動物的消化、吸收與利用課件

動物的消化、吸收與利用一、動物對飼料的消化物理性消化化學性消化微生物發(fā)酵二、瘤胃及瘤胃發(fā)酵三、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收代謝

維持生命活動食物消化吸收貯存（體脂、肝糖元）代謝畜產(chǎn)品（肉、奶、毛、蛋反芻動物反芻動物（ruminant)來源于拉丁語ruminare，意即再次咀嚼（tochewoveragain)，反芻動物即咀嚼食團的偶蹄哺乳動物(cud-chewing,even-toed,hoovedmammals)。Kingdom—AnimalPhylum—Cordata(withabackbone)Class—Mammals(producemilk)Subclass—Ungulata(hoovedanimals)Order—Artiodactyla(even-toed)Suborder—RuminantiaFamilyorSuborderGenusandSubgebusSpeciesandSubspecies反芻動物原獸亞綱（Prototheria)鴨嘴獸哺乳動物后獸亞綱（Metatheria)袋鼠真獸亞綱（Eutheria)18目500種

不反芻亞目豬科（Suidae)(Non-ruminantia)河馬科（Hippopotamidae)偶蹄目Artiodactyla駱駝科（Camelidae)反芻亞目鹿科（Cervidae)（Ruminantia)牛科（Bovidae)?？疲˙ovidae):野牛(Bosgaurus)黃牛(Bostaurus)大額牛(Bosfrontalis)牦牛（Poephagusgrunniens)水牛（Bubalusbubalua)山羊（Caprahircus)綿羊（Ovisaris)羚羊（Saigatatarica)動物的消化系統(tǒng)動物的消化系統(tǒng)動物的消化系統(tǒng)動物的消化系統(tǒng)動物對飼料的消化（一）物理性消化物理性消化的方式牙齒的切（撕）碎肌胃收縮的切搓（添加沙石）消化道管壁肌肉運動的磨爛、壓扁物理性消化的作用改變飼料粒度，提高在消化道的外流速度形成多水的食糜，有利于化學和微生物的消化通過消化道管壁肌肉運動，將食糜送入下一個部位（二）動物對飼料的化學性消化

碳水化合物的消化

淀粉

乳糖

蔗糖

神經(jīng)性刺激食糜進入十二指腸pH下降AA、脂肪酸唾液淀粉酶胰泌素胰酶素NaHCO3胰酶

胰淀粉酶復合刺激

-糊精

麥芽糖

麥芽三糖小腸粘膜糊精酶（麥芽糖酶a）乳糖酶蔗糖酶

刷壯緣表面麥芽糖酶（IIIII）麥芽糖酶IIb

葡萄糖葡萄糖葡萄糖半乳糖果糖（二）動物對飼料的化學性消化

蛋白質(zhì)的消化（循序快速進行）蛋白質(zhì)

神經(jīng)刺激蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物胃酸

食糜G細胞胃泌素胃液蛋白質(zhì)變性胃

胃擴張膽堿能神經(jīng)神經(jīng)放射胃蛋白酶（芳香族氨基酸苯丙、酪氨酸氨基端）胃蛋白酶原胰蛋白酶鹽酸、胃蛋白酶（堿性氨基酸組、賴氨酸羧基端）多肽外切酶氨肽酶小腸腸腔（小腸液）羧肽酶

氨基酸小肽

黏膜刷壯緣小腸黏膜

寡肽酶

寡肽氨基酸

吸收吸收吸收門靜脈

（二）動物對飼料的化學性消化

脂肪的消化甘油三酯

胰脂肪酶

甘油一酯磷脂乳化顆粒小乳化顆粒脂肪酸固醇及其酯甘油二酯膽鹽氨基酸胰酶素膽堿脂肪酸（膽囊收縮素）膽囊膽鹽微膠粒V.膽固醇、磷脂膽汁甘油一酯脂肪酸肝上皮細胞內(nèi)

吸收運轉(zhuǎn)瘤胃微生物

瘤胃細菌產(chǎn)甲烷菌

瘤胃微生物瘤胃原蟲厭氧真菌少數(shù)噬菌體瘤胃細菌一．纖維降解細菌1.瘤胃球菌(Ruminococcusspecies) 黃化瘤胃球菌（R.flavefaciens）白色瘤胃球菌（R.albus）2.產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobactersuccinogenes)3．溶纖維丁酸弧菌（Butyrivibriofibrisolvens）

4.梭菌屬（Clostridiumspecies）纖維降解梭菌，如C.cellobioparum,C.longisporum、C.lochheadii、C.aerotolerans和C.chartatabidum；

產(chǎn)氣莢膜梭菌（C.perfingens）和丁酸梭菌(C.butyricum)

瘤胃細菌纖維分解菌的特點是：(1)對瘤胃PH最為敏感，PH6.4～7.0最佳，PH<6.2受影響，PH<6.0完全停止；(2)纖維分解菌為嚴格厭養(yǎng)菌；(3)纖維分解菌以主要氮源為飼料在瘤胃降解所產(chǎn)生的氨，但支鏈脂肪酸如異丁酸、異戊酸對生長速度也很重要。也即纖維分解菌不能完全靠NPN作為其唯一的氮源，必須在日糧中有一定的蛋白質(zhì)或供給足夠的支鏈脂肪酸才能達到其最大生長速度；(4)纖維分解菌對脂肪較為敏感，添加后會使采食量和消化率下降。這可能是脂肪在纖維表面形成了一層薄膜阻礙了微生物的作用。有的人認為，脂肪對微生物是有毒的。脂肪通過保護處理，如皂化，可消除這一影響。

瘤胃細菌淀粉分解菌的特點是：對PH敏感性低，PH5.6～7.0對淀粉消化速度沒有什么影響，對VFA比例的影響也不大；

有充足氨存在，細菌便迅速繁殖；

瘤胃中能利用乳酸的細菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的緩沖能力時，此類菌就會占優(yōu)勢。牛糞鏈球菌緩慢生長，其代謝產(chǎn)物是乙酸鹽和乙醇，但若是快速生長則產(chǎn)生乳酸鹽。有的種類細菌能夠利用糊精、麥芽糖，但有的不能利用大多數(shù)單糖和雙糖，有的不能直接引發(fā)淀粉發(fā)酵；從纖維性日糧轉(zhuǎn)變成淀粉或蔗糖日糧，會發(fā)生瘤胃酸中毒（PH＜5.0）.這主要是將乳酸轉(zhuǎn)變成乙戊酸所需微生物種群或濃度不夠，或繁殖速度較慢，且隨PH下降越來越受到抑制；

淀粉在瘤胃的消化速度取決于淀粉類型及其加工方法和溫度。如大麥比玉米快,烤玉米比碎玉米發(fā)酵更迅速。

瘤胃細菌三．半纖維素降解菌

所有纖維降解菌都具有降解半纖維素的能力。能降解木聚糖的有：真細菌（Eubacterium）、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、黃化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋體、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。1．多毛毛螺菌（Lachospiramultipara）(multiparus)2．螺旋體(Spirochaetes)密螺旋體（Treponemaspp.）布氏密螺旋體（Treponemabryantii）糖密螺旋體（T.saccharophilum）

3．溶糊精琥珀酸弧菌(Succinivibriodextinosolvens)4.真細菌（Eubacteriumspecies）

反芻獸真細菌（E.ruminantium）溶纖維真細菌（E.cellulosolvens）。

四．蛋白降解細菌

除了主要的纖維降解菌外，大多數(shù)瘤胃細菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃桿菌（R.

amylophilus），溶纖維丁酸弧菌（B.fibrisolvens）和棲瘤胃普雷沃氏菌（P.ruminicola）。嗜淀粉瘤胃桿菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一.Clostridium、Fusobacterium、Eubacterium,Lachnospira,Selenomonas和Succinivibrio等屬的一些菌株也具有蛋白降解活性。過去的研究主要集中于革蘭氏陽性蛋白降解球菌，但是近年Attwood和Reilly(1995)發(fā)現(xiàn)，牛鏈球菌也具有高活性的蛋白降解酶。

瘤胃細菌瘤胃細菌六．酸利用菌

1．乳酸利用菌 可利用乳酸的細菌有：反芻獸新月型單胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厭氧弧桿菌和向堿性韋榮氏球菌。1.1埃氏巨球型菌(Megasphaeraelsdenii)1.2向堿性韋榮氏球菌（Veillonellaalcalescens）1.3Propionibacteriumacens1.4梭桿菌屬（Fusobacterium）2.產(chǎn)琥珀酸弧菌（Vibriosuccinogenes）3．其它的酸利用菌

Succiniclasticumruminis

Oxalobacterformigenes七．乳酸產(chǎn)生菌

乳酸是瘤胃中重要的中間產(chǎn)物，它可由很多細菌產(chǎn)生，但目前一般認為瘤胃中產(chǎn)乳酸較多的是牛鏈球菌和乳酸桿菌（Lactobacillusspecies），還有Mitsuokellamultiacidus1．乳酸桿菌（Lactobacillusspecies）嗜酸乳酸桿菌（L.acidophilus）、干酪乳酸桿菌(L.casei)、發(fā)酵乳酸桿菌(L.fermentum)、胚芽乳酸桿菌(L.plantarum)、布氏乳酸桿菌(L.buchneri)、短乳酸桿菌(L.brevis)、L.cellobiosus、L.helveticus、L.salivarius等。瘤胃乳酸桿菌（L.ruminis）和小牛乳酸桿菌(L.vitulinus)。

2．Mitsuokellamultiacidus

瘤胃細菌產(chǎn)甲烷菌的底物及其發(fā)酵反應方程式

4H2+CO2

CH4+2H2O4HCO2HCH4+3CO2+2H2O4CH3OH3CH4+CO2+2H2OCH3OH+H2

CH4+H2O4CH3NH2Cl+2H2O3CH4+CO2+4NH4Cl2(CH3)2NHCl+2H2O3CH4+CO2+4NH4Cl4(CH3)3NHCl+6H2O9CH4+3CO2+4NH4ClCH3CO2HCH4+CO2瘤胃原蟲瘤胃中除了細菌外，還存在很多個體較大的微生物。這些大生物過去都被認為是原蟲。但后來發(fā)現(xiàn)有些卵形體是大細菌，有部分帶鞭毛的微生物是瘤胃真菌。瘤胃中確實存在帶鞭毛的原蟲，稱瘤胃原蟲鞭毛蟲（flagellateprotozoa,簡稱flagellates）。瘤胃中個體最大、數(shù)量最多、最重要的原蟲是纖毛蟲(ciliateprotozoa,簡稱cilliates)。在反芻動物的瘤胃內(nèi)還棲息著五種瘤胃鞭毛蟲，雖然種的數(shù)目很少，但它們的密度是比較高的，蟲體很小，其長度只有4－15μm

瘤胃纖毛蟲瘤胃鞭毛蟲

瘤胃厭氧真菌

酵母和一些好氧真菌也能在厭氧條件下存活，從瘤胃中也能分離到這些真菌，但這些真菌是經(jīng)日糧帶入瘤胃的過路菌，因此在瘤胃中不起作用。在相當長的一段時間內(nèi)，微生物學家一直認為，真菌是好氧微生物，自然界不存在嚴格厭氧的真菌。由此，人們一直將Liebetanz(1910)和Braune(1913)在20世紀初發(fā)現(xiàn)的瘤胃中具有單鞭毛的游動孢子認為是瘤胃鞭毛原蟲，并將這三類游動孢子分別命名為Sphaeromonascommunis、Callimastixfrontalis和Piromonascommunis。直到1975年，Orpin根據(jù)其在綿羊瘤胃內(nèi)發(fā)現(xiàn)的游動孢子的細胞壁含有幾丁質(zhì)，并且有活動階段（孢子）和非活動階段（營養(yǎng)體），首次證實這種帶鞭毛的游動孢子為嚴格厭氧的真菌，而且證實這種菌的游動孢子與Braune(1913)描述的Callimastixfrontalis相似，因此用同名命名該真菌。

瘤胃厭氧真菌普遍性系統(tǒng)發(fā)育樹(三域Domains)

（根據(jù)rRNA序列確定G.J.OlsenandC.R.Woese,1993)

細菌(Bacteria)古生菌(Archaea)真核生物(Eucarfa)綠色非硫細菌內(nèi)變形蟲動物粘菌螺旋體格蘭氏甲烷八疊球菌真菌陽性菌鹽桿菌

變形桿菌熱球菌甲烷桿菌熱原體植物

熱變形菌甲烷球菌纖毛蟲

熱網(wǎng)菌

藍細菌鞭毛蟲黃桿菌毛滴蟲熱袍菌微孢子蟲產(chǎn)液菌雙滴蟲

植物界真菌界動物界植物界真菌界動物界

原生生物界藻原生動物

原生生物界古細菌界

真細菌界細菌原核生物界

(五界系統(tǒng))（六界系統(tǒng)）植物界著色生物界真菌界動物界原生動物界真核生物域古始動物界（八界系統(tǒng)）古細菌類真細菌類細菌域蛋白質(zhì)和碳水化合物在瘤胃中降解及微生物蛋白合成飼料蛋白質(zhì)碳水化合物（纖維素、半纖維素、淀粉等）微生物多肽ADP發(fā)酵熱（6-7%）肽氨基酸ATP甲烷（7-15%）噯氣酮酸+氨氨（瘤胃—肝循環(huán)）未降解蛋白質(zhì)微生物蛋白VFA吸收和碳水化合物分解（乙酸、丙酸、丁酸）瘤胃皺胃消化酶VFA吸收小腸氨基酸吸收

氨基酸+葡萄糖吸收糞（未消化蛋白質(zhì)、碳水化合物、代謝糞蛋白質(zhì)等）氮素瘤胃--肝循環(huán)

瘤胃尿素等NPN蛋白質(zhì)

氨微生物蛋白質(zhì)唾液

尿素

尿素

尿血液氨皺胃小腸腎肝蛋白質(zhì)氨基酸過瘤胃蛋白質(zhì)飼料瘤胃特征

瘤不同年齡各胃體積比例（％）胃

動物年齡網(wǎng)胃瘤胃瓣胃真胃發(fā)牛初生---38---1349育3個月---54---1432成年---84---124初生824860綿羊3個月1161622成年1162522初生623565白尾鹿3個月871417成年67481

初生時：真胃》瘤胃成年：瘤胃為是真胃的10倍瘤胃特征Lyford（1988）：瘤胃內(nèi)容物體積成年牛56.9L水牛59.6L16月齡綿羊3.96L29月齡綿羊4.80L

水：85-90%原蟲：105-106/ml細菌：109-1010/ml10-15%產(chǎn)甲烷菌真菌：8%瘤胃特征1。瘤胃溫度：38～41℃，平均為39℃體溫38.5℃影響因素：飼料種類、飲水溫度

2。瘤胃滲透壓：260～340mOsm/L，平均為280mOsm/L。影響因素：采食、飲水、精粗比、添加劑

3。氧化還原電位：-250—-450mV，平均為-350mV

影響因素：空氣4。瘤胃PH：可為5～7.5，正常值為6～7纖維分解菌的最適pH為6.4～7.0PH<6.2活性降低PH<6.0完全停止纖維分解菌生長原蟲只有極少數(shù)能存活同時采食量下降。瘤胃PH唾液分泌:采食和反芻時間

ＶＦＡ的產(chǎn)量:與日糧的精粗比有關

綿羊分泌唾液6～12l/d，牛110～170l/d，可中和1/3的酸影響因素：

飼料組成（精粗比）:唾液分泌量VFA產(chǎn)量顆粒料60顆粒40粗料40顆粒60粗料粗料綿羊唾液分泌量4.225.917.369.05

精料及精料類型

大麥類型對瘤胃PH和干物質(zhì)消化率的影響（Orskov,1974）大麥類型

瘤胃PH反芻時間

吞咽食團次數(shù)

消化率

（Min/d）

（次/d）

整粒大麥6.2402521

78.0顆粒大麥5.121626376.7發(fā)酵產(chǎn)生的CO2瘤胃PHOrskov：氨化秸桿甜菜大麥30%秸桿70%甜菜或70%大麥消化率54838370%65%