第8章植物的生殖生理

高等植物從種子萌發(fā)到結(jié)實(shí)的整個(gè)過程稱為生活周期或發(fā)育周期。在生活周期內(nèi)，植物一般要經(jīng)過幼年期、成熟期、衰老期，最后死亡。當(dāng)前1頁，總共83頁。1內(nèi)部條件：年齡、生長(zhǎng)量、營(yíng)養(yǎng)水平?；ㄊ鞝顟B(tài)。外部條件:光周期、低溫

在植物生活周期中，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng)是植物生命周期中的一大轉(zhuǎn)折，實(shí)現(xiàn)這一轉(zhuǎn)折需要一些特殊的條件。當(dāng)前2頁，總共83頁。2不論是一年生、二年生或多年生植物都必須達(dá)到一定的生理狀態(tài)后，才能感受所要求的外界條件而開花。植物具有這種感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài)。第一節(jié)植物幼年期與花熟狀態(tài)

花熟狀態(tài)之前的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期稱為幼年期。當(dāng)前3頁，總共83頁。3

花熟狀態(tài)是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)的標(biāo)志。植物在開花之前，對(duì)環(huán)境的反應(yīng)相當(dāng)敏感。對(duì)開花最有影響的環(huán)境因子是日照長(zhǎng)度與

溫度。擬南芥的頂芽分生組織在發(fā)育的不同時(shí)期形成不同的器官當(dāng)前4頁，總共83頁。4

幼年期

花熟狀態(tài)

植物開花

故幼年期、低溫、光周期是控制植物開花的三個(gè)重要因素。

植物生長(zhǎng)的幼年期，任何處理都不能誘導(dǎo)開花,幼年期完成后（即花熟狀態(tài)）才能感受環(huán)境刺激誘導(dǎo)開花。低溫光周期當(dāng)前5頁，總共83頁。5形態(tài)特征由莖基向頂端轉(zhuǎn)變，植株不同部位成熟度不一樣。

一、幼年期的特征生理特征

不能誘導(dǎo)開花、呼吸速率快、核酸、蛋白質(zhì)合成能力強(qiáng)、生長(zhǎng)快、代謝強(qiáng)、細(xì)胞分化程度低、切段易發(fā)芽等特點(diǎn)。

當(dāng)前6頁，總共83頁。6不同植物種類幼年期不同：

草本植物：較短，只需幾天或幾星期；

果樹：3-15年；木本植物：幾年、十幾年或幾十年。

也有些植物根本沒有幼年期，如花生種子休眠芽中已孕育有花原基。日本牽牛、油菜、紅藜等，幾乎沒有幼年期，萌發(fā)后2~3天，就可感受外界因素——光周期的影響，誘導(dǎo)花芽分化。當(dāng)前7頁，總共83頁。7

生產(chǎn)上為了提早開花結(jié)果，經(jīng)常設(shè)法縮短其幼年期。

例如：果樹嫁接時(shí)，選用上部枝條作接穗，也可選用矮化砧木，通過減慢生長(zhǎng)速率的辦法縮短幼年期。當(dāng)前8頁，總共83頁。8

成花過程包括三個(gè)階段：成花誘導(dǎo)：感受某些環(huán)境刺激，誘導(dǎo)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)—決定花芽分化的可能性。成花啟動(dòng)：分生組織經(jīng)過一系列變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基。

花器官的形成—決定花器官的數(shù)量和質(zhì)量。當(dāng)前9頁，總共83頁。9一、春化作用（vernalization）（一）春化作用的概念及類型第二節(jié)成花誘導(dǎo)生理

李森科（T．D．Lysenko，1898—1976）1929年，李的父親偶然發(fā)現(xiàn)在雪地里過冬的小麥種子，在春天播種可以提早在霜降前成熟。李森科在此基礎(chǔ)上，發(fā)展了一種稱為“春化處理”的育種法，即在種植前使種子濕潤(rùn)和冷凍，以加速其生長(zhǎng)。遂將這種方法稱為春化

當(dāng)前10頁，總共83頁。10（一）春化作用的概念及類型春化作用（vernalization)：低溫促進(jìn)植物開花的作用。

概念!

大多數(shù)植物（如芹菜、胡蘿卜、白菜、天仙子、冬小麥、冬黑麥等）低溫是花誘導(dǎo)的必需條件。我國(guó)北方農(nóng)民采用的‘悶麥法’、‘九七麥’就是利用這個(gè)原理。

春化現(xiàn)象:植物為了開花需要低溫的現(xiàn)象。當(dāng)前11頁，總共83頁。11

植物對(duì)低溫的要求有兩種類型：

1、相對(duì)低溫型：低溫處理促進(jìn)植物開花，如冬性一年生植物，種子吸漲后即可感受低溫。

2、絕對(duì)低溫型：若不經(jīng)低溫處理，植物絕對(duì)不能開花。一般二年生植物和多年生植物屬此類。在高溫下連續(xù)進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)多年不開花。

當(dāng)前12頁，總共83頁。12

(二)春化作用的條件

1、低溫和時(shí)間

對(duì)絕大多數(shù)要求低溫的植物來說，有效的春化溫度是1-10℃。最適溫度1-7℃。

而以1—2℃最有效。

當(dāng)前13頁，總共83頁。13根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類型：冬性、半冬性和春性

各類型小麥通過春化需要的溫度和天數(shù)類型春化溫度范圍/oC春化時(shí)間/d冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~155~8當(dāng)前14頁，總共83頁。14

各類植物通過春化時(shí)要求低溫持續(xù)的時(shí)間不同，在一定時(shí)間內(nèi)，春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。

1020304050

冷處理的持續(xù)時(shí)間/d冬黑麥種子低溫處理時(shí)間對(duì)開花的影響從種植到開花的天數(shù)/d1208040當(dāng)前15頁，總共83頁。15

在植物春化過程結(jié)束之前，如轉(zhuǎn)入較高的生長(zhǎng)溫度下，春化效果被減弱或消除的現(xiàn)象，稱為去春化作用或解除春化。

一般解除春化的溫度為25-40℃，如冬小麥在30℃以上3-5天即可解除春化。概念!當(dāng)前16頁，總共83頁。16

植物經(jīng)過低溫春化的時(shí)間愈長(zhǎng)，則解除春化愈困難，當(dāng)春化結(jié)束后，春化效應(yīng)就是穩(wěn)定的，不會(huì)被高溫解除。

去春化的植株重返低溫條件下，可再度被春化，且低溫的效果是可以累加的，這種解除春化之后，再恢復(fù)春化的現(xiàn)象稱再春化現(xiàn)象。

春化過程一旦結(jié)束，春化效果非常穩(wěn)定且能保持，高溫處理不能去除春化的效果。當(dāng)前17頁，總共83頁。17當(dāng)前18頁，總共83頁。18

2、需要充足的氧氣、適量的水分和作為呼吸的糖分

植物在缺氧條件下不能完成春化

吸脹的小麥種子可以感受低溫通過春化干燥的種子則不能通過春化

通過春化時(shí)還需要足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，將小麥種子的胚培養(yǎng)在富含蔗糖的培養(yǎng)基中，在低溫下可以通過春化，但若培養(yǎng)基中缺乏蔗糖，則不能通過春化。當(dāng)前19頁，總共83頁。19

有些植物在感受低溫后，還需經(jīng)光照誘導(dǎo)才能開花。如天仙子植株，在較高溫度下不能開花。經(jīng)低溫春化后放在短日照下，也不能開花，只有經(jīng)低溫春化后且處于長(zhǎng)日照的條件下植株才能抽苔開花。3、光照

充足的光照縮短植物的幼年期、有利于貯備充足的營(yíng)養(yǎng)有關(guān)。當(dāng)前20頁，總共83頁。20(三）時(shí)期、部位和刺激傳導(dǎo)

1、時(shí)期大多數(shù)植物在種子吸脹后即可接受低溫誘導(dǎo)，在種子萌發(fā)和苗期均可進(jìn)行。而有些植物（胡蘿卜、月見草等）只有綠苗達(dá)到一定大小才能通過春化。

2、感受低溫的部位：莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)

周圍的幼葉也能被春化，而成熟組織則無此反應(yīng)。如何用實(shí)驗(yàn)證明？當(dāng)前21頁，總共83頁。21感受低溫的部位可以通過實(shí)驗(yàn)證明：

A、將芹菜或甜菜種植在較高溫度的溫室中，由于得不到所需要的低溫，最終不能開花結(jié)實(shí)。

B、將通以冷卻流水的橡皮管纏繞在莖的尖端，使莖尖經(jīng)受低溫而植株的其它部分仍在高溫下，這樣的植株再在長(zhǎng)日照條件下即可開花結(jié)實(shí)。

C、將芹菜整株置于低溫下，而莖尖端部分受到高溫處理，即使隨后仍處于長(zhǎng)日條件下，仍不見開花。當(dāng)前22頁，總共83頁。22

3、刺激傳導(dǎo)

許多實(shí)驗(yàn)證明，在春化過程中形成一種刺激物質(zhì)——春化素。

植物感受的低溫刺激是可傳遞的------通過嫁接試驗(yàn)可以證明

當(dāng)前23頁，總共83頁。23(四)春化過程中的生理生化變化

1、核酸的合成加速。尤其是RNA的含量增加，并出現(xiàn)新的RNA。

2、可溶性蛋白及游離氨基酸含量增加，其中Pro增加較多。3、呼吸率加快。氧化磷酸化加強(qiáng)，如抑制氧化磷酸化則可阻止春化，表明春化是一個(gè)需能的過程。

4、GA量增多。促進(jìn)核酸與蛋白質(zhì)合成，GA還可以代替低溫處理的作用。當(dāng)前24頁，總共83頁。24GA對(duì)胡蘿卜開花的影響對(duì)照10μgGA/d處理4周低溫處理6周當(dāng)前25頁，總共83頁。25緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長(zhǎng)；春分和秋分時(shí)，各緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度相等，均為12h。

地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長(zhǎng)度等會(huì)隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種氣象因子中，晝夜長(zhǎng)度變化是最可靠的信號(hào)，不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)性變化是很準(zhǔn)確的。當(dāng)前26頁，總共83頁。26

植物通過春化階段后，誘導(dǎo)了花原基的形成，但花原基能否繼續(xù)分化、開花，還與隨后植物所接受的日照長(zhǎng)短有關(guān)。一般來說，需要低溫春化的植物，在春化作用之后，還需要接受一定時(shí)間的長(zhǎng)日照，才能完成花芽的分化。也有些植物在整個(gè)生育期間，雖然對(duì)低溫沒有特殊要求，但需要一定時(shí)期的適宜日照誘導(dǎo)才能分化出花芽。

二光周期當(dāng)前27頁，總共83頁。27

在一天之中，白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度，稱為光周期（photoperiod）。

光周期對(duì)花誘導(dǎo)有著極為顯著的影響。對(duì)多數(shù)植物來說，特別是一年生和二年生植物，當(dāng)同一種植物生長(zhǎng)在特定的緯度的時(shí)候，每年都大約在相同的日子開花。

植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)，稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）。

概念!當(dāng)前28頁，總共83頁。28(一)光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)

1920年，美國(guó)科學(xué)家加納和阿拉德（GarnerandAllard）首次提出植物的開花與日照長(zhǎng)度有關(guān)。他們觀察到美洲煙草與其它品種的煙草不同，栽種在美國(guó)華盛頓附近的植株在夏季長(zhǎng)日照下，株高達(dá)3～5m，但卻不開花；而生長(zhǎng)在冬季溫室里的植株，高度不足1m即可開花。

當(dāng)前29頁，總共83頁。29

他們?cè)囼?yàn)了溫度、光質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)等各種條件，發(fā)現(xiàn)日照長(zhǎng)度是影響煙草開花的關(guān)鍵因素。

在夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長(zhǎng)度，煙草就能開花；

冬季在溫室內(nèi)用人工光照延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，則煙草保持營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)而不開花。

由此得出結(jié)論，短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件。當(dāng)前30頁，總共83頁。30后來的大量實(shí)驗(yàn)已證明，許多植物的開花與晝夜的相對(duì)長(zhǎng)度即光周期有關(guān)，即這些植物必須經(jīng)過一定時(shí)間的晝夜長(zhǎng)度后才能開花，否則，就一直處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)。光周期的發(fā)現(xiàn)，使人們認(rèn)識(shí)到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為“環(huán)境信號(hào)”調(diào)節(jié)著植物的發(fā)育過程，尤其是對(duì)成花誘導(dǎo)起著重要的作用。當(dāng)前31頁，總共83頁。31(二)光周期的反應(yīng)類型

1、短日植物（short-dayplant，SDP）

指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于臨界值日長(zhǎng)才能開花的植物。

適當(dāng)?shù)乜s短光照或延長(zhǎng)黑暗可提早開花。如：大豆、菊花、晚稻、蒼耳、高粱、日本牽牛、美洲煙草、紫蘇、黃麻、大麻等。（菊花是需春化的SDP）當(dāng)前32頁，總共83頁。322、長(zhǎng)日植物（long-dayplant，LDP）

指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度大于臨界日長(zhǎng)才能開花的植物。

適當(dāng)延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度可促進(jìn)開花。常見的長(zhǎng)日照植物有：小麥、黑麥、大麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥等。當(dāng)前33頁，總共83頁。333、日中性植物（day-neutralplant，DNP）

不要求一定的晝夜長(zhǎng)短，自然條件下一年四季任何日照均能開花的植物。

常見的日中性植物有四季豆、黃瓜、番茄、茄子、四季草莓和一些四季開花的花卉等。

當(dāng)前34頁，總共83頁。34

4.長(zhǎng)-短日植物（long-shortdayplant）

這類植物的開花要求有先長(zhǎng)日后短日的雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。5.短-長(zhǎng)日植物（short-longdayplant）

這類植物的開花要求有先短日后長(zhǎng)日的雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等。

6.中日照植物（intermediate-daylengthplant）

只有在某一定中等長(zhǎng)度的日照條件下才能開花，而在較長(zhǎng)或較短日照下均保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。7.兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）

與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，而在較長(zhǎng)或較短日照下才開花，如狗尾草等。當(dāng)前35頁，總共83頁。35誘導(dǎo)SDP開花所需的最長(zhǎng)日照時(shí)數(shù)，或誘導(dǎo)LDP開花所需的最短日照時(shí)數(shù)。

蒼耳的臨界日長(zhǎng)是15.5h，天仙子的臨界日長(zhǎng)是11h。

將SDP蒼耳和LDP天仙子放置在14h日照長(zhǎng)度下，是否都能開花？(三)臨界日長(zhǎng)（criticaldaylength）：當(dāng)前36頁，總共83頁。36當(dāng)前37頁，總共83頁。37當(dāng)前38頁，總共83頁。38(四)光周期的誘導(dǎo)

光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）：

適宜的光周期處理促使植物開花的現(xiàn)象。

在光周期誘導(dǎo)中三個(gè)最主要的因素是：

臨界日長(zhǎng)、誘導(dǎo)周期數(shù)、光的性質(zhì)。當(dāng)前39頁，總共83頁。39如：大豆2-3；天仙子2-3d;甜菜15-20d;胡蘿卜15-20d.2、光強(qiáng)

光周期誘導(dǎo)的光強(qiáng)很微弱，50-100Lx。3、光質(zhì)—紅光對(duì)花誘導(dǎo)最有效1、誘導(dǎo)周期數(shù)——植物達(dá)到開花適宜的光周期數(shù)當(dāng)前40頁，總共83頁。40(五)臨界暗期與暗期間斷試驗(yàn)證明，植物開花決定于暗期的長(zhǎng)度而不是光期的長(zhǎng)度。

臨界暗期：指晝夜周期中LDP能夠開花的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度或SDP開花所需的最短暗期長(zhǎng)度。SDP實(shí)際上是長(zhǎng)夜植物

LDP是短夜植物。當(dāng)前41頁，總共83頁。41當(dāng)前42頁，總共83頁。42

暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅光還是遠(yuǎn)紅光。

對(duì)SDP而言，紅光阻止開花，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)開花；對(duì)LDP而言，紅光促進(jìn)開花，遠(yuǎn)紅光阻止開花。紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)的存在，表明光敏色素系統(tǒng)參與了成花誘導(dǎo)過程。當(dāng)前43頁，總共83頁。43

光敏色素控制植物開花取決于Pfr/Pr的相對(duì)比值，而不取決于其絕對(duì)量。對(duì)SDP而言，開花需要較低的Pfr/Pr比值，在光期結(jié)束時(shí)，Pfr占優(yōu)勢(shì)，進(jìn)入暗期時(shí)，Pfr暗逆轉(zhuǎn)或降解，當(dāng)Pfr/Pr比值降到低于臨界值時(shí)，促進(jìn)SDP開花。對(duì)LDP而言，開花需要較高的Pfr/Pr比值，暗期過長(zhǎng)則抑制開花。(六)光敏色素與成花誘導(dǎo)當(dāng)前44頁，總共83頁。44

菊花SD，LD處理感受光周期的部位：葉片(七)光周期刺激的感受和傳導(dǎo)當(dāng)前45頁，總共83頁。45

葉片感受光周期后如何引起莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)成花呢？適宜光周期葉中與成花有關(guān)基因活化新的mRNA活化特殊酶形成開花刺激物形成莖端開花當(dāng)前46頁，總共83頁。46當(dāng)前47頁，總共83頁。47(八)光周期誘導(dǎo)開花的機(jī)理

1、成花素假說——柴拉軒適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生開花刺激物—成花素。

1）成花素由形成莖所必需的GA和形成花所必需的開花素兩種活性物質(zhì)組成。一株植物必須先成莖后開花，故植物體內(nèi)有GA和開花素才能成花。當(dāng)前48頁，總共83頁。48

短日照長(zhǎng)日照

2）LDP本身具有開花素，SDP本身具有GA；LD條件可誘導(dǎo)GA的形成，SD條件可誘導(dǎo)開花素的形成。

3）DNP具有GA和開花素，任何條件都可開花。

SDPGA+開花素GA+OLDPO+開花素GA+開花素DNPGA+開花素GA+開花素

當(dāng)前49頁，總共83頁。492、開花抑制物假說誘導(dǎo)條件

抑制其產(chǎn)生非誘導(dǎo)條件產(chǎn)生

開花抑制物抑制開花

降解開花抑制物降到某一閾值植物開花

當(dāng)前50頁，總共83頁。50如LDP天仙子和SDP藜在嚴(yán)格的非誘導(dǎo)條件下，去掉所有葉片并供給植物糖分時(shí)，植物開花。開花抑制物的性質(zhì)未明確。當(dāng)前51頁，總共83頁。51

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛。果樹砍傷或環(huán)剝樹皮，提高果樹產(chǎn)量。作物—施肥。（如N肥過多，徒長(zhǎng)，開花延遲。）3、碳氮比假說—Krebs

C/N較大時(shí)，植物開花；C/N較小時(shí)，則延遲開花或不開花。當(dāng)前52頁，總共83頁。52

第三節(jié)春化和光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中的應(yīng)用

1、人工春化，加速成花

（1）“悶麥法”—春天補(bǔ)種冬小麥（2）春小麥低溫處理—早熟，躲開干熱風(fēng)（3）冬性作物的育種—加速育種過程

2、利用光周期特性，南繁北育一、加速世代繁育，縮短育種進(jìn)程當(dāng)前53頁，總共83頁。53二、指導(dǎo)引種20oN：海口40oN：北京50oN：黑河當(dāng)前54頁，總共83頁。54

全國(guó)各地大豆在北京種植時(shí)的開花情況原產(chǎn)地及南京32o北京40o佳木斯47o

約略緯度品種名稱金大532本地大豆?jié)M倉(cāng)金原產(chǎn)地播種期5月下旬4月30日5月17日原產(chǎn)地開花期8月23日7月中旬7月5日北京播種期4月30日4月30日4月30日北京開花期9月1日7月19日6月5日

90/12480/8055/36原產(chǎn)地/北京至開花天數(shù)當(dāng)前55頁，總共83頁。55

大豆為SDP，南方大豆在北京種植時(shí)，生育期延長(zhǎng)，開花太晚，天氣變冷，造成結(jié)實(shí)不多，產(chǎn)量不高。東北大豆在北京種植時(shí)，生育期大大縮短，產(chǎn)量也不高。當(dāng)前56頁，總共83頁。56

填表說明引種時(shí)遇到下列情況，植物開花期和生育期有什么變化，生產(chǎn)上一般如何辦？

植物類別引進(jìn)方向開花期(提早或延遲)生育期(延長(zhǎng)或縮短)對(duì)禾谷類作用而言生產(chǎn)上應(yīng)選用品種(早熟品種或晚熟品種)長(zhǎng)日植物南種北移北種南移提早延遲縮短延長(zhǎng)晚熟品種

早熟品種短日植物南種北移北種南移延遲提早延長(zhǎng)縮短早熟品種晚熟品種當(dāng)前57頁，總共83頁。57

三、控制開花1、人工控制光周期，促進(jìn)或延遲開花

菊花是短日植物，在自然條件下秋季開花，但若給予遮光縮短光照處理，則可提前至夏季開花；暗期間斷，春節(jié)開花。

而對(duì)于杜鵑、茶花等長(zhǎng)日的花卉植物，進(jìn)行人工延長(zhǎng)光照處理，則可提早開花。雜交育種時(shí)，控制花期，解決父母本花期不遇。當(dāng)前58頁，總共83頁。58

2、抑制開花，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量

SDP煙草、麻類，南種北引，生育期延長(zhǎng)，提高產(chǎn)量。當(dāng)前59頁，總共83頁。59

第四節(jié)花器官形成生理

一、花器官形成所需的條件1、光—時(shí)間長(zhǎng)，強(qiáng)度大，有利花的形成

花開始分化后，照光時(shí)間越長(zhǎng)，強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，對(duì)花形成愈有利。雄蕊發(fā)育對(duì)光強(qiáng)較敏感。

陰雨天，光照強(qiáng)度弱，光合產(chǎn)物少，而可溶性氮相對(duì)增多，使?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)延長(zhǎng)，花芽分化受阻。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，果樹的整形修剪，棉花的整枝打叉，都是調(diào)節(jié)光照，避免枝葉相互遮陰，有利于花芽分化。當(dāng)前60頁，總共83頁。60

2、溫度—高溫，有利于花器官的形成

花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期受低溫危害較嚴(yán)重。3、水分—缺水，穎花退化。當(dāng)前61頁，總共83頁。61

4、有機(jī)和無機(jī)營(yíng)養(yǎng)---體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)不足或缺肥，花發(fā)育不良，數(shù)目少。

5、植物激素—GA可代替SD促進(jìn)花器生長(zhǎng)，IAA促進(jìn)柑橘、抑制菊花花器發(fā)育。6、適宜的栽培密度—密度越大，花退化越多。當(dāng)前62頁，總共83頁。62

二、植物的性別分化（一）多樣性

單性花、兩性花、雌雄異株、雌雄同株異花等。單性花指一朵花中只有雄蕊或只有雌蕊的。

被子植物的一朵花，同時(shí)具有雌蕊和雄蕊，這種花稱為兩性花。

當(dāng)前63頁，總共83頁。63

（二）雌雄個(gè)體的生理差異雌株低高低高高5.5-6.5低高高雄株高低高低低6.8-7.5高低低

N糖CATRNA葉綠素pHGAIAACTK當(dāng)前64頁，總共83頁。64（三）植物性別分化的調(diào)控1、光周期短日照使SDP多開雌花，LDP多開雄花；長(zhǎng)日照使LDP多開雌花，SDP多開雄花。2、溫周期較低的夜溫、較大的晝夜溫差有利多數(shù)植物雌花發(fā)育；反之，有利雄花發(fā)育。當(dāng)前65頁，總共83頁。653、營(yíng)養(yǎng)條件

C/N比值低，提高雌花分化的百分?jǐn)?shù)。反之，促進(jìn)雄花分化。

土壤N肥多、水分充足，促進(jìn)雌花的分化，反之，促進(jìn)雄花分化。4、機(jī)械損傷

促進(jìn)雌花分化當(dāng)前66頁，總共83頁。66

5、化學(xué)調(diào)控

IAA、ETH、CTK、ABA、CCC、CO等促進(jìn)雌花分化。

GA、TIBA、MH等促進(jìn)雄花形成。

煙熏植物為什么能增加雌花？煙中有效成分：ETH和CO。CO抑制IAA氧化E活性，減少IAA的破壞，提高IAA含量。

當(dāng)前67頁，總共83頁。67ABC模型中的A、B、C分別指的是控制不同花器官發(fā)育的三大類基因，A類基因決定了花萼的特征；A類+B類基因共同作用決定了花瓣特征；B類+C類基因共同作用決定了雄蕊特征；C類基因單獨(dú)作用決定了雌蕊心皮的特征，同時(shí)也終止花器官在第四輪形成之后繼續(xù)分化(A)?？刂苹ㄆ鞴侔l(fā)育的基因－－從ABC模型到ABCDE模型當(dāng)前68頁，總共83頁。68第五節(jié)受精生理

一、花粉和柱頭的生命力（一）花粉的生活力（二）花粉的貯存的外界條件

1、濕度2、溫度3、CO2和O2的相對(duì)濃度4、光線二、花粉的生物化學(xué)特性三、柱頭的生物化學(xué)特性四、受精過程五、受精過程中雌蕊的生理生化變化

當(dāng)前69頁，總共83頁。69第四節(jié)受精生理

一、花粉和柱頭的生命力（一）花粉的生活力

不同植物花粉的生活力存在很大的差異。禾谷類作物花粉壽命很短，水稻花藥裂開后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果樹的花粉壽命較長(zhǎng)，可維持幾周到幾個(gè)月。當(dāng)前70頁，總共83頁。70（二）花粉的貯存條件—降低呼吸作用

1、濕度—較干燥的環(huán)境（相對(duì)濕度為30%-40%）

2、溫度—貯存最適溫度：1-5℃3、空氣中CO2和O2含量

增加空氣中CO2的百分?jǐn)?shù)，減少氧分壓，可延長(zhǎng)花粉的壽命。4、光線—以遮陰或黑暗處貯存較好

花粉貯藏期生活力下降的原因：貯藏物質(zhì)消耗過多、酶活性下降和水分過度缺乏。當(dāng)前71頁，總共83頁。71二、花粉的生物化學(xué)特性1、壁物質(zhì)：外壁:纖維素、孢粉素、蛋白質(zhì)（主要是糖白）；內(nèi)壁：纖維素、果膠質(zhì)、胼胝質(zhì)、蛋白質(zhì)（主要是水解酶）。2、含氮化合物：主要是蛋白質(zhì)和氨基酸?？捎ǚ壑懈彼岷扛?。3、碳水化合物和脂類：可育花粉淀粉、蔗糖含量高。當(dāng)前72頁，總共83頁。724、色素和酶色素：主要是類胡籮卜素和花青素

酶有97種：氧化還原酶24種，轉(zhuǎn)移酶21種，水解酶33種，裂解酶11種，異構(gòu)酶5種，連接酶及其他酶三種。5、激素與維生素

IAA、GA、ETH；VE、VC、B1、B2、B3、B5、B6、肌