原核生物基因表達(dá)的調(diào)

第11章原核生物基因表達(dá)的調(diào)控

每一種生物基因組都含有一定數(shù)目的基因，但這些基因在一個(gè)細(xì)胞里并不同時(shí)表達(dá)，表達(dá)強(qiáng)度也不一定相同。以大腸桿菌為例，其基因組總共能編碼幾千種蛋白質(zhì)，但在正常的生長條件下，一個(gè)細(xì)胞僅合成600~800種不同的蛋白質(zhì)。生物體內(nèi)的基因根據(jù)表達(dá)的狀況可分為管家基因(house-keepinggenes)、奢侈基因(luxurygenes)?，F(xiàn)在是1頁\一共有60頁\編輯于星期二管家基因：始終或經(jīng)常性開啟的基因,是維持細(xì)胞基本生命活動所必須的，如編碼組成型蛋白的基因。奢侈基因：指編碼組織特異性蛋白的基因，對細(xì)胞分化有重要影響，如大腸桿菌被乳糖誘導(dǎo)的基因等?，F(xiàn)在是2頁\一共有60頁\編輯于星期二原核生物是單細(xì)胞生物，需要隨時(shí)根據(jù)環(huán)境條件變化調(diào)整自身基因的表達(dá)。原核生物細(xì)胞中沒有形成細(xì)胞器，基因轉(zhuǎn)錄與翻譯同時(shí)發(fā)生，mRNA半衰期極短，在幾分鐘內(nèi)就被降解，因此一種mRNA必須持續(xù)轉(zhuǎn)錄才能維持蛋白質(zhì)的合成。原核生物基因表達(dá)的調(diào)控主要是在轉(zhuǎn)錄水平，以便能更加便捷和有效地調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)一種蛋白質(zhì)的水平?，F(xiàn)在是3頁\一共有60頁\編輯于星期二11.1基因表達(dá)調(diào)控的兩種方式

基因表達(dá)的調(diào)控可分為兩種：正調(diào)控(positiveregulation):調(diào)控蛋白使靶基因的表達(dá)水平上升。正調(diào)控中的調(diào)控蛋白稱為激活蛋白(activator)。負(fù)調(diào)控(negativeregulation):調(diào)控蛋白使靶基因的表達(dá)水平下降，甚至關(guān)閉。負(fù)調(diào)控中的調(diào)控蛋白稱為阻遏蛋白(repressor)?，F(xiàn)在是4頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-1正調(diào)控與負(fù)調(diào)控模式的比較現(xiàn)在是5頁\一共有60頁\編輯于星期二許多調(diào)節(jié)蛋白屬于別構(gòu)蛋白，細(xì)胞中某些特定的物質(zhì)能與它們結(jié)合，使調(diào)節(jié)蛋白的構(gòu)象發(fā)生變化，從而改變它們與操縱基因的結(jié)合活性，影響到基因轉(zhuǎn)錄的活性，這些特定物質(zhì)統(tǒng)稱為別構(gòu)效應(yīng)物。不論是激活蛋白，還是阻遏蛋白，其活性都可能受到別構(gòu)效應(yīng)物的影響?，F(xiàn)在是6頁\一共有60頁\編輯于星期二原核生物更傾向于使用負(fù)調(diào)控，真核生物更傾向于使用正調(diào)控。原核生物的DNA基本上是裸露的，它們的基因表達(dá)默認(rèn)狀態(tài)是開放的，調(diào)節(jié)基因表達(dá)的主要方式是改變默認(rèn)狀態(tài)——即負(fù)調(diào)控。真核生物的DNA與大量蛋白結(jié)合形成復(fù)合物，是基因表達(dá)的一種天然障礙，它們的基因表達(dá)默認(rèn)狀態(tài)是關(guān)閉的，調(diào)節(jié)基因表達(dá)的主要方式是激活——即正調(diào)控?，F(xiàn)在是7頁\一共有60頁\編輯于星期二現(xiàn)在是8頁\一共有60頁\編輯于星期二11.2DNA水平的調(diào)控

11.2.1啟動子序列對基因表達(dá)的調(diào)控

不同基因的啟動子序列與一致序列可能不同，與RNA聚合酶的親和力就不同，從而造成轉(zhuǎn)錄起始效率的差別。具有強(qiáng)啟動子的管家基因的轉(zhuǎn)錄水平要高于具有弱啟動子的管家基因?，F(xiàn)在是9頁\一共有60頁\編輯于星期二11.2.2DNA重組對基因表達(dá)的調(diào)控

鼠傷寒沙門氏菌是一種帶有鞭毛的細(xì)菌。構(gòu)成其鞭毛的蛋白質(zhì)有H1和H2兩種。任何一個(gè)沙門氏細(xì)菌只表達(dá)這兩種鞭毛蛋白中的一種，在同一個(gè)細(xì)胞內(nèi)從不同時(shí)表達(dá)。隨著一群細(xì)胞的生長和分裂，某些子代細(xì)胞會發(fā)生相變，即自發(fā)地改變其鞭毛蛋白的表達(dá)樣式，以逃避宿主免疫系統(tǒng)的攻擊。現(xiàn)在是10頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-2鼠傷寒沙門氏菌相變的分子機(jī)制現(xiàn)在是11頁\一共有60頁\編輯于星期二11.3轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控

11.3.1轉(zhuǎn)錄起始階段的調(diào)控11.3.1不同因子的選擇性使用

原核生物識別啟動子序列的是因子，不同的因子可識別不同的啟動子序列。大腸桿菌主要使用。在特殊條件下其他類型的因子被表達(dá)或激活，啟動其他基因的表達(dá)?，F(xiàn)在是12頁\一共有60頁\編輯于星期二熱激條件使失活，同時(shí)增強(qiáng)rpoH基因的表達(dá)；

rpoH基因的產(chǎn)物——與RNA聚合酶核心酶組裝成全酶，與熱激基因的啟動子結(jié)合，啟動Hsp的表達(dá)?，F(xiàn)在是13頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-3σ因子的選擇性使用與熱激基因的表達(dá)調(diào)控

現(xiàn)在是14頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-4σ因子的級聯(lián)與SPO1噬菌體不同時(shí)期基因表達(dá)之間的關(guān)系現(xiàn)在是15頁\一共有60頁\編輯于星期二11.3.1.2操縱子調(diào)控模型

操縱子(operon)是原核生物基因表達(dá)和調(diào)控最重要的形式。11.3.1.2.1操縱子的基本結(jié)構(gòu)

(1)啟動子

(2)結(jié)構(gòu)基因

(3)操縱區(qū)(operator)

指能被調(diào)節(jié)蛋白特異性結(jié)合的一段DNA序列，常與啟動子相鄰或重疊，當(dāng)調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合在操縱子序列上，會影響其下游基因的轉(zhuǎn)錄。(4)調(diào)節(jié)基因調(diào)節(jié)基因編碼能與操縱基因結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白?，F(xiàn)在是16頁\一共有60頁\編輯于星期二11.3.1.2.2操縱子的類型誘導(dǎo)型操縱子：一般控制與分解代謝有關(guān)酶的表達(dá)，需要誘導(dǎo)物與阻遏蛋白結(jié)合或誘導(dǎo)物與激活蛋白結(jié)合，如乳糖操縱子、麥芽糖操縱子。阻遏型操縱子：通?？刂婆c合成代謝有關(guān)的基因表達(dá)，需要輔阻遏物與阻遏蛋白解離或輔阻遏物與激活蛋白的解離，如色氨酸操縱子、組氨酸操縱子?，F(xiàn)在是17頁\一共有60頁\編輯于星期二11.3.1.2.3乳糖操縱子

1940年，Monod發(fā)現(xiàn)：E.coli在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基上生長時(shí)，細(xì)菌先利用葡萄糖，葡萄糖耗盡后，才利用乳糖；在糖源轉(zhuǎn)變期，細(xì)菌的生長會出現(xiàn)停頓，即產(chǎn)生“二次生長曲線”。Jacob和Monod提出操縱子學(xué)說，獲諾貝爾獎。(1)乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控

lacZ基因編碼-半乳糖苷酶，催化很少一部分乳糖異構(gòu)化為別乳糖，絕大多數(shù)乳糖水解為半乳糖和葡萄糖。

lacY基因編碼半乳糖透過酶，使-半乳糖苷透過細(xì)胞壁和細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。

lacA基因編碼乙酰轉(zhuǎn)移酶，催化半乳糖的乙?；，F(xiàn)在是18頁\一共有60頁\編輯于星期二乳糖對－半乳糖苷酶的合成有誘導(dǎo)作用。葡萄糖對－半乳糖苷酶的合成有抑制作用?，F(xiàn)在是19頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-5β-半乳糖苷酶催化的水解和異構(gòu)化反應(yīng)

現(xiàn)在是20頁\一共有60頁\編輯于星期二現(xiàn)在是21頁\一共有60頁\編輯于星期二ZYAOP結(jié)構(gòu)基因LacIP調(diào)控基因β半乳糖苷酶β半乳糖苷透性酶β半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶阻遏蛋白催化β-半乳糖苷水解將β-半乳糖苷轉(zhuǎn)入細(xì)胞將乙酰CoA的乙?；D(zhuǎn)移到β-半乳糖苷上啟動子(lacP)操縱基因（lacO）現(xiàn)在是22頁\一共有60頁\編輯于星期二ZYAOP結(jié)構(gòu)基因操縱基因（lacO）LacIP調(diào)控基因阻遏蛋白阻遏蛋白存在時(shí)，阻止Lac操縱子轉(zhuǎn)錄。阻遏蛋白缺乏或無活性時(shí)，Lac操縱子的基因開啟。RNApol乳糖操縱子的負(fù)調(diào)控可誘導(dǎo)的負(fù)調(diào)控現(xiàn)在是23頁\一共有60頁\編輯于星期二ZYAOP結(jié)構(gòu)基因操縱基因（lacO）LacIP調(diào)控基因阻遏蛋白誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物-阻遏蛋白復(fù)合物

誘導(dǎo)物(如乳糖、IPTG)存在時(shí)，與阻遏蛋白結(jié)合，改變阻遏蛋白的構(gòu)象，使其不能與LacO結(jié)合，基因開始轉(zhuǎn)錄。mRNA現(xiàn)在是24頁\一共有60頁\編輯于星期二現(xiàn)在是25頁\一共有60頁\編輯于星期二安慰誘導(dǎo)物

(gratuitousinducer)：能高效誘導(dǎo)酶的合成但不被所誘導(dǎo)的酶分解的分子。如：IPTG(異丙基硫代半乳糖苷)現(xiàn)在是26頁\一共有60頁\編輯于星期二

lacO是-5至+21的序列，與啟動子右末端重疊操縱基因(operator,O)是原核生物操縱子中被調(diào)控蛋白識別并結(jié)合的DNA區(qū)域?，F(xiàn)在是27頁\一共有60頁\編輯于星期二lacO的序列，以+11為對稱軸具有反向重復(fù)序列現(xiàn)在是28頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-6lac操縱子的負(fù)調(diào)控現(xiàn)在是29頁\一共有60頁\編輯于星期二

乳糖操縱子屬于可誘導(dǎo)型操縱子，這類操縱子通常是關(guān)閉的，當(dāng)受效應(yīng)物作用后，被誘導(dǎo)開放。這類操縱子使細(xì)菌能適應(yīng)環(huán)境的變化，最有效地利用環(huán)境提供的能源底物。當(dāng)細(xì)菌在沒有乳糖的培養(yǎng)中生長時(shí)，阻遏蛋白同乳糖操縱子的操縱基因區(qū)域結(jié)合，阻止轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行?，F(xiàn)在是30頁\一共有60頁\編輯于星期二(2)乳糖操縱子的正調(diào)控

當(dāng)乳糖和葡萄糖同時(shí)存在時(shí)，大腸桿菌出現(xiàn)葡萄糖效應(yīng)：即在有葡萄糖存在時(shí)，細(xì)菌優(yōu)先利用環(huán)境中的葡萄糖，即使有誘導(dǎo)物乳糖存在，乳糖操縱子也處于被抑制的狀態(tài)，直至葡萄糖消耗完才解除抑制，此時(shí)細(xì)菌才利用乳糖生長。乳糖的存在僅僅是乳糖操縱子開放的必要條件，而非充要條件。乳糖操縱子的開放需要CRP(cAMP受體蛋白)的正調(diào)控。只有在負(fù)調(diào)控消失、正調(diào)控起作用時(shí)，乳糖操縱子才能開放?，F(xiàn)在是31頁\一共有60頁\編輯于星期二啟動子ZYAlacOcAMP-CAP位點(diǎn)RNA聚合酶作用位點(diǎn)cAMP-CAP結(jié)合結(jié)合于啟動子上游的激活區(qū)域，幫助RNA聚合酶形成開放型起始復(fù)合物，促進(jìn)轉(zhuǎn)錄起始。分解代謝物激活蛋白(Cataboliteactivatorprotein，CAP)：即CRP(cAMP受體蛋白)，轉(zhuǎn)錄的活化因子，直接作用于操縱子，激活基因轉(zhuǎn)錄。CAP需要cAMP存在時(shí)才有活性?，F(xiàn)在是32頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-8乳糖操縱子的操縱基因和CAP-cAMP結(jié)合位點(diǎn)序列

現(xiàn)在是33頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-9CAP的正調(diào)控作用現(xiàn)在是34頁\一共有60頁\編輯于星期二分解代謝阻遏作用ATPcAMP腺苷酸環(huán)化酶(ACase)葡萄糖分解代謝物

抑制作用活化CAPlac操縱子轉(zhuǎn)錄葡萄糖降低細(xì)胞內(nèi)cAMP水平,使CAP失活，lac操縱子不能表達(dá),不能利用乳糖?，F(xiàn)在是35頁\一共有60頁\編輯于星期二

CAP也是很多其他與分解代謝有關(guān)的操縱子的激活蛋白，包括乳糖操縱子、阿拉伯糖操縱子、半乳糖操縱子和麥芽糖操縱子等近100個(gè)啟動子受到它的激活。這種由同一種調(diào)控蛋白調(diào)節(jié)多個(gè)操縱子基因表達(dá)活性的方式稱為調(diào)諧子(regulon)。這些操縱子附近都含有CAP結(jié)合位點(diǎn)。現(xiàn)在是36頁\一共有60頁\編輯于星期二11.3.1.2.8色氨酸操縱子

色氨酸操縱子屬于可阻遏型，作為輔阻遏物的是色氨酸。色氨酸是構(gòu)成蛋白質(zhì)的組分，如果環(huán)境中缺乏色氨酸，細(xì)菌必須自己合成。但是一旦環(huán)境能夠提供色氨酸，細(xì)菌就會充分利用外界的色氨酸，減少或停止色氨酸的合成，以節(jié)省能量。

trp操縱子是一個(gè)氨基酸合成體系，不是糖的分解，因此和葡萄糖沒有什么關(guān)系，操縱子中也就不存在cAMP-CAP位點(diǎn)。大腸桿菌的色氨酸操縱子由一個(gè)啟動子、一個(gè)操縱基因、一個(gè)前導(dǎo)肽編碼基因(trpL)和5個(gè)結(jié)構(gòu)基因(trpE、trpD、trpC、trpB、trpA)以及一個(gè)調(diào)節(jié)基因(trpR)組成。結(jié)構(gòu)基因編碼將莽草酸轉(zhuǎn)化為色氨酸的關(guān)鍵酶。trpR編碼阻遏蛋白，與結(jié)構(gòu)基因相距較遠(yuǎn)?，F(xiàn)在是37頁\一共有60頁\編輯于星期二合成色氨酸所需要酶類的結(jié)構(gòu)基因群，受其上游的啟動子Ptrp和操縱區(qū)O的調(diào)控，調(diào)控基因trpR的位置遠(yuǎn)離P-O-結(jié)構(gòu)基因群，在其自身的啟動子作用下，以組成性方式低水平表達(dá)其調(diào)控蛋白R，R并沒有與操縱區(qū)O結(jié)合的活性，當(dāng)環(huán)境能提供足夠濃度的色氨酸時(shí)，R與色氨酸結(jié)合后構(gòu)象變化而活化，就能夠與操縱區(qū)O特異性親和結(jié)合，阻遏結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄?，F(xiàn)在是38頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-18色氨酸操縱子的阻遏調(diào)控現(xiàn)在是39頁\一共有60頁\編輯于星期二色氨酸合成途徑的終產(chǎn)物色氨酸通過阻遏轉(zhuǎn)錄抑制該途徑酶的合成，這種作用又稱為末端產(chǎn)物阻遏。細(xì)胞在合成蛋白質(zhì)的過程中，本著節(jié)約能量的原則平衡氨基酸合成酶的合成。通過TrpR的調(diào)節(jié)，可使色氨酸的合成降低100倍。阻遏作用是色氨酸合成第一個(gè)層次的調(diào)控，主管轉(zhuǎn)錄的啟動是否啟動。此外，大腸桿菌還有色氨酸合成第二個(gè)層次的調(diào)控——弱化作用(也稱為衰減作用,attenuation)，決定已經(jīng)啟動的轉(zhuǎn)錄是否繼續(xù)下去?，F(xiàn)在是40頁\一共有60頁\編輯于星期二

弱化作用

trp操縱子不因?yàn)閠rpR基因的缺失完全喪失調(diào)控功能。當(dāng)trpR基因被敲除，trp操縱子在無色氨酸時(shí)的轉(zhuǎn)錄活性是有色氨酸存在時(shí)的10倍。

trp操縱子在結(jié)構(gòu)基因的5'-端含有一個(gè)ORF，它并不編碼合成色氨酸的酶，而是編碼一種短肽——前導(dǎo)肽，里面有兩個(gè)連續(xù)的色氨酸密碼子，約占總密碼子數(shù)目的10%。色氨酸-tRNA對前導(dǎo)肽的翻譯是必不可少的。弱化作用的實(shí)質(zhì)是以翻譯的手段來控制基因的轉(zhuǎn)錄?，F(xiàn)在是41頁\一共有60頁\編輯于星期二

前導(dǎo)區(qū)的堿基序列包括4個(gè)分別以1、2、3和4表示的片段,能以兩種不同的方式進(jìn)行堿基配對,1-2和3-4配對,或2-3配對,3-4配對區(qū)正好位于終止密碼子的識別區(qū)。前導(dǎo)序列有相鄰的兩個(gè)色氨酸密碼子,當(dāng)培養(yǎng)基中色氨酸濃度很低時(shí),負(fù)載有色氨酸的tRNATrp也就少,這樣翻譯通過兩個(gè)相鄰色氨酸密碼子的速度就會很慢,當(dāng)4區(qū)被轉(zhuǎn)錄完成時(shí),核糖體滯留1區(qū),這時(shí)的前導(dǎo)區(qū)結(jié)構(gòu)是2-3配對,不形成3-4配對的終止結(jié)構(gòu),所以轉(zhuǎn)錄可繼續(xù)進(jìn)行，起到將色氨酸操縱子中的結(jié)構(gòu)基因全部轉(zhuǎn)錄完為止。反之,色氨酸充足,核糖體可順利通過兩個(gè)相鄰的色氨酸密碼子,在4區(qū)被轉(zhuǎn)錄之前,核糖體就到達(dá)2區(qū),這樣使2-3不能配對,3-4區(qū)可以配對形成終止子結(jié)構(gòu),轉(zhuǎn)錄停止?，F(xiàn)在是42頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-21trp操縱子的弱化子莖環(huán)結(jié)構(gòu)

現(xiàn)在是43頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-22弱化子調(diào)控機(jī)制

現(xiàn)在是44頁\一共有60頁\編輯于星期二RPOleadingseq.EDCBAtrp+為什么需要阻遏作用？當(dāng)大量Trp存在時(shí)，阻遏系統(tǒng)起作用。阻遏物與之結(jié)合，阻止先導(dǎo)mRNA合成。

經(jīng)濟(jì)Negative—repressibleoperon可以被最終合成產(chǎn)物所阻遏現(xiàn)在是45頁\一共有60頁\編輯于星期二RPOleadingseq.EDCBA少量trp+不足以結(jié)合O位點(diǎn)為什么需要弱化作用？當(dāng)trp濃度低時(shí)，阻遏物從有活性變?yōu)闊o活性，速度極慢，不能很快引發(fā)色氨酸合成。因此需要一個(gè)能快速作出反應(yīng)的系統(tǒng)，以保持培養(yǎng)基中適當(dāng)?shù)纳彼崴健，F(xiàn)在是46頁\一共有60頁\編輯于星期二

編碼合成其他氨基酸的基因也有類似的弱化作用。例如在組氨酸和苯丙氨酸操縱子的起始區(qū)分別含有多個(gè)His或Phe的前導(dǎo)肽編碼序列，能對氨基酸的合成起更精確的調(diào)節(jié)作用。但對于某些氨基酸為說，弱化作用可能是其唯一的調(diào)控機(jī)制。如組氨酸操縱子沒有阻遏蛋白，其前導(dǎo)序列中一共有7個(gè)連續(xù)的His密碼子，這大大提高了弱化作用的效率?，F(xiàn)在是47頁\一共有60頁\編輯于星期二現(xiàn)在是48頁\一共有60頁\編輯于星期二11.4翻譯水平的調(diào)控

11.4.1mRNA高級結(jié)構(gòu)對基因表達(dá)的影響11.4.1.1mRNA二級結(jié)構(gòu)對自身翻譯的影響大腸桿菌的RNA噬菌體MS2、R17和f2的基因組只含有4個(gè)基因：cp(編碼外殼蛋白)、A、Rep(編碼復(fù)制酶)、Lys。RNA噬菌體進(jìn)入到宿主細(xì)胞后，核糖體僅結(jié)合到cp基因的RBS上，而A蛋白基因和rep基因的RBS因?yàn)樾纬闪薘NA的二級結(jié)構(gòu)，不能與核糖體結(jié)合。

現(xiàn)在是49頁\一共有60頁\編輯于星期二由于A和rep的RBS被封閉在二級結(jié)構(gòu)中，當(dāng)核糖體閱讀到cp基因時(shí)，促使形成二級結(jié)構(gòu)的氫鍵斷裂。其下游的rep基因所形成的二級結(jié)構(gòu)也隨著翻譯的進(jìn)行而被打開，rep基因得以翻譯。雖然rep的RBS每次都被cp基因的翻譯打開，但RNA噬菌體的外殼蛋白合成的量要比復(fù)制酶多得多。新產(chǎn)生的外殼蛋白的亞基可以特異性地結(jié)合在rep基因的RBS上，阻止核糖體的結(jié)合。這樣外殼蛋白就成了復(fù)制酶基因的特異性翻譯阻遏物。在感染10分鐘后，外殼蛋白的合成量便足以阻斷復(fù)制酶的進(jìn)一步合成?，F(xiàn)在是50頁\一共有60頁\編輯于星期二11.4.1.2mRNA二級結(jié)構(gòu)對自身壽命的影響在大腸桿菌中，降解mRNA的酶有核糖核酸酶II和PNP，但mRNA的二級結(jié)構(gòu)可以阻遏這些酶的作用。大腸桿菌mRNA中有一種高度保守的反向重復(fù)序列(IR)，對mRNA的穩(wěn)定性起著重要的作用。IR有利于形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)，防止3'→5'外切酶的降解作用，從而增加mRNA上游部分的半衰期，但對下游部分影響不大。如大腸桿菌麥芽糖操縱子中，malE和malF基因之間存在2個(gè)IR，malE的產(chǎn)物要比malF產(chǎn)物的含量高20倍~40倍。malE的3'-端也有2個(gè)IR，可以形成莖環(huán)保護(hù)其不被外切酶降解，造成malG和malF的mRNA區(qū)域不如malE的區(qū)域穩(wěn)定?，F(xiàn)在是51頁\一共有60頁\編輯于星期二11.4.2反義RNA對翻譯的調(diào)控

大腸桿菌編碼許多小分子調(diào)控RNA，能夠與不同的mRNA結(jié)合，從而在翻譯水平上發(fā)揮調(diào)控作用。由于這些小分子通過與靶RNA進(jìn)行堿基配對結(jié)合的方式行使功能，因此被稱為反義RNA。

現(xiàn)在是52頁\一共有60頁\編輯于星期二大腸桿菌有兩種外膜蛋白OmpC和OmpF，分別由ompC和ompF兩個(gè)基因編碼。滲透壓增高時(shí)，OmpC產(chǎn)量增加，OmpF產(chǎn)量減小；滲透壓下降時(shí)，OmpC產(chǎn)量減小，OmpF產(chǎn)量增加。細(xì)胞感應(yīng)滲透壓變化的體系屬于雙組分調(diào)節(jié)系統(tǒng)。envZ基因編碼感應(yīng)器激酶，負(fù)責(zé)感受環(huán)境中滲透壓的變化。當(dāng)滲透壓增加時(shí)，EnvZ激活一種正調(diào)節(jié)蛋白OmpR，OmpR可以激活ompC和micF的轉(zhuǎn)錄，這兩個(gè)基因連鎖，但轉(zhuǎn)錄方向相反，調(diào)控區(qū)位于兩個(gè)基因之間?，F(xiàn)在是53頁\一共有60頁\編輯于星期二圖11-24反義RNA對OmpF基因表達(dá)的調(diào)控

OmpF

mRNA的翻譯被阻止

現(xiàn)在是54頁\一共有60頁\編輯于星期二11.4.3翻譯水平的自體調(diào)控基因表達(dá)的自體調(diào)控指一個(gè)基因的表達(dá)產(chǎn)物反過來控制自身基因的