種群生態(tài)學(xué)1課件

第三章種群生態(tài)學(xué)第一節(jié)種群的概念第二節(jié)種群的動態(tài)第三節(jié)種群調(diào)節(jié)第一節(jié)種群的概念一、基本概念種群(population)是指在同一時期內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合。（一）特征：1，空間特征2，數(shù)量特征3，遺傳特征理解：（1）不等于個體的簡單相加：有機體之間相互作用，在整體上呈現(xiàn)有組織有結(jié)構(gòu)的特性。（2）個體之間差異性：不同的發(fā)育階段（年齡不同）；同一生長階段，個體貢獻不同。（3）個體水平與種群水平的差異：個體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率。1、數(shù)量統(tǒng)計種群大?。╯ize):一個種個體數(shù)目的多少。種群密度(density):單位面積或容積內(nèi)個體數(shù)目。(一)種群的密度和分布（1）絕對密度：A定義：指單位面積或空間的實有個體數(shù)。B方法：(A)總數(shù)量調(diào)查法：在某一面積的同種個體數(shù)目。(B)樣方法：在若干樣方中計算全部個體，以其平均值推廣來估計種群整體。樣方需要有代表性并隨機取樣。(C)標志重捕法對移動位置的動物，在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個體進行標志，經(jīng)一定期限進行重捕。根據(jù)重捕取樣中標志比例與樣地總數(shù)中標志比例相等的假定，來估計樣地中被調(diào)查的動物總數(shù)。N:M=n:mN=M*n/mM－為標志數(shù)n－為再捕個數(shù)m-為再捕中標記數(shù)N-樣地個體總數(shù)。（2）相對密度定義：表示數(shù)量高低的相對指標。直接指標：每置100鐵鋏，日捕獲10只老鼠，相對密度10%；間接指標：每公頃老鼠洞數(shù)、鳥鳴叫聲估計鳥數(shù)量。單體生物（unitaryorganism):個體很清楚，各個體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)，它們都由一個受精卵發(fā)育而成。構(gòu)件生物(modularorganism)：由一個合子發(fā)育成一套構(gòu)件組成的個體。如一個稻叢有許多分蘗。（二）種群出生率與死亡率1、出生率：任何生物產(chǎn)生新個體的能力。絕對出生率Ba=N/t相對出生率Bs=N/NtN為種群個數(shù)，N為種群產(chǎn)生的新個體，t為單位時間最大出生率（maximumnatality）：是在理想條件下即無任何生態(tài)因子限制，繁殖只受生理因素所限制產(chǎn)生新個體的理論上最大數(shù)量。實際出生率(realizednatality)：表示種群在某個真實的或特定的環(huán)境條件下的增長。它隨種群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。（三）遷入和遷出

遷入（immigration）和遷出(emigration)也是種群變動的兩個主要因子，它描述各地方種群之間進行基因交流的生態(tài)過程。第二節(jié)種群統(tǒng)計學(xué)1.年齡結(jié)構(gòu)（agestructure）及類型：（1）年齡結(jié)構(gòu)：不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例和配置狀況。種群的年齡結(jié)構(gòu)與出生率死亡率密切相關(guān)。通常，如果其他條件相等，種群中具有繁殖能力年齡的成體比例較大，種群的出生率就越高；而種群中缺乏繁殖能力的年老個體比例越大，種群的死亡率就越高。一、種群結(jié)構(gòu)與性比(2)年齡金字塔（agepyramid）：自下而上按齡級由小到大的順序?qū)⒏鼾g級個體數(shù)或百分比用圖形表示。它表示種群的年齡結(jié)構(gòu)分布（populationagedistribution）。一般用一系列不同寬度的橫框疊合而成，橫框的數(shù)目表示年齡組數(shù)，橫框的寬度表示該年齡組的個體數(shù)或百分比。理論上分為三種類型：當(dāng)一個國家或地區(qū)60歲以上人口所占比例達到或超過總?cè)丝跀?shù)的10%,或者65歲以上人口達到或超過總?cè)丝跀?shù)的7%時,其人口即稱為“老年型”

2005年統(tǒng)計，中國60歲以上人口是1.44億，占全國人口的11%。因此，中國已經(jīng)進入了老齡化社會。

2.性比（Sexratio）性比是反映種群中雄性個體（♂）和雌性個體（♀）比例的參數(shù)。受精卵的♂與♀比例，大致是50:50，這是第一性比，幼體成長到性成熟這段時間里，由于種種原因，♂與♀的比例變化，至個體開始性成熟為止，♂與♀的比例叫做第二性比，此后，還會有成熟的個體性比叫第三性比。對種群出生率有很大影響：如一雄一雌（♂♀）：1000只鳥♂/♀=6：4，♂♀對為400，而不是500。一雄多雌（♂♀♀）：如鹿群中，♀比♂多幾倍，不影響出生率。一雌多雄（♀♂♂）：♀比♂少幾倍，影響出生率。二、種群的空間格局1.種群空間格局（spatialpattern）定義：組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群空間格局或內(nèi)分布型（internaldistributionpattern）。

2.三種類型①均勻型（uniform）②隨機型（random）③成群型（clumped）①隨機分布(random):每一個體在種群領(lǐng)域中各個點上出現(xiàn)的機會是相等的，并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。隨機分布比較少見，因為在環(huán)境資源分布均勻，種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥的情況下，才易產(chǎn)生隨機分布。如雨滴下落地面：假如地面平坦又均一，那么當(dāng)雨滴落地面但尚未接觸地面時，雨滴的分布是隨機的又如當(dāng)一批植物（種子繁殖）首次入侵裸地上，常形成隨機分布，但要求裸地的環(huán)境較為均一。

②均勻分布(uniform)：

種群內(nèi)的各個體在空間的分布呈等距離的分布格局。如人工林。引起均勻分布主要原因：是由于種群內(nèi)個體間的競爭。例如，森林中植物為競爭陽光（樹冠）和土壤中營養(yǎng)物（根際），沙漠中植物為競爭水分；優(yōu)勢種呈均勻分布而使其伴生植物也呈均勻分布；地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布。檢驗方法方差/平均數(shù)比率S2/m：m=(∑fx)/n∑(fx)2–[(∑fx)2/n]x—樣方中某種個體數(shù)f—含x個體樣方的出現(xiàn)頻率n—樣本總數(shù)s2/m=0均勻分布s2/m=1隨機分布s2/m>1成群分布n-1S2=第三節(jié)種群的動態(tài)一、生命表的編制：1、綜合評定種群各年齡組的死亡率和壽命；2、預(yù)測某一年齡組的個體能活多少年；3、還可以看出不同年齡組的個體比例情況。總的來說，可以考察種群的動態(tài)特征,是描述種群死亡過程的具有固定格式的表。表3-1藤壺的生命表

*對1959年固著的種群，進行逐年觀察，到1968年全部死亡，資料根據(jù)康內(nèi)爾（Conell,1970）（引自Krebs,1978）。Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)。Lx=(lx+lx+1)/2Tx:進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活總個體總年數(shù)。Lx=(nx+nx+1)/2L2=(32+16)/2=24

Tx=Lx

T2=24+10+2=36

ex=Tx/nxe2=36/32=1.1336從生命表得到：存活曲線（survivorshipCurve）：a以存活數(shù)的對數(shù)(lgnx)對年齡（x）作圖可得到存活曲線。從而能夠比較不同壽命的動物。三種理想化的存活曲線模式可以圖示之。I型：凸型的存活曲線，表示種群在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡，即幾乎所有的個體都能達到生理壽命。死亡率直到末期才升高。如大型獸類和人類。

II型：呈對角線的存活曲線，表示個體各時期的死亡率是對等的。許多鳥類接近此型。

III型：凹型的存活曲線，表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類IIIIIII存活數(shù)的對數(shù)存活曲線的類型SURVIVORSHIPCURVESb死亡率曲線：以qx欄對x欄作圖。c生命期望：ex表示該年齡期開始時的平均能存活的年限。(a)Dallsheep(b)femalethar（羚羊）Fig.4.15Birdsurvivorshipcurves(a)SurvivorshipscurvesforthreespeciesofTurdus.(b)Lapwing（灰頭麥雞)二、動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表動態(tài)生命表（dynamiclifetable）就是根據(jù)同年出生的所有個體進行存活數(shù)動態(tài)資料編制而呈的生命表（同齡群生命表、水平生命表），這樣的一組個體稱做同生群（cohort)。靜態(tài)生命表:是根據(jù)某一特定時間，對種群作現(xiàn)實年齡的調(diào)查而編制的生命表。三、綜合生命表mx：描述了各年齡的出生率凈生殖率（netreproductiverate）R0=lxmx（存活率與出生率乘積累加）Ro（世代凈增長率）：經(jīng)過一個世代后的凈增長率。如獼猴生命表的Ro=3.096，表示獼猴經(jīng)過一個世代后，平均增長到原來的3.096倍。四、內(nèi)稟增長率（rm)和種群增長率（r）（一）內(nèi)稟增長率（rm)內(nèi)稟增長率（innaterate

ofincrease)指當(dāng)環(huán)境（空間、食物和其他有機體）是無限制的，在該理想條件下，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達到的恒定的、最大增長率（rm）。也稱為生物潛能（bioticpotential)或生殖潛能（reproductivepotential)（二）種群增長率(r)(growthrate)種群增長率:ｒ＝lｎRo/ＴRo（世代凈增長率）：經(jīng)過一個世代后的凈增長率。如獼猴生命表的Ro=3.096，表示獼猴經(jīng)過一個世代后，平均增長到原來的3.096倍。Ｔ為世代時間，指種群中子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時間。從上式來看，r值的大小，隨R0增大而增大，隨T值增大而變小。控制人口途徑：降低Ro值：降低世代增值率，限制每對夫婦的子女?dāng)?shù)；Ｔ值增大：推遲首次生殖時間或晚婚來達到。五、種群的增長模型（一）與密度無關(guān)的種群增長模型（非密度制約性種群增長）（density-independencegrowth)：種群在“無限”的環(huán)境中，即假定環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發(fā)揮內(nèi)稟增長能力，數(shù)量迅速增加。而其增長率不隨種群本身的密度而變化，種群呈指數(shù)增長格局。1.種群離散增長模型：世代不重疊：生物生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重疊(discreteintervals)，種群增長是不連續(xù)的。假定一個繁殖季節(jié)t0開始，N0雌體和同等的雄體；若無遷入、遷出，N0=10,N1=200，即一年增長20倍。若種群在無限環(huán)境中年復(fù)一年以這個速率增長：

N0=10;N1=N0……….

Nt+1=NtorNt=N0t

=Nt+1/Nt

N—為種群大小T—為時間為種群的周限增長率(世代凈繁殖率）=1:種群穩(wěn)定>1:種群上升.0<<1:種群下降=0種群沒有繁殖，種群在下一代滅亡。２．種群連續(xù)增長模型世代重疊：就是說在任何時候，種群中都存在不同年齡的個體。Nt=N0t對公式兩端取對數(shù)，

log10Nt=log10N0+tlog10對兩側(cè)微分dN/dt=Nlog10將r=log10代入上式dN/dt=rN２．種群連續(xù)增長模型Nt=N0ertr為瞬時增長率（instantaneousrateofincrease）r>0種群上升r=0種群穩(wěn)定r<0種群下降Nt時間/a種群增長曲線呈“J”字型例:根據(jù)模型求人口增長。1949年我國人口5.4億，1978年為9.5億，求29年來人口增長率。Nt=N0ertlnNt=lnN0+rtr=(lnNt-lnN0)/t=Ln9.5-ln5.41978-1949=0.0195—表示我國人口增長率為19.5‰，即平均每1000人每年增加19.5人。=er=e0.0195=1.0196—即每年人口是前一年的1.0196倍r,rm,關(guān)系（1）r和rm

r為種群瞬時增長率，描述種群在無限環(huán)境中指數(shù)或增長的瞬時增長能力；rm指在空間、食物不受限制，在最適密度穩(wěn)定的年齡分布、無天敵和疾病威脅，環(huán)境和食物條件最好情況下種群最大的瞬時增長率。（2）r和Nt=N0t

Nt=N0ert=er（3）rm和rm

=ln（二）與密度有關(guān)的種群增長模型（density-dependentgrowth)：兩點假設(shè)1、有一個環(huán)境容納量（carryingcapacity）（通常以K表示），當(dāng)Nt=K時，種群為零增長，即dN／dt=0；

環(huán)境容納量carryingcapacity

（K）：某種群在一個生態(tài)系統(tǒng)中，即一個有限的環(huán)境中所能穩(wěn)定達到的最大數(shù)量或最大密度，稱為該系統(tǒng)或環(huán)境對該種群的容納量，也即環(huán)境容量，常用K表示。兩點假設(shè)2、增長率隨密度上升而降低的變化，是成比例的。最簡單的是每增加一個個體，就產(chǎn)生1／K的抑制影響。例：例如K=100，每增加一個體，產(chǎn)生0.01影響，或者說，每一個體利用了1／K的“空間”，N個體利用了N／K的“空間”，而可供種群繼續(xù)增長的“剩余空間”只有（1-N／K）。

邏輯斯諦方程(logisticequation)種群增長將不再是“J”字型，而是“S”型的。

“S”型曲線有兩個特點：①曲線漸近于K值，即平衡密度；②曲線上升是平滑的。

在前述指數(shù)增長方程（dN／dt=rN）上增加一個密度制約因子（1-N／K）

t時間種群增長率=內(nèi)稟增長率×種群大小×密度制約因子

邏輯斯諦方程（logisticequation，或譯成阻滯方程）。資源有限條件下種群的增長——logistic方程ExponentialgrowthLogisticgrowthTheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.SGROWTHCURVE其積分式為：式中參數(shù)α的值取決于N0，表示曲線對原點的相對位置。

邏輯斯諦曲線常劃分為五個時期：

①開始期，也可稱潛伏期，種群個體數(shù)很少，密度增長緩慢；

②加速期，隨著個體數(shù)增加，密度增長逐漸加快；

③轉(zhuǎn)折期，當(dāng)個體數(shù)達到飽和密度一半（即K／2）時，密度增長最快；

④減速期，個體數(shù)超過K／2以后，密度增長逐漸變慢；⑤飽和期，種群個體數(shù)達到K值而飽和。r和K生物學(xué)意義r表示物種的潛在增殖能力，K是環(huán)境容納量，即物種在特定環(huán)境中的平衡密度；應(yīng)注意K同其他生態(tài)學(xué)特征一樣，也是隨環(huán)境（資源量）的改變而改變的。邏輯斯諦增長模型的意義①它是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；②它也是漁業(yè)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實踐領(lǐng)域中，確定最大持續(xù)產(chǎn)量（maximunsustainedyield）的主要模型；③模型中兩個參數(shù)r、K，已成為生物進化對策理論中的重要概念。r為物種的潛在增殖能力：不受環(huán)境約束時的理論值；K為環(huán)境容納量：制約著r，也可隨環(huán)境改變。自然種群的數(shù)量不可能保持恒定，有八種情況：增長季節(jié)消長不規(guī)則波動周期性波動種群爆發(fā)種群平衡種群的衰落與滅亡生態(tài)入侵六、自然種群的數(shù)量變動（1）增長種群的增長有J型和S型兩種，J型增長可以看作是一種不完全的S型增長，并且環(huán)境的限制作用往往是突然的。澳大利亞的昆蟲學(xué)家Andrewartha曾對薊馬種群進行了14年的研究，繪制了薊馬種群的數(shù)量變化圖（圖3-9）在環(huán)境條件好時，呈J型增長；在環(huán)境條件不好時，呈S型增長。圖3-9薊馬種群數(shù)量變化

（標高為觀測值，虛線為通過計算的預(yù)測值）（2）季節(jié)消長北京地梅八年間的種群數(shù)量變動見圖3-10。年間變動不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年內(nèi)個體數(shù)量變化大，并隨季節(jié)變化。棉花的重要害蟲盲蝽，各年的季節(jié)消長隨氣候變化。硅藻是一種水體富營養(yǎng)化的浮游植物，主要在春秋兩季形成高峰。掌握季節(jié)消長規(guī)律，可以控制生物的數(shù)量。圖2-10北京地梅8年間的種群變動

年間變動不大，籽苗500-1000株/m2，死亡30-70%，存活50株以上；年內(nèi)個體數(shù)量變化大，并隨季節(jié)變化。（3）不規(guī)則波動對東亞飛蝗危害爆發(fā)的研究證明，沒有周期現(xiàn)象，而屬于不規(guī)則波動，見圖3-11。進一步研究表明，主要與氣候有關(guān)，并因地而異。研究的結(jié)果，基本控制了飛蝗危害。圖3-111913-1961年東亞飛蝗洪澤湖區(qū)的動態(tài)曲線(馬世駿、丁巖欽，1965）蛾不規(guī)則波動由非生物因子特別是氣候因子在不同年份中的變動所引起的。(蒼鷺)1913-1961年東亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動態(tài)曲線（4）周期性波動旅鼠、北極狐有3-4年的周期；美洲兔和加拿大猞猁有9-10年的周期；前蘇聯(lián)遠東地區(qū)的森林腦炎發(fā)病率也有3a的周期，查明是受鼠類周期的影響。2.周期性波動每隔若干年的密度高峰與低谷的周期性波動，其規(guī)律可達有效預(yù)測程度（旅鼠）。北美洲兔和猞猁的種群數(shù)量的周期性波動（5）種群爆發(fā)不規(guī)則波動和周期性波動的種群都有爆發(fā)的可能；旅鼠蝗蟲赤潮1赤潮2隨著水體污染和富營養(yǎng)化程度的加深，近幾年我國海域經(jīng)常發(fā)生赤潮。赤潮是指水中一些浮游生物（如腰鞭毛蟲、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等）爆發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象，主要發(fā)生在近海，又稱紅潮。其危害主要有：①藻類死體被微生物分解，消耗盡水中溶氧，魚貝等窒息而死；②有些赤潮生物產(chǎn)生毒素，殺害魚貝，甚至離海岸64千米的人，有時會受到由風(fēng)帶來毒素危害，造成呼吸和皮膚的不適。（四）種群的爆發(fā)具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)。赤潮隨著水體污染和富營養(yǎng)化程度的加深，近幾年我國海域經(jīng)常發(fā)生赤潮。赤潮是指水中一些浮游生物（如腰鞭毛蟲、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等）爆發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象，主要發(fā)生在近海，又稱紅潮。其危害主要有：①藻類死體被微生物分解，消耗盡水中溶氧，魚貝等窒息而死；②有些赤潮生物產(chǎn)生毒素，殺害魚貝，甚至離海岸64千米的人，有時會受到由風(fēng)帶來毒素危害，造成呼吸和皮膚的不適。（6）種群平衡種群平衡是相對于不規(guī)則波動和周期性波動提出的；種群平衡學(xué)者認為：各個種群都有一平均密度和平衡水平，偏離后均有重新返回的傾向；種群的波動也是一種穩(wěn)定性的表現(xiàn)。（7）種群的衰落和滅亡種群的衰落甚至滅亡主要有兩個原因：人類過度捕獵；人類對其棲息地的破壞（過度開墾、采伐等）。種群生存的必要條件棲息地的保護；生存繁殖所需的最低密度。（八）生態(tài)入侵由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，這種過程稱生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）。紫莖澤蘭（Eupatoriumadenophorum）原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進入我國云南，現(xiàn)已蔓延至25°33’N地區(qū)，并向東擴展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長，成為當(dāng)?shù)亍昂Σ荨?。水葫蘆被引入中國后，在中國南方大面積蔓延，無法控制