生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)課件

第十章生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)

一、初級(jí)生產(chǎn)的基本概念

生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)開始于綠色植物通過(guò)光合作用對(duì)太陽(yáng)能的固定；因?yàn)檫@是生態(tài)系統(tǒng)中第一次能量固定，所以植物所固定的太陽(yáng)能或所制造的有機(jī)物質(zhì)稱為初級(jí)生產(chǎn)量或第一性生產(chǎn)量(primaryproduction)。

表10—3為兩個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)和兩個(gè)水域生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)效率的研究實(shí)例。

兩個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的總初級(jí)生產(chǎn)效率(分別為0.10％和0.40％)要比上述兩個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的分別為1.2％和1.6％)低很多，這種差別主要是因?yàn)槿霑r(shí)日光能是入射到達(dá)湖面的入射量計(jì)算的，當(dāng)日光穿透水層到達(dá)實(shí)際進(jìn)行光合作用地點(diǎn)的時(shí)候，已經(jīng)損失了相當(dāng)大的一部分能量。因此，兩個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的實(shí)際總初級(jí)生產(chǎn)效率應(yīng)當(dāng)比Lindeman計(jì)算的高，大約應(yīng)當(dāng)是l％-3％。另一方面，兩個(gè)湖泊中植物的呼吸消耗(分別占總初級(jí)生產(chǎn)量的2l.0％和22.3%和玉米田(23.4％)大致相等，但卻明顯高于荒地(15.1％)。

三、初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素

(一)陸地生態(tài)系統(tǒng)光、CO2、水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是初級(jí)生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動(dòng)物的捕食會(huì)減少光合作用生物量(圖10—1)。這個(gè)公式表明，海洋浮游植物的凈初級(jí)生產(chǎn)力決定于太陽(yáng)的日總輻射量、水中的葉綠素含量和光強(qiáng)度隨水深度而減弱的衰變系數(shù)。

四、初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法

(一)收獲量測(cè)定法用于陸地生態(tài)系統(tǒng)。定期收割植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物質(zhì)重量來(lái)表示。取樣測(cè)定干物質(zhì)的熱量，并將生物量換算為J／(m2.a)。為了使結(jié)果更精確，要在整個(gè)生長(zhǎng)季中多次取樣，并測(cè)定各個(gè)物種所占的比重；應(yīng)用時(shí)，有時(shí)只測(cè)定植物的地上部分，有時(shí)還測(cè)地下根的部分。晝夜氧曲線法是黑白瓶方法的變型。每隔2-3h測(cè)定一次水體的溶氧量和水溫，作成晝夜氧曲線。白天由于水中自養(yǎng)生物的光合作用，溶氧旦逐漸上升，夜間由于全部好氧生物的呼吸而逐漸減少。這樣，就能根據(jù)溶氧的晝夜變化，來(lái)分析水體中群落的代謝情況。因?yàn)樗腥苎趿窟€隨溫度而改變，因此必須對(duì)實(shí)際觀察的晝夜氧曲線進(jìn)行校正。(三)CO2測(cè)定法用塑料帳將群落的一部分罩住，測(cè)定進(jìn)入和抽出空氣中CO2含量。如黑白瓶方法比較水中溶O2量那樣，本方法也要用暗罩和透明罩,也可用夜間無(wú)光條件下的CO2增加量來(lái)估計(jì)呼吸量。

有很多新技術(shù)和儀器正在發(fā)展，其中最著名的包括海岸區(qū)彩色掃描儀、先進(jìn)的分辨率很高的輻射計(jì)、美國(guó)專題制圖儀或歐洲斯波特衛(wèi)星(SPOT)等遙感器，這些儀器可以直接或間接地用來(lái)測(cè)定初級(jí)生產(chǎn)量，我國(guó)已開始用彩色紅外影像分析來(lái)識(shí)別早期小麥長(zhǎng)勢(shì)(李天順，1987)。第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)

二、次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定

(一)按同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量，即P＝A-R；按攝食量扣除糞尿量估計(jì)同化量，即A＝C—FU。測(cè)定動(dòng)物攝食量可在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)或野外進(jìn)行，按24h的飼養(yǎng)投放食物量減去剩余量求得。攝食食物的熱量用熱量計(jì)測(cè)定。在測(cè)定攝食量的試驗(yàn)中，同時(shí)可測(cè)定糞尿量。用呼吸儀測(cè)定耗O2量或CO2排出量，轉(zhuǎn)為熱值，即呼吸能量。上述測(cè)定通常是在個(gè)體水平上進(jìn)行，因此，要與種群數(shù)量、性比、年齡結(jié)構(gòu)等特征結(jié)合起來(lái)，才能估計(jì)出動(dòng)物種群的凈生產(chǎn)量。(二)測(cè)定次級(jí)生產(chǎn)量的另一途徑

4.3.1運(yùn)用種群動(dòng)態(tài)計(jì)算次級(jí)生產(chǎn)力

運(yùn)用種群動(dòng)態(tài)的數(shù)據(jù)計(jì)算次級(jí)生產(chǎn)力的方法有以下幾種：

4.3.1.1同齡組(cohort)種群生產(chǎn)力的計(jì)算方法

A.減員累加法（Removal-summationmethod）(Boysen-Jensonmethod,1919)P=Be+B2-B1Be=(N1-N2)1/2(B1/N1+B2/N2)

其中：P，生產(chǎn)量；Be，減員現(xiàn)存量；B1，t1時(shí)刻的現(xiàn)存量；B2，t2時(shí)刻的現(xiàn)存

量；N1,t1時(shí)刻的密度；N2，t2時(shí)刻的密度。

B.增長(zhǎng)累加法（Increment-summationmethod）(Pechen&Shushkina,1964;Winbergetal.,1965)P=niWi

其中：i，采樣次數(shù)；n,密度；W，相鄰兩次采樣間體重的增量。

C.瞬時(shí)增長(zhǎng)率法（InstanstaneousGrowthRate

method）(Ricker,1946;Allen,1949)P=GBmG=(lnWi+1-lnWi)/t

Bm=B0×(eGz-1)/(G-Z)

其中：P，生產(chǎn)量；

G，瞬時(shí)增長(zhǎng)率；Wi，第i次采樣時(shí)的體重；t，相鄰兩次采

樣間的時(shí)間間隔；Bm，平均現(xiàn)存量；B0，采樣起始時(shí)的現(xiàn)存量；G，瞬時(shí)增長(zhǎng)率；

Z，瞬時(shí)死亡率。

D.Allen曲線法（AllenCurvemethod）(Allen,1951)Pt=

Wtw0NtdW

其中：W0,采樣起始時(shí)的體重；Wt,t時(shí)刻的體重；Nt，

t時(shí)刻的密度。

E.體長(zhǎng)頻率法（TheSize-frequencymethod）(Hynesetal.,1968;Hamilton,1969;Benke,1979;Menzie,1980)P=ib(Wj+1×Wj)1/2(Nj+1-Nj)orP=〔i(Wj+1×Wj)1/2(Nj+1-Nj)〕×Pe/P×365/CPI

其中：i，體長(zhǎng)組數(shù)；b，周年所完成的代數(shù)；j，采樣次數(shù)；W，體重；N，密

度；Pe/P，發(fā)育時(shí)間矯正系數(shù)；CPI，同齡組生產(chǎn)時(shí)限（cohortproductioninterval)。4.3.1.2

非同齡組種群生產(chǎn)力的計(jì)算方法

A.線性法

PN=N0BT

式中：PN，生產(chǎn)量（個(gè)體數(shù)）；N0，起始種群密度；T，采樣間隔時(shí)間。

B=E/D

式中：B，周限出生率（finitebirthrate);D，卵的發(fā)育時(shí)間；E，種群卵數(shù)與雌體數(shù)之比。

B.Baldock的原生動(dòng)物生產(chǎn)量計(jì)算方法(Baldock,1983)P=24/G×(Bt-B0)ln(Bt/B0)G=ln2/rr=(lnNt-lnN0)/tr:種群自然增長(zhǎng)率

式中：P，生產(chǎn)量；G，

世代時(shí)間；B0，采樣起始時(shí)的現(xiàn)存量；Bt，t時(shí)刻的生物量；t，相鄰兩次采樣間時(shí)間間隔；r，種群自然增長(zhǎng)率；N0，采樣起始時(shí)的種群密度；Nt，t時(shí)刻的種群密度。

C.指數(shù)法

P=N0ebt-N0

式中：

P，生產(chǎn)量；b，瞬時(shí)增長(zhǎng)率；B，周限出生率（finitebirthrate)；N0，

采樣起始時(shí)的種群密度；t，相鄰兩次采樣間時(shí)間間隔。

除此之外，瞬時(shí)生長(zhǎng)率法和體長(zhǎng)頻度法亦可以用于測(cè)算非同齡組種群生產(chǎn)力，只是在

運(yùn)用瞬時(shí)生長(zhǎng)率法時(shí)，必需求出每一時(shí)間間隔的瞬時(shí)增長(zhǎng)率（g），即P=gΔt.B。

4.3.2生理學(xué)方法

生理學(xué)方法的理論依據(jù)是能量收支方程。生產(chǎn)力即是生物生長(zhǎng)能的積累。因此，測(cè)定能量收支方程的攝食能、代謝能、排泄能、排糞能等參數(shù)，某一種群的生長(zhǎng)能（生產(chǎn)力）就可以求得。其表達(dá)式為：

P＝I－R－E或P＝A－R(Winberg,1971)

式中：P，生產(chǎn)量；I，攝食能；R，代謝能；E，排泄能和排糞能；A，同化能。

4.3.3P/B系數(shù)法

可依據(jù)生物量B計(jì)算出生產(chǎn)量P，盡管P/B系數(shù)對(duì)同一物種，并不是一個(gè)常數(shù)，而是隨環(huán)境條件和生物自身生理狀態(tài)變化而變化，但在環(huán)境條件等因素基本相似的區(qū)域，物種的P/B系數(shù)一般比較穩(wěn)定。因此，生產(chǎn)量亦可以由周年平均生物量（Bm）與P/B系數(shù)之積求得，即P＝Bm×(P/B)。

4.3.4回歸法(Johnson&Brinkhurst，1971)

這種方法是由Johnson和

Brinkhurst于1971年提出的。他們?cè)趯?duì)安大略湖（LakeOntario)昆特灣（BayofQuinte）的底棲動(dòng)物生產(chǎn)量的研究表明：周年周轉(zhuǎn)率(P/B)與湖水溫度（T）的關(guān)系為：P/B=T2/10。因此，P＝B×（T2/10)。這一結(jié)果也為后來(lái)的許多研究所證實(shí)（Waters,1977）。三、次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率

同化效率在食草動(dòng)物和碎食動(dòng)物較低，而食肉動(dòng)物較高。在人工飼養(yǎng)條件下(或在動(dòng)物園中)，由于動(dòng)物的活動(dòng)減少，凈生長(zhǎng)效率也往往高于野生動(dòng)物。北京鴨的特殊飼養(yǎng)方法，即采用填鴨式的喂食和限制活動(dòng)，是促進(jìn)快速生長(zhǎng)和提高凈生長(zhǎng)效率的有效措施。

一般說(shuō)來(lái)，無(wú)脊椎動(dòng)物有高的生長(zhǎng)效率，約30％-40％(呼吸丟失能量較少，因而能將更多的同化能量轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)能量)，外溫性脊椎動(dòng)物居中，約10％，而內(nèi)溫性脊椎動(dòng)物很低，僅1％-2％，它們?yōu)榫S持恒定體溫而消耗很多已同化的能量。因此，動(dòng)物的生長(zhǎng)效率與呼吸消耗呈明顯的負(fù)相關(guān)。Lindman效率大約是10％一20％，即通常所稱的十分之一法則。這個(gè)法則說(shuō)明，每通過(guò)一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，其有效能量大約為前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的1/l0。這就是說(shuō)，食物鏈越長(zhǎng)，消耗于營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量就越多。從這個(gè)意義上講，人如果直接以植物為食，就比以吃植物的動(dòng)物(如牛肉)為食品，可以供養(yǎng)多l(xiāng)0倍的人口；世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)富國(guó)人均直接谷物消耗低于窮國(guó)。但以肉乳蛋品為食品的糧食間接消耗量高于貧國(guó)數(shù)倍?？s短食物鏈的例子在自然界也有所見(jiàn)，如巨大的須鯨以最小的甲殼類為食。

第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的分解

一、分解過(guò)程的性質(zhì)

生態(tài)系統(tǒng)中的分解作用(decomposition)是死有機(jī)物質(zhì)的逐步降解過(guò)程。分解時(shí)，無(wú)機(jī)元素從有機(jī)物質(zhì)中釋放出來(lái)，稱為礦化，它與光合作用時(shí)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)元素的固定正好是相反的過(guò)程。從能量而言，分解與光合也是相反的過(guò)程，前者是放能，后考是貯能。分解作用是一個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程，是碎裂、異化和淋溶三個(gè)過(guò)程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進(jìn)而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理過(guò)程。在尸體分解中，這三個(gè)過(guò)程是交叉進(jìn)行、相互影響的。所以分解者亞系統(tǒng)，實(shí)際上是一個(gè)很復(fù)雜的食物網(wǎng)，包括食肉動(dòng)物、食草動(dòng)物、寄生生物和少數(shù)生產(chǎn)者。

二、分解者分解過(guò)程的特點(diǎn)和速率，決定于待分解資源的質(zhì)量、分解者的生物種類和分解時(shí)的理化環(huán)境條件三方面。

分解者包括細(xì)菌、真菌和動(dòng)物。微生物通過(guò)分泌細(xì)胞外酶，把底物分解為簡(jiǎn)單的分子狀態(tài)，然后再吸收，微生物的分解過(guò)程是節(jié)能的營(yíng)養(yǎng)方式。大多數(shù)真菌具分解木質(zhì)素和纖維素的酶，它們能分解植物性死有機(jī)物質(zhì)；而細(xì)菌中只有少數(shù)具有此種能力。但在缺氧和一些極瑞環(huán)境中只有細(xì)菌能起分解作用。所以細(xì)菌和真留芥‘起，就能利用自然界中絕大多數(shù)有機(jī)物質(zhì)和許多人工合成的有機(jī)物。

水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動(dòng)物類群通常按其功能可分為下列幾類：①碎裂者，如石蠅幼蟲等，以落入河流中的樹葉為食；②顆粒狀有機(jī)物質(zhì)搜集者，可分為兩個(gè)亞類，一類從沉積物中搜集，例如搖蚊幼蟲和顫蚓；另一類在水體中濾食有機(jī)顆粒，如紋石蛾幼蟲和蚋幼蟲；⑦刮食者，其口器適應(yīng)于在石礫表面刮取藻類和死有機(jī)物。如扁蜉蝣幼蟲；④以藻類為食的食草性動(dòng)物；⑤捕食動(dòng)物，以其他無(wú)脊椎動(dòng)物為食，如螞蝗、蜻蜓幼蟲和泥蛉幼蟲等。

三、資源質(zhì)量與分解作用的關(guān)系

資源的物理和化學(xué)性質(zhì)影響著分解的速度。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同：圖10—4可大致地表示植物死有機(jī)物質(zhì)中各種化學(xué)成分的分解速率的相對(duì)關(guān)系：?jiǎn)翁欠纸夂芸?，一年后質(zhì)量減少達(dá)99％，半纖維素其次，一年質(zhì)量減少達(dá)90％，然后依次為纖維素、木質(zhì)素、酚。大多數(shù)營(yíng)腐養(yǎng)生活的微生物都能分解單糖、淀粉和半纖維素，但纖維素和木質(zhì)素則較難分解。纖維素是葡萄糖的聚合物，對(duì)酶解的抗性因晶體狀結(jié)構(gòu)而大為增加，其分解包括打開網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和解聚，需幾種酶的復(fù)合作用，它們?cè)趧?dòng)物和微生物中分布不廣。木質(zhì)素是一復(fù)雜而多變的聚合體，其構(gòu)造尚未完全清楚，抗解聚能力不僅由于有酚環(huán)，而且還由于它的疏水性。分解者微生物身體組織中含N量高，其C：N為10：1。即微生物生物量每增加10g就需要有1g的N。但大多數(shù)待分解的植物組織其含N量比此值低得多，C：N為(40-80)：1。因此，N的供應(yīng)量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于N的供應(yīng)。而待分解資源的C：N比，?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y(cè)度指標(biāo)。最適C：N比大約是(25—30):1。當(dāng)然其他營(yíng)養(yǎng)成分的缺少也會(huì)影響分解速率。農(nóng)業(yè)實(shí)踐中早已高度評(píng)價(jià)了C：N的重要意義。

四、理化環(huán)境對(duì)分解作用的影響

一般說(shuō)來(lái)，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中有機(jī)物質(zhì)的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機(jī)物質(zhì)。圖10—5說(shuō)明由于濕熱的熱帶森林經(jīng)溫帶森林到寒冷的凍原，其有機(jī)物分解率隨緯度增高而降低。而有機(jī)物的積累過(guò)程則隨緯度升商而增高的一般趨勢(shì)。

一個(gè)表示生態(tài)系統(tǒng)分解特征的有用指標(biāo)是：

因?yàn)橐珠_土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面殘落物輸入月(I1)與地面枯枝落葉現(xiàn)存量(X1)之比來(lái)計(jì)算K值。例如，濕熱的熱帶雨林,K值往往大于1，這是因?yàn)槟攴纸饬扛哂谳斎肓俊貛Р莸氐腒值高于溫帶落葉林，甚至與熱帶雨林接近，這是因?yàn)楹瘫究撇蓊惖目葜β淙~多，且其木質(zhì)素和酚的含量都較落葉林的低，所以分解率高。第四節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)

熱力學(xué)第二定律是對(duì)能量傳遞和轉(zhuǎn)化的——個(gè)重要概括，通俗地說(shuō)就是：在封閉系統(tǒng)中，一切過(guò)程都伴隨著能量的改變，在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化過(guò)程中，除了部分可以繼續(xù)傳遞和作功的能量(自由能)外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和作功，而以熱的形式消散，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無(wú)序性增加。

在生態(tài)系統(tǒng)中，能量以食物的形式在生物之間傳遞的，食物中相當(dāng)一部分能量轉(zhuǎn)化為熱而消散掉(使熵增加)，其余則用于合成新的組織而作為潛能貯存下來(lái)。所以動(dòng)物在利用食物中的潛能時(shí)，常把大部分轉(zhuǎn)化成了熱，只把一小部分轉(zhuǎn)化為新的潛能。因此能量在生物之間每傳遞一次，一大部分的能量就被轉(zhuǎn)化為熱而損失掉，這也就是為什么食物鏈的環(huán)節(jié)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)數(shù)一般不會(huì)多于5—6個(gè)以及能量金字塔必定呈尖塔形的熱力學(xué)解釋。

開放系統(tǒng)(同外界有物質(zhì)和能量交換的系統(tǒng))與封閉系統(tǒng)的性質(zhì)不同，它傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質(zhì)和能量輸入和不斷排出熵，開放系統(tǒng)便可維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。生命、生態(tài)系統(tǒng)和生物圈都是維持在一種穩(wěn)定狀態(tài)的開放系統(tǒng)。低熵的維持是借助于不斷地把高效能量轉(zhuǎn)化為低效能量來(lái)實(shí)現(xiàn)的。在生態(tài)系統(tǒng)中，由復(fù)雜的生物量結(jié)構(gòu)所規(guī)定的”有序”是靠不斷排掉無(wú)序”的總?cè)郝浜粑鼇?lái)維持的。二、食物鏈層次上的能流分析

1960年，美國(guó)生態(tài)學(xué)家F.B.Golley在密執(zhí)安荒地對(duì)一個(gè)由植物、田鼠和鼬三環(huán)節(jié)組成的食物鏈進(jìn)行了能流分析(圖10-6)。從圖中可以看到，食物鏈每個(gè)環(huán)節(jié)的凈初級(jí)生產(chǎn)量(NP)只有很少一部分被利用。例如99.7％的植物沒(méi)有被田鼠利用，其中包括未被取食的(99.6％)和取食后未消化的(0.1％)，而田鼠本身又有62.8％(包括從外地遷入的個(gè)體)沒(méi)有被肉食動(dòng)物鼬所利用，其中包括捕食后未消化的1.3％。能流過(guò)程中能量損失的另一個(gè)重要方面是生物的呼吸消耗(R)，植物的呼吸消耗比較少，只占總初級(jí)生產(chǎn)量(GP)的15％，但田鼠和鼬的呼吸消耗相當(dāng)高，分別占總同化能量的97％和98％，這就是說(shuō)，被同化能量的絕大部分都以熱的形式被散掉了，而只有很小一部分被轉(zhuǎn)化成了凈次級(jí)生產(chǎn)量。由于能量在沿著食物鏈從一種生物到另一種生物的流動(dòng)過(guò)程中，未被利用的能量和通過(guò)呼吸以熱的形式消散的能量損失極大致使鼬的數(shù)量不可能很多，因此，鼬的潛在捕食者（貓頭鷹)即使能夠存在的話，也要在該地區(qū)以外的大范圍內(nèi)捕食才能維持其種群的延續(xù)。三、實(shí)驗(yàn)種群層次上的能流分析

1960-1962年，美國(guó)生態(tài)學(xué)家L.B.Slobodkin用一種單細(xì)胞藻喂養(yǎng)水蚤，以不同的速率加入單細(xì)胞藻以控制食物供應(yīng)量，還以各種速率移走水量并改變移走水蚤的年齡。測(cè)定不同年齡對(duì)凈生產(chǎn)量的影響。他比較詳細(xì)地研究了Y／J和NP／GP與各種因素的關(guān)系,其中Y代表收獲量(即移走的水蚤量),J代表取食量(即添加的單細(xì)胞藻量，通常全部被水蚤吃掉)，NP代表凈生產(chǎn)量，GP代表總生產(chǎn)量(即被水蚤同化的能量)。被移走的水蚤數(shù)量便可代表水蚤的收獲量或產(chǎn)量，喂給水蚤的單細(xì)胞藻數(shù)量便可代表水蚤的取食量，因?yàn)橥ǔＮ菇o的食物全能被吃掉，研究表明：Y／J不僅隨取食速率的增加階增加，而且與移走水蚤的年齡有關(guān)，此值在移走成年水蚤時(shí)較高，而在移走幼年水蚤時(shí)較低；當(dāng)移走成年水蚤的數(shù)量達(dá)到前4d中加入的幼體數(shù)量的90％時(shí)，Y／J可達(dá)到最大值12.5％(圖10-7)。這表明，食物轉(zhuǎn)化為下一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物量的最大效率是12.5％。這一效率只有在被移走的水蚤大都是成年水蚤時(shí)才能達(dá)到。四、生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析

（一）銀泉的能流分析1957年，美國(guó)生態(tài)學(xué)家H.T.Odum對(duì)美國(guó)佛羅里達(dá)州的銀泉(SiIverSpring)進(jìn)行了能流分析，圖10-8是銀泉的能流分析圖，從圖中可以看出，當(dāng)能量從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)流向另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)時(shí)，其數(shù)量急劇減少，原因是生物呼吸的能量消耗和有相當(dāng)數(shù)量的凈初級(jí)生產(chǎn)量（57％）沒(méi)有被消費(fèi)者利用，而是通向分解者被分解。由于能量在流動(dòng)過(guò)程中急劇減少，以致到第四個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)時(shí)能量已經(jīng)很少了．該營(yíng)養(yǎng)級(jí)只有少數(shù)的魚和龜，它們的數(shù)量已經(jīng)不足以再維持第五個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的存在了。

(二)CedarBog湖