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植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸?shù)?頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第2頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五篩管伴胞復(fù)合體第3頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五三種伴胞類型的比較伴胞類型特
征裝載途徑普通伴胞具有葉綠體,葉綠體中有類囊體。除了與篩管分子之間有大量胞間連絲外,在其他部位很少有胞間連絲質(zhì)外體途徑裝載物為蔗糖轉(zhuǎn)移細(xì)胞細(xì)胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突,與篩管分子間有大量胞間連絲。在其他部位很少有胞間連絲。中間細(xì)胞與周圍細(xì)胞,特別是和鞘細(xì)胞間有大量的胞間連絲相聯(lián)系。共質(zhì)體途徑裝載物為寡聚糖和蔗糖第4頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五轉(zhuǎn)移細(xì)胞韌皮部木質(zhì)部第5頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第6頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五胞壁和質(zhì)膜內(nèi)凹,使表面積增大。此外胞質(zhì)濃厚,細(xì)胞器發(fā)達(dá),代謝旺盛,有利于物質(zhì)的吸收和排出。功能:源端裝入,庫(kù)端卸出。第7頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五胞間連絲的超微結(jié)構(gòu)第8頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五胞間連絲功能:傳遞物質(zhì)、信息等。在相鄰細(xì)胞之間運(yùn)輸速率,共質(zhì)體>質(zhì)外體。因?yàn)樗恍枰珉p層膜運(yùn)輸,阻力減少。如質(zhì)膜電阻0.31Ω/m2,液胞膜0.1Ω/m2。而胞間連絲僅0.05/Ωm2,比原生質(zhì)膜少60倍。第9頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五二、運(yùn)輸方向(Directionoftransport)
可向上下兩個(gè)方向同時(shí)運(yùn)輸。
證明:1環(huán)割樹(shù)皮及環(huán)割機(jī)理的應(yīng)用a增加有效花率及坐果率b高空壓條易發(fā)根2同位素示蹤法第10頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第11頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第12頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五三、運(yùn)輸速度和溶質(zhì)種類比擴(kuò)散速度快,大多50-100cm/h。大豆84-100,南瓜40-60,葡萄60甘蔗很快300-600cm/h韌皮部中的有機(jī)物質(zhì):主要有蔗糖,還有棉子糖、水蘇糖和毛蕊糖;氨基酸和酰胺,四大類激素蚜蟲(chóng)吻刺實(shí)驗(yàn)第13頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第14頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第二節(jié)韌皮部裝載(phloemloading)Source(源--代謝源),指制造或輸出同化物的部位或器官(成熟葉,發(fā)芽時(shí)塊根,塊莖等)。Sink(庫(kù)--代謝庫(kù)),消耗或貯藏同化物的部位或器官(如根系形成中種子,幼果,膨大中塊根塊莖等)。韌皮部裝載是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩管分子-伴胞復(fù)合體的過(guò)程。第15頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五裝載過(guò)程①白天磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中,并轉(zhuǎn)變成蔗糖②葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉脈的篩管附近③蔗糖進(jìn)入篩管中。完成裝載后,蔗糖才能在微管系統(tǒng)中從源到庫(kù)長(zhǎng)距離運(yùn)輸。第16頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五裝載途徑——質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑質(zhì)外體途徑指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體,然后通過(guò)位于篩管伴胞復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖質(zhì)子同向運(yùn)輸器逆濃度梯度進(jìn)入伴胞,最后進(jìn)入篩管的過(guò)程。
第17頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第18頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五共質(zhì)體途徑指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過(guò)胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞,最后進(jìn)入篩管的過(guò)程第19頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五多聚體-陷阱模型第20頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五知識(shí)鞏固有機(jī)物運(yùn)輸?shù)慕M織,方向,形式是什么?源庫(kù)韌皮部裝載伴胞的類型?質(zhì)外體裝載途徑的特點(diǎn)?共質(zhì)體裝載途徑的特點(diǎn)?第21頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第三節(jié)韌皮部卸出(phloemunloading)韌皮部卸出是指韌皮部的有機(jī)物輸出到庫(kù)細(xì)胞的過(guò)程。一、有機(jī)物卸出的途徑(一)共質(zhì)體途徑卸出(二)質(zhì)外體途徑卸出第22頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第23頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第24頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五二、依賴代謝進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞低溫和代謝抑制劑處理的研究表明:同化物進(jìn)入庫(kù)組織是需要能量的。在質(zhì)外體卸出過(guò)程中糖至少要跨膜兩次,運(yùn)輸器在跨膜過(guò)程中起著重要作用。第25頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第四節(jié)篩管運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理一壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)德國(guó)E.Mnch(1963)提出:篩管液流是靠源庫(kù)兩端的膨壓差來(lái)推動(dòng)的復(fù)習(xí)集流,集流產(chǎn)生的動(dòng)力?第26頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫(kù)端韌木A、B兩水槽中各有一個(gè)裝有半透膜的滲透壓計(jì),水可以自由出入,溶質(zhì)則不能透過(guò)。第27頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫(kù)端韌木將溶質(zhì)不斷地加到滲透計(jì)A中,濃度升高,水分進(jìn)入,壓力勢(shì)升高,靜水壓力將水和溶質(zhì)一同通過(guò)C轉(zhuǎn)移到滲透計(jì)B。第28頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫(kù)端韌木B中溶質(zhì)不斷地卸出,壓力勢(shì)降低,水分再通過(guò)D回流到A槽。第29頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五第30頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)存在的問(wèn)題:(1)篩管細(xì)胞內(nèi)壓力差<<同化物快速流動(dòng)所需的壓力勢(shì)差;篩管細(xì)胞內(nèi)充滿了韌皮蛋白和胼胝質(zhì),阻力很大,要保持糖溶液如此快的流速,所需的壓力勢(shì)差要比篩管實(shí)際的壓力差大得多;(2)與雙向運(yùn)輸?shù)氖聦?shí)相矛盾;(3)與有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹鲃?dòng)過(guò)程相矛盾。例如,用呼吸抑制劑處理葉柄,同化物運(yùn)輸過(guò)程明顯受阻。第31頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五二細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)形成胞縱連束并有節(jié)奏地收縮和張馳,產(chǎn)生蠕動(dòng),把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走,糖分隨之流動(dòng)??梢越忉屚锏碾p向運(yùn)輸問(wèn)題。因?yàn)橥缓Y管中不同的胞縱連束可以同時(shí)進(jìn)行相反方向的運(yùn)動(dòng),使糖分向相反方向運(yùn)輸。但也有不同觀點(diǎn),認(rèn)為在篩管中不存在胞縱連束。第32頁(yè),共35頁(yè),2023年,2月20日,星期五三、P-蛋白的收縮推動(dòng)學(xué)說(shuō)(contractileproteintheory)篩管分子中微纖絲相連構(gòu)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),橫跨篩管分子,一端固定,一端游離,通過(guò)微纖絲的顫動(dòng),推動(dòng)有機(jī)物運(yùn)輸,微纖絲是由收縮蛋白的收縮絲組成的,所以能夠運(yùn)動(dòng)。ATP為收縮蛋白運(yùn)
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