羅非魚的性別決定與控制教材資料

羅非魚的性別決定與控制10生本1班何彪2010574160【摘要】羅非魚性別主要受遺傳和環(huán)境因素共同制約決定。遺傳因素是性別決定的基礎(chǔ),而溫度性別決定只在臨界敏感期起作用。羅非魚性別控制的主要手段有激素誘導(dǎo)、種間雜交和激素誘導(dǎo)相結(jié)合及人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育?！娟P(guān)鍵詞】羅非魚遺傳性別決定環(huán)境性別決定性別控制羅非魚具有適應(yīng)性強(qiáng),繁殖力高,食性廣雜,抗病力強(qiáng)和肉味鮮美等特點(diǎn),已成為世界性的養(yǎng)殖魚類。常見有尼羅羅非魚、奧利亞羅非魚、莫桑比克羅非魚、桑給巴羅非魚等,均屬鮮形目,麗魚科,羅非魚屬。由于繁殖快、成熟早,養(yǎng)殖過程中易造成繁殖過剩、密度過大、個體過小等不利情況,另外羅非魚的雌雄個體之間具有明顯的生長差異,從而影響產(chǎn)量的提高。因此,研究羅非魚的性別決定機(jī)制,根據(jù)生產(chǎn)需要選擇單性養(yǎng)殖,可使羅非魚獲得高生長率、減少能量在性腺及繁殖方面的消耗、降低相互間的爭斗,具有十分重要的意義。本文從遺傳和環(huán)境因子兩方面初步探討了羅非魚的性別決定機(jī)制,并簡要概述了當(dāng)前對羅非魚性別進(jìn)行人為控制的幾種方法。性別決定的遺傳機(jī)制由染色體結(jié)構(gòu)引起的性別決定稱遺傳性別決定（GSD）決定羅非魚類性別的性染色體有兩種類型:一種是雄性異質(zhì)型,雄性由異質(zhì)的XY性染色體決定,而雌性由同質(zhì)的xx性染色體決定,如尼羅羅非魚、莫桑比克羅非魚等;另一種是雌性異質(zhì)型,雄性由同質(zhì)的ZZ性染色體決定,而雌性由異質(zhì)的ZW染色體決定,如奧利亞羅非魚。由于羅非魚性染色體處于進(jìn)化的原始狀態(tài),性染色體與常染色體在形態(tài)上較難區(qū)分,以前常采用細(xì)胞學(xué)以外的方法來確定配子同型或配子異型,如基因標(biāo)記法、人工雌核發(fā)育、誘發(fā)性逆轉(zhuǎn)、種間雜交和分子雜交等。Carasco和Penman(1999)利用電鏡觀察聯(lián)會復(fù)合體的手段對羅非魚進(jìn)行核型分析,發(fā)現(xiàn)在尼羅羅非魚2對染色體中,性別決定基因存在于最長的染色體對(染色體I)的末端。他們分析XX(性逆轉(zhuǎn)雄性)、XY(常規(guī)雄性)YY(超雄性)三種不同基因型雄性羅非魚的基因核型,結(jié)果發(fā)現(xiàn)最長染色體末端的非成對區(qū)只在XY羅非魚中找到,而在XX和YY雄性中沒有此區(qū),證明這個非成對區(qū)正是XY型性別決定的中心。對奧利亞羅非魚染色體第一次減數(shù)分裂的聯(lián)會復(fù)合體核型分析表明,主要的性別決定基因可能存在于兩條染色體中,W和Y位于最長染色體對亞末端,W和Y,位于小染色體對上,推斷奧利亞羅非魚的性別ZW/ZZ、ZW-ZZ兩套獨(dú)立的性染色體對共同決定。性別決定的環(huán)境因素目前認(rèn)為魚類存在環(huán)境性別決定因子(environme,ltalsexdeterminationESD)。對于性別決定起作用的環(huán)境因子有溫度、pH、放養(yǎng)密度、社會因子等。相關(guān)的研究表明,溫度對于熱敏感魚類的性別決定是主要的控制因子,即溫度性別決定(TSD)。羅非魚在不同的溫度條件控制下,雌雄,性比會產(chǎn)生明顯的差異,但對于鹽度、密度等環(huán)境限制因子不敏感。羅非魚的性別決定存在一個臨界敏感期,即在性別分化開始之前或分化期給予一定的環(huán)境壓力刺激,則可以改變魚類的性比。羅非魚的臨界敏感期始于受精后的14一24天(Baroilleretal1996)。Desorez等(1998)研究了周圍水域環(huán)境對尼羅羅非魚的性別決定的影響,在魚卵產(chǎn)出后9天時以21℃、27℃和34℃的溫度分別處理40天、25天和25天,結(jié)果高溫組的雄性率為97.8%,中溫組雄性率為63.0%雌雄比例差異不顯著,而低溫組的孵化成活率低且性別分化推遲。Baroiller等(1995)利用高溫處理臨界期尼羅羅非魚獲得了高比例的雄性個體,使基因型為雌性的個體雄性化,并且XX型雄性只出現(xiàn)在高溫處理組。他們還用激素處理臨界期的羅非魚,發(fā)現(xiàn)只用1O天的高溫處理就與用激素處理21天的效率相當(dāng)。羅非魚的臨界敏感期存在熱敏窗D(thermoserlsstsvews,ldows),即在一定溫度范圍內(nèi)溫度對性比起作用。對尼羅羅非魚、奧利亞羅非魚在臨界期進(jìn)行低溫處理,發(fā)現(xiàn)即使使用激素對性比也不產(chǎn)生影響。對莫桑比克羅非魚的試驗(yàn)也得出同樣的結(jié)論:對孵化lO天后的卵進(jìn)行處理,高溫組出現(xiàn)高比例的雄魚,低溫組對性比不起作用。對于溫度的性別決定機(jī)制還沒有統(tǒng)一的結(jié)論。SPotila等(1994)認(rèn)為,TSD機(jī)制是一種未分化的性腺發(fā)育的修飾過程,這種修飾過程歸因于一個或多個特異DNA序列的差異表達(dá),而這種表達(dá)又受到某一溫度敏感的過程或類似于蛋白一樣分子的基因產(chǎn)物不同作用所控制。溫度作為修飾劑(媒介)改變x分子的空間構(gòu)型,在產(chǎn)生雄性的溫度上,X結(jié)合到增強(qiáng)子上,這樣就大大刺激了基因轉(zhuǎn)錄,產(chǎn)生大量的雄性分化所必需的基因產(chǎn)物,而在雌性產(chǎn)生溫度下,分子x有不同的構(gòu)型,其不能與增強(qiáng)子結(jié)合,從而僅有少量的基因產(chǎn)物,性腺則發(fā)育成雌性。雖然羅非魚的性別決定存在遺傳性別決定和溫度性別決定,卻不能把TSD和GSD截然分開。因?yàn)門SD的敏感期一般就限定在胚胎、仔稚魚期內(nèi)的幾周之內(nèi)TSD敏感期的溫度控制不會逆轉(zhuǎn)性腺性分化的方向,并且許多證據(jù)表明TSD可能在溫度耐受閉的邊緣地帶壓倒GSD的作用。性別的最終決定是遺傳基因和環(huán)境等因素的共同作用的結(jié)果。也有學(xué)者認(rèn)為TSD是魚類的一種適應(yīng)性,性比決定于某溫度下那種性別的個體受益更多(eonveretal1987)。3人工控制羅非魚性別人工控制的方法主要有:種間雜交、激素誘導(dǎo)、染色體操縱(雌核發(fā)育多倍化)等。根據(jù)其遺傳機(jī)理采用羅非魚種間雜交法可繁育出高雄性率的雜種魚,種間雜交當(dāng)前國內(nèi)外生產(chǎn)全雄或大部分雄性羅非魚的應(yīng)用最廣的一種途徑。尼羅羅非魚奧利亞羅非魚己和尼羅羅非魚x桑給巴羅非魚己是目前在生產(chǎn)上生產(chǎn)單性羅非魚應(yīng)用最廣泛的雜交組合。然而,種間雜交產(chǎn)生的后代雄性也存在不穩(wěn)定的現(xiàn)象,尼羅羅非魚x奧利亞羅非魚己所產(chǎn)后代雄性比例在59%到81%之間波動(wollfarth,1994)。大量的研究表明,通過使用固醇類激素在性腺性分化的關(guān)鍵時期處理仔、稚魚,可得到單性或原發(fā)單性種群。目前外源激素所采用的方法包括投喂、浸浴和注射3種,而投喂法是使用得最多的一種。利用激素控制羅非魚的性別決定主要是用雄激素使遺傳型雌向表現(xiàn)型雄性轉(zhuǎn)變,應(yīng)用最廣泛的雄激素是17-甲基肇酮,它具有容易得到且口服時相當(dāng)穩(wěn)定有效。研究發(fā)現(xiàn),不同含量的甲基攀丸酮對魚類具有不同的生物效應(yīng)。劑量為lo一50ppm會導(dǎo)致羅非魚由雌性向雄性的完全性逆轉(zhuǎn),當(dāng)劑量超過l000ppm時則對遺傳性雄莫桑比克羅非魚產(chǎn)生雌性化效應(yīng)(Nakamura1975)。人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育已應(yīng)用到羅非魚的性別控制中。人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育包括兩個主要技術(shù)環(huán)節(jié):精子染色體的遺傳失活以及卵子染色體的二倍體化。用各種輻射或化學(xué)方法處理魚類精子,都可以有效地破壞染色體上的遺傳物質(zhì)DNA,使其失去遺傳活性,但精子的細(xì)胞質(zhì)組成并未發(fā)生改變。因此,這種遺傳上失活的精子仍能進(jìn)入卵子,它所攜帶的細(xì)胞分裂器能正常的起作用。卵子染色體的二倍體化常用的處理方法有物理(溫度和靜水壓)、化學(xué)以及生物(雜交)等三種方法。xx染色體魚類經(jīng)人工誘發(fā)的雌核發(fā)育二倍體個體在遺傳上和表型上都是雌性。而在雌性配子異型(zw)的魚類中,人工雌核發(fā)育的結(jié)果則可產(chǎn)生雌性和雄性兩種性別。varadaraj等(1989)利用定向聯(lián)合性逆轉(zhuǎn)和雌核發(fā)育技術(shù)使超雄性個體由25%增加到50%,培育時間由2個月減少到8個月。潘鋒(1994)用鱺魚精子激活奧利亞羅非魚卵,成功的誘導(dǎo)出雌核發(fā)育的個體。雌核發(fā)育魚無論在外形上還是生化、遺傳性狀上都表現(xiàn)出親母本性,而與鱺魚不同。但雌核發(fā)育魚的出苗率較低。用溫度休克和靜水壓處理獲得羅非魚二倍體和四倍體的試驗(yàn)已見報(bào)道。從所進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)來看,有三倍體出現(xiàn)頻率低、仔幼魚存活率差和結(jié)果不穩(wěn)定等問題存在。如Myer(1986)報(bào)告用壓力和冷休克聯(lián)合誘導(dǎo)的羅非魚四倍體仔魚在出膜后7天內(nèi)全部死亡。容壽柏(1994)用熱休克的方法,以39.5℃的溫度處理羅非魚卵三分鐘以誘導(dǎo)四倍體,仔魚和幼魚的四倍體誘導(dǎo)率分別只有38.3%和30%,并且出現(xiàn)短尾、歪尾和血管畸型的胚胎和仔魚,同時伴有大量的死亡。4結(jié)語羅非魚性別決定主要受遺傳因素和環(huán)境因素共同制約。對羅非魚的遺傳性別決定機(jī)制的研究開展較早,由此產(chǎn)生的種間雜交方法得到全雄或大部分雄性羅非魚在當(dāng)前生產(chǎn)上已廣泛應(yīng)用。利用激素誘導(dǎo)、種間雜交和激素誘導(dǎo)相結(jié)合及人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的方法是目前應(yīng)用最廣的性別控制手段。關(guān)于羅非魚性別決定的環(huán)境因素研究開展較晚,研究表明羅非魚確實(shí)存在溫度性別決定機(jī)制,而且這種溫度性別決定只出現(xiàn)在臨界敏感期。通過調(diào)控溫度來生產(chǎn)單性羅非魚,已顯示出廣應(yīng)用前景。參考文獻(xiàn):[1]李家樂,李思發(fā),韓風(fēng)進(jìn).甲基辜丸酮誘導(dǎo)吉富品系尼羅非魚雄性化的研究水產(chǎn)學(xué)報(bào)1997(12),21:107~110[2]楊永銼.應(yīng)用三系配套途徑產(chǎn)生遺傳上全雄莫桑比克羅非魚遺傳學(xué)報(bào)1980,7(3):241一246.[3]容壽柏,周泉涌,安艷芳.用熱休克誘導(dǎo)羅非魚四倍體中國實(shí)驗(yàn)動物學(xué)雜志1994,4(2):97一101.[3]潘鋒.異源精子誘導(dǎo)的羅非魚人工雌核發(fā)育