微生物的基礎代謝

微生物的基礎代謝第1頁/共86頁第二章微生物的基礎代謝第2頁/共86頁能量代謝原理微生物的分解代謝微生物的合成代謝主講內容第3頁/共86頁基本概念代謝(metabolism)：指發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和分解代謝也稱異化作用，合成代謝稱同化作用代謝過程同時伴隨著能量的循環(huán)。合成代謝是分解代謝的基礎，分解代謝為合成代謝提供能量和原料。第4頁/共86頁分解代謝是指復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化，產生簡單分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和還原力（或稱還原當量，用[H]來表示）的作用。合成代謝與分解代謝正好相反，是指在合成代謝酶系的催化下，由簡單小分子、ATP形式的能量和[H]形式的還原力一起合成復雜的大分子的過程。第5頁/共86頁自養(yǎng)菌異養(yǎng)菌化能自養(yǎng)菌：無機物為能源光能自養(yǎng)菌有機物為能源微生物代謝類型第6頁/共86頁2.1能量代謝原理能量代謝的中心任務，是生物體如何把外界環(huán)境中多種形式的最初能源轉換成對一切生命活動都能使用的通用能源——ATP。第7頁/共86頁第8頁/共86頁1、能量代謝的熱力學熱力學第一定律：能量守恒定律

第二定律：自然界的熵的總量是增加的第三定律：絕對零度下所有物質的熵為0第9頁/共86頁2、能量的產生與偶合生物體中的重要氧化還原反應對生命活動所需要的能量的形成特別重要，本質是電子的轉移微生物在碳源的氧化和氧化劑的還原過程獲得生物生長所需要的能量，電子給體和電子受體在代謝過程中起到極其重要的作用第10頁/共86頁可被氧化和可被還原的基質有固定的氧化還原電位，其中碳源（可被氧化的基質）位于電極電位標度的下端而電子受體或者最終電子受體（可被還原的基質）的電位位于標度的上端第11頁/共86頁3、能量的偶合單酶催化的單一反應多酶的反應無能量轉移的偶合反應化學偶合假說化學滲透偶聯(lián)假說構型偶合假說

第12頁/共86頁4、用于細胞的能量轉化

基質水平的磷酸化:由可溶性酶催化的基團轉移反應，最終導致ATP的生成磷酸化形式

電子輸送磷酸化：由結合在膜上的酶所催化的氧化還原反應

光合磷酸化：由結合在膜上的酶所催化的將光能轉化為

ATP的反應第13頁/共86頁2.2微生物的分解代謝細胞將大分子物質降解成小分子物質，并在這個過程中產生能量。流程圖如下：

蛋白質多糖脂類

氨基酸單糖甘油脂肪酸第14頁/共86頁1、葡萄糖的分解代謝EMP（糖酵解）途徑HMS（己糖磷酸支路）ED（恩特納-多多羅夫途徑）PK（磷酸酮糖途徑）各種葡萄糖分解途經的相互關系TCA（三羧酸循環(huán)）乙醛酸循環(huán)第15頁/共86頁已糖激酶，在細胞膜上或胞內經ATP活化限速酶，ATP對其有抑制作用，在含有檸檬酸、脂肪酸時該作用加強，然而AMP,ADP或無機磷可消除抑制磷酸甘油酸激酶，將磷酰基轉給ADP,是底物水平上的磷酸化丙酮酸激酶，底物水平上的磷酸化別購酶，長鏈脂肪酸、乙酰CoA、ATP、丙氨酸抑制該酶活，1,6-二磷酸果糖活化該酶EMP途徑

第16頁/共86頁第17頁/共86頁HMS途徑同分異構第18頁/共86頁第19頁/共86頁ED途徑G-菌發(fā)現(xiàn),G+也有可單獨存在嚴格需氧菌中假單胞菌固氮菌根瘤菌糞腸球菌戊糖循環(huán)途徑脫水縮醛酶第20頁/共86頁PK途徑僅存在少數種類的細菌中主要在異型乳酸發(fā)酵細菌中生成乳酸磷酸解酮酶戊糖循環(huán)途徑第21頁/共86頁各途經的相互關系EMP、HMS、ED、PK途徑有共同的途徑和酶EMP途徑產能最多，但是不能產生重要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的前體物質HMS途徑雖然能提供重要的嘌呤和嘧啶生物合成所需要的前體物質，但是產能少（只相當于EMP途徑的一半）。同時該途徑不產生丙酮酸，故微生物必須擁有EMP途經的酶ED途徑自己可形成丙酮酸，無需依賴EMP途經和HMS途徑PK途徑嚴格存在于需氧菌中，僅存在于少量種類的細菌中第22頁/共86頁

TCA循環(huán)

在線粒體基質中進行，由丙酮酸脫氫酶系催化，反應受到嚴格調控檸檬酸合酶，受到ATP、NADH、CoA、長鏈脂肪酰CoA的抑制異檸檬酸脫氫酶，高能狀態(tài)被抑制，低能狀態(tài)被激活a-酮戊二酸脫氫酶系，受其產物NADH、琥珀酰CoA的抑制第23頁/共86頁第24頁/共86頁細菌酵母菌第25頁/共86頁乙醛酸循環(huán)乙醛酸裂解酶蘋果酸合酶補充C4酸的乙醛酸循環(huán)。避免因生成CO2而丟失碳架第26頁/共86頁第27頁/共86頁糖代謝：

多糖→寡糖→單糖→有氧、無氧呼吸

葡萄糖分解途徑糖酵解（EMP）、己糖磷酸（HMP）、多多羅夫（ED）、磷酸酮糖（PK）糖酵解（EMP）生成能量最多2ATP+2NADH不產生嘌呤、嘧啶合成前提物。己糖磷酸（HMS）生成6NADPH提供合成核酸、吡啶核苷酸所需要的戊糖，合成芳香氨基酸和維生素的前提物。多多羅夫（ED）獨立途徑，直接生成丙酮酸。生成能量少磷酸酮糖（PK）HMS分支，生成能量少。乳酸發(fā)酵細菌中。分解代謝第28頁/共86頁2、多糖和單糖的利用第29頁/共86頁第30頁/共86頁3、厭氧代謝過程廣義：有機化合物在有氧和無氧條件下的分解代謝總過程狹義：不涉及光和呼吸鏈，不用氧或氮作為電子受體的生物化學過程

發(fā)酵

在生物氧化或能量代謝中，發(fā)酵僅是指在無氧條件下，底物脫氫后所產生的還原力[H]不經過呼吸鏈傳遞而直接交給某一內源氧化性中間代謝產物的一類低效產能反應。第31頁/共86頁

梭桿菌、腸道桿菌、乳酸桿菌

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乙醇的發(fā)酵第33頁/共86頁丙酮、丁醇、乙酸、丁酸發(fā)酵第34頁/共86頁丁酸的形成第35頁/共86頁丙酮、丁醇的形成第36頁/共86頁丙酸和琥珀酸的形成第37頁/共86頁丙酸的形成第38頁/共86頁乳酸細菌中丁二酮

與3-羥基丁酮的形成第39頁/共86頁第40頁/共86頁第41頁/共86頁4、脂肪酸、脂烴和芳香烴的氧化以甘油三酯或者三酰甘油為例第42頁/共86頁5、氮的循環(huán)和氨基酸的降解同化性硝酸鹽還原作用：在有氧或者無氧的條件下微生物利用硝酸鹽作為氮源營養(yǎng)物的作用。異化性硝酸鹽還原作用：是在無氧的條件下，微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體。第43頁/共86頁氨基酸的降解其分解方式主要有脫氨基方式第44頁/共86頁第45頁/共86頁6、硫的代謝同化性硫酸鹽還原：以硫酸鹽為硫源，將其轉化成有機硫異化性硫酸鹽還原：在厭氧呼吸中，硫酸鹽作為電子受體，分泌終產物H2S第46頁/共86頁7、核苷酸的降解和有機磷的代謝第47頁/共86頁8、聚合物的降解淀粉：a-淀粉酶，β-淀粉酶，葡糖淀粉酶纖維素：纖維二糖水解酶外葡聚糖酶纖維二糖酶內葡聚糖酶纖維素降解的第一個產物是纖維二糖第48頁/共86頁小結第49頁/共86頁合成代謝指細胞利用小分子物質合成復雜大分子的過程，并在這個過程中消耗能量。合成代謝所利用的小分子物質來源于分解代謝過程中產生的中間產物或環(huán)境中的小分子營養(yǎng)物質。合成代謝是細胞生長的基礎，與養(yǎng)分的吸收利用、細胞生長繁殖密切相關。2.3微生物的合成代謝第50頁/共86頁第51頁/共86頁1、C1的同化第52頁/共86頁第53頁/共86頁第54頁/共86頁第55頁/共86頁第56頁/共86頁第57頁/共86頁第58頁/共86頁2、分子氮的同化第59頁/共86頁3、硝酸鹽的同化第60頁/共86頁4、氨的同化第61頁/共86頁第62頁/共86頁第63頁/共86頁3.6、氨基酸的生物合成第64頁/共86頁第65頁/共86頁第66頁/共86頁第67頁/共86頁第68頁/共86頁第69頁/共86頁第70頁/共86頁第71頁/共86頁5、組氨酸的元素來源第72頁/共86頁6、經氨基酸途徑的含氮化合物的生物合成第73頁/共86頁7、核苷酸的合成第74頁/共86頁8、脂質的合成第75頁/共86頁9、聚類異戊二烯化合物的合成第76頁/共86頁第77頁/共86頁10、糖磷酸酯和糖核苷酸、多糖的合成部分糖以糖磷酸酯和糖核苷酸形式存在糖核苷酸的糖基可通過各種機制轉換第78頁/共86頁11、多糖的合成第79頁/共86頁合成代謝的主要類型C1的同化、N的同化、硫酸鹽同化、核苷酸合成、脂質合成、甾類化合物、氨基酸合成等糖酵解逆反應固定CO2、甲醇、甲醛等固氮菌→NH3NO3-→NH3NH3→谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酰胺等H2SO4→H2S核糖核苷酸