上。牽?；ɑü谘杆偎ダ系倪^程當前47頁，總共64頁。(1)衰老的模式(形式)(1)整體衰老如一年生或二年生植物，在開花結實后，整株植物就衰老死亡。(2)地上部衰老多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系統(tǒng)仍然繼續(xù)生存多年。(3)落葉衰老多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同步衰老脫落。(4)漸進衰老多年生常綠木本植物的莖和根能生活多年，而葉片和繁殖器官則漸次衰老脫落。當前48頁，總共64頁。(2)衰老有其積極的生物學意義：不僅能使植物適應不良環(huán)境條件，而且對物種進化起重要作用。溫帶落葉樹的葉片，在冬前全樹葉片脫落，從而降低蒸騰作用，有利于安全越冬。營養(yǎng)器官中的物質降解、撤退并再分配到種子、塊莖和球莖等新生器官中去?；ǖ乃ダ霞捌渌ダ喜糠值酿B(yǎng)分撤離，能使受精胚珠正常發(fā)育。當前49頁，總共64頁。2.衰老的生理生化變化

（1）蛋白質的變化

蛋白質水解是植物衰老的第一步，葉片在衰老時，蛋白質合成能力減弱，分解加快。在蛋白質水解的同時，伴隨著游離氨基酸的積累，可溶性氮會暫時增加，并運向其他組織被再利用。圖12-13離體葉片衰老過程中葉綠素、蛋白質和氨態(tài)氮的變化當前50頁，總共64頁。（2）核酸的變化

葉片衰老時，RNA總量下降，尤其是rRNA的減少最為明顯。其中以葉綠體和線粒體的rRNA對衰老最為敏感，而細胞質的tRNA衰退最晚。葉衰老時DNA也下降，但下降速度較RNA為小。當前51頁，總共64頁。（3）光合速率下降

葉綠素逐漸喪失是葉片衰老最明顯的特點Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻，這些都會導致光合速率下降。

圖12-14白蘇葉片葉綠素含量、光合與呼吸速率隨葉伸展后天數(shù)的變化當前52頁，總共64頁。2009年和2011年考研題植物葉片衰老的過程中,最先解體的細胞器是()A細胞核;B液泡;C葉綠體;D線粒體當前53頁，總共64頁。（4）呼吸作用

葉片在衰老時呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。圖12-14白蘇葉片葉綠素含量、光合與呼吸速率隨葉伸展后天數(shù)的變化當前54頁，總共64頁。（5）植物激素

促進生長的植物激素如細胞分裂素、生長素、赤霉素等含量減少，而誘導衰老和成熟的激素如脫落酸、乙烯等含量增加。（6）生物膜的變化

正常情況下，植物的細胞膜呈液晶狀態(tài)，有流動性，生物活性高。膜脂的不飽和脂肪酸含量較高。在植物衰老過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度增加，使膜脂由液晶態(tài)逐漸轉變成凝膠態(tài)，膜的流動性和彈性下降。當前55頁，總共64頁。3.衰老的機制（1）自由基損傷學說

自由基有細胞殺手之稱。1955年哈曼(Harman)就提出，衰老過程是細胞和組織中不斷進行著的自由基損傷反應的總和。衰老過程往往伴隨著超氧化物歧化酶(SOD)活性的降低和脂氧合酶(LOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸加氧，產(chǎn)生自由基)活性的升高，導致生物體內自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，對細胞膜及許多生物大分子產(chǎn)生破壞作用。當前56頁，總共64頁。（2）蛋白質水解學說

該學說認為參與蛋白質水解的蛋白質分解酶的連續(xù)合成，是引起葉片衰老的原因。葉片衰老過程中首先看到的是細胞質內蛋白質的水解，爾后才是葉綠素的破壞。當前57頁，總共64頁。（3）激素平衡學說

各種激素的相對水平不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素(如細胞分裂素、生長素、赤霉素、油菜素內酯)與促進衰老的激素(如乙烯、脫落酸)之間可相互作用、協(xié)同調控衰老過程。圖20.46通氣組織的形成受激動素和抗激動素信號轉導的影響當前58頁，總共64頁。4.環(huán)境條件對植物衰老的影響(1)光