花器官的形成及其生理

§2花器官的形成及其生理

在植物的成花過程中，需要花誘導(dǎo)和花器官形成兩個(gè)過程。只有完成花誘導(dǎo)后，才有了開花的可能，而能否開花，還要有合適的條件。也可以說：花誘導(dǎo)決定了成花的可能性，而后者決定了花的質(zhì)量和數(shù)量?；ㄆ鞴傩纬傻腁BC模型：Meyerowitz,Coeng于1991-1994年提出，花器官分為四輪——花萼、花瓣、雄蕊、心皮，自外向內(nèi)依次排列，它們分別被ABC三種同源異型基因控制：A控制1,2輪，B控制2,3輪，C控制3,4輪?；蛘哒f花萼的形成由A控制，花瓣的形成由A、B控制，雄蕊的形成B、C控制，心皮的形成由C控制。而A和C的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某類基因發(fā)生突變，就會(huì)引起器官的錯(cuò)位，產(chǎn)生同源異型現(xiàn)象。在擬南芥中，A、B、C的對應(yīng)基因分別是AP2、AP3/PI、AG。MUTATIONSINFLORALORGANIDENTITYGENESQUADRUPLEMUTANT(ap1,ap2,ap3/pi,ag)RESULTSINTHEPRODUCTIONOFLEAF-LIKESTRUCTURESINPLACEOFFLORALORGANS一花器官形成的外界條件1.光光對花器官的形成影響最大。一般植物在完成光周期誘導(dǎo)之后，光照時(shí)間越長，光照強(qiáng)度越大，有機(jī)物合成越多，對成花越有利；反之，則花芽分化受阻。2.溫度溫度是影響花器官分化的另一重要因素。一般情況下，在一定范圍內(nèi)，植物花芽分化隨溫度升高而加快。溫度主要通過影響光合作用、呼吸作用、有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸?shù)冗^程而間接影響花芽的分化。低溫延緩花器官的分化，甚至使其中途停止。3.水分水分對花的形成十分重要，不同植物的花芽分化對水分的需求不同。在雌雄蕊分化期和花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期對缺水特別敏感。如稻、麥等作物孕穗期若水分供應(yīng)不足會(huì)使幼穗形成延遲，并導(dǎo)致穎花退化。而夏季適度干旱可提高果樹的C/N值，有利于花芽的分化。二影響花性別分化的因素激素:IAA,Eth-雌花；GA-雄花無機(jī)養(yǎng)料：葫蘆科植物-N促進(jìn)雌花分化、K促進(jìn)雄花分化光周期在光周期誘導(dǎo)后，在誘導(dǎo)光周期下易形成雌花SDP在SD下雌花在LD下雄花LDP在LD下雌花在SD下雄花水分：水分充足-雌花；干旱-雄花其它煙熏：雌花；打頂：雌花。三授粉和受精生理花粉壁成熟的花粉具有兩層細(xì)胞壁。外壁較厚，主要由纖維素、孢粉素（pollenin）和蛋白質(zhì)等構(gòu)成，其中孢粉素是花粉特有的，含量較高，是纖維素的2～3倍。孢粉素為類胡蘿卜素的氧化聚合物，其性質(zhì)穩(wěn)定，具有很強(qiáng)的抗酸堿、耐高溫高壓和抗微生物分解的能力，對保護(hù)花粉和保持花粉一定的形態(tài)起重要作用。孢粉素吸水性強(qiáng)有利于花粉的吸水，但在開花時(shí)若遇雨水過多易導(dǎo)致花粉過度吸水而膨脹破裂，影響正常的授粉和受精?；ǚ鄣膬?nèi)壁較薄，主要由果膠物質(zhì)、纖維素和蛋白質(zhì)等組成。由此可知，無論花粉的外壁還是內(nèi)壁均含有活性蛋白質(zhì)，外壁的蛋白質(zhì)為糖蛋白具有種的特異性，與授粉后花粉和柱頭的相互識別有關(guān)；內(nèi)壁的蛋白質(zhì)主要是酶蛋白，與花粉管萌發(fā)及進(jìn)入花柱有關(guān)。

花粉的生活力花粉的生活力亦稱花粉的壽命。一般禾谷類作物花粉的生活力維持時(shí)間較短，如水稻花藥開裂后，在田間條件下5分鐘后即有50%以上花粉失去生活力，10～15分鐘幾乎完全喪失生活力。小麥在花藥開裂5小時(shí)授粉結(jié)實(shí)率下降到6.4%。玉米花粉的生活力較強(qiáng)，但也只能維持1～2天。果樹花粉的生活力較長，如蘋果、梨可維持70～210天，向日葵花粉的壽命可長達(dá)1年。植物花粉生活力的大小直接影響作物的受精效率和種子與果實(shí)的產(chǎn)量。柱頭的生理特點(diǎn)

受精的第一步是花粉落在柱頭上并萌發(fā)?；ǚ哿Ｖ阅芨街谥^上，一方面因?yàn)橹^上有許多乳突細(xì)胞，可以容納花粉粒；另一方面是因?yàn)橹^表皮細(xì)胞分泌出粘性很大的油脂類物質(zhì)、可溶性糖和硼酸等混合組成的粘液，可以粘著花粉粒并可促進(jìn)花粉的萌發(fā)和花粉管的生長。柱頭分泌物在角質(zhì)層的外面形成一層膜，具有一定的滲透勢，能調(diào)節(jié)花粉粒對水分的吸收。

花粉和柱頭的“識別反應(yīng)”

花粉落在雌蕊柱頭上能否正常萌發(fā)并導(dǎo)致受精，取決于花粉和柱頭之間“認(rèn)可”或“拒絕”的識別反應(yīng)（recognition）。這個(gè)識別反應(yīng)決定于花粉外壁蛋白質(zhì)和柱頭乳突細(xì)胞表面蛋白質(zhì)薄膜（pellicle）之間的相互關(guān)系。當(dāng)種內(nèi)花粉落到柱頭表面后，花粉很快釋放出外壁識別蛋白，與柱頭的表面感受器—蛋白質(zhì)薄膜中所含的識別糖蛋白相互作用。如果雙方是親和的，花粉管尖端（內(nèi)壁）產(chǎn)生能溶解柱頭薄膜下角質(zhì)層的酶（角質(zhì)酶，cutinase），使花粉管穿過花柱而生長，直至受精。若是不親和的，柱頭的乳突細(xì)胞立即產(chǎn)生胼胝質(zhì)（callose，化學(xué)成分是β-1,3-葡聚糖），阻礙花粉管進(jìn)入柱頭，且花粉管尖端也被胼胝質(zhì)所封閉，花粉管無法繼續(xù)生長，使受精失敗?；ǚ鄣淖R別物質(zhì)是外壁蛋白，柱頭的識別物質(zhì)是柱頭乳突表面的蛋白質(zhì)薄膜。如果親合，則花粉內(nèi)壁釋放角質(zhì)酶，溶解柱頭薄膜下的角質(zhì)層，花粉萌發(fā)，花粉管進(jìn)入柱頭，如果不親合，則柱頭乳突細(xì)胞產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻礙花粉管進(jìn)入?？朔挥H和的途徑:1、花粉蒙導(dǎo)法在授不親和性花粉的同時(shí)，混合一些殺死的親和性花粉，由于親和花粉的存在可使柱頭不能很好地識別不親和的花粉，這些已喪失生活力的親和性花粉起蒙導(dǎo)作用，蒙騙柱頭，克服雜交的不親和性，實(shí)現(xiàn)受精。2、蕾期授粉法在蕾期雌蕊組織尚未成熟、不親和因子尚未定型或不親和因素尚處在比較弱的情況下進(jìn)行剝蕾授粉，以克服不親和性。3、染色體加倍法有些雙子葉植物如甜櫻桃、矮牽牛和梨屬等植物，往往二倍體植株的自交不親和。但是，若將二倍體植株進(jìn)行人工加倍成四倍體，就會(huì)表現(xiàn)出自交的親和性。4、物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、植物生長物質(zhì)處理雌蕊組織等方法可打破不親和性。5、離體培養(yǎng)法利用胚珠、子房的離體培養(yǎng)以及進(jìn)行試管受精或雜交幼胚培養(yǎng)等方法，可克服原來自交不親和植物及種間或?qū)匍g雜交的不親和性。例如，在試管中授給胚珠花粉使之受精的試管受精法，已使煙草、矮牽牛等植物的胚珠再生出了植株。此外，利用細(xì)胞雜交、原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)等手段，也可克服種間、屬間雜交的不親和性，達(dá)到遠(yuǎn)緣雜交育種的目的?；ǚ酃茉诨ㄖ械纳L花粉萌發(fā)和花粉管的伸長有“群體效應(yīng)”（populationeffect）。在花粉落到柱頭上和人工培養(yǎng)花粉時(shí)，花粉的密度越大萌發(fā)的比例就越高，花粉管的生長也越快。這可能是因?yàn)榛ǚ壑挟a(chǎn)生促進(jìn)生長的物質(zhì)，花粉的密度越大時(shí)該物質(zhì)就越多，使花粉