植物的成花與生殖課件

第十章植物的成花與生殖第一節(jié)生殖器官的形成與性別分化第二節(jié)春化作用第三節(jié)光周期現(xiàn)象第四節(jié)植物的受精與傳粉第一節(jié)生殖器官的形成與分化一、植物的發(fā)育階段二、植物開花的過程三、植物成花啟動的內(nèi)部、外部條件四、植物的花芽形成和分化五、花器官發(fā)育基因控制的ABC模型一、植物的發(fā)育階段植物的生活周期：營養(yǎng)生長和生殖生長植物發(fā)育生理胚發(fā)育胚后發(fā)育成年營養(yǎng)生長期成年生殖生長期幼年期成年期5◆不同部位成熟度不同。

幼年期向成年期成熟方向是由莖基向莖頂端轉(zhuǎn)變的。

樹木:基部通常是幼年期，頂端是成年期。嫁接頂端則1~2年開花，嫁接基部開花時間更長?！艨s短幼年期,提早成熟的途徑：

1)長日照處理，樺樹在連續(xù)長日照條件下,幼年期由5～10年縮短到不足一年。

2)嫁接，如幼年期蘋果樹的芽嫁接到成熟的矮化砧木上可提前開花。3)外施赤霉素(GA3)，縮短柏科、杉科植物的幼年期。成年營養(yǎng)生長期和成年生殖生長期成年營養(yǎng)生長期：植物具有的感受環(huán)境信號及進(jìn)行花芽分化能力的時期，也稱花熟狀態(tài)。成年營養(yǎng)期與幼年期的區(qū)別是具有花芽分化能力。成年生殖生長：是指生殖器官的形成過程，也就是花、果實(shí)和種子的形成過程。開花過程包括三個階段：成花誘導(dǎo)，環(huán)境誘導(dǎo)植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變；成花基因獲得后就不會改變。（感受）成花啟動，分生組織經(jīng)過一系列變化分化成形態(tài)上可辯認(rèn)的花原基，亦稱花發(fā)端;。（響應(yīng)）花的發(fā)育，花器官的形成。（表達(dá)）二、植物開花的過程三、植物成花啟動的內(nèi)部、外部條件外因：光周期、低溫內(nèi)因：相關(guān)基因表達(dá)；特定的生化反應(yīng)；晝夜節(jié)奏自動調(diào)節(jié)根據(jù)成花啟動對環(huán)境的要求：光周期敏感型

成熟葉片——生長點(diǎn)低溫敏感型（春化型）生長點(diǎn)——莖尖營養(yǎng)積累型

對光周期和低溫不敏感蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長錐的變化生長錐由外向內(nèi)逐漸分化形成若干輪突起，在原來形成葉原基的位置分別形成花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基。1.形態(tài)變化四、植物的花芽形成和分化表層細(xì)胞加速分裂，中部細(xì)胞分裂較慢。◆細(xì)胞代謝加快，RNA和蛋白質(zhì)含量增加。2.生理變化四、植物的花芽形成和分化已進(jìn)入成花狀態(tài)的組織分化出花芽，當(dāng)花原基分化產(chǎn)生不同器官的同心區(qū)域后，每區(qū)域細(xì)胞進(jìn)一步單周分裂產(chǎn)生花器官原基?；ㄆ鞴俚臎Q定受特異基因或同源異型基因調(diào)控。近年來，提出ABCDE模型五、花器官發(fā)育基因控制的ABC模型17基于對擬南芥和金魚草突變體的研究，提出：

每類基因作用于相鄰兩輪器官，A作用于1、2輪(萼片、花瓣)，B作用于2，3輪(花瓣、雄蕊)，C作用于3，4輪(雄蕊、心皮)。A基因與C型基因相互阻遏?；蚬δ芘c花中的相對位置無關(guān)。六、植物的性別分化（一）花的性別表現(xiàn)類型

雌雄同花植物：同一朵花內(nèi)具有雌蕊和雄蕊，即兩性花。如水稻、小麥、棉花、大豆等；

雌雄同株植物：雌、雄蕊同株卻不同花。如玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等；

雌雄異株植物：雌花或雄花(單性花)存在于不同的植株上。如銀杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、蘆筍等。2.環(huán)境條件對性別的影響（1）光周期

光照可影響性別。適宜光周期（短日照植物在短日、長日照植物在長日下）有利于雌花的發(fā)育、非適宜光周期可誘導(dǎo)產(chǎn)生雄花。

長日照植物菠菜在長日誘導(dǎo)后進(jìn)行短日誘導(dǎo)時則可在雌株上形成雄花。

（三）性別表現(xiàn)的調(diào)控（2）營養(yǎng)條件

N肥和水分充足——雌花；

N少,干旱——雄花

C／N比低——提高雌花數(shù)目（3）溫周期

低溫,晝夜溫差大，誘導(dǎo)雌花；高溫誘導(dǎo)雄性(黃瓜例外)

（三）性別表現(xiàn)的調(diào)控3.生長物質(zhì)對性別調(diào)控的影響

外源IAA、CTK、ETH一般可增加雌花比例，外源GA可增加雄花比例。

煙熏植物時可增加雌花，主要是煙中有CO和ETH。CO可能抑制IAA氧化酶活性，減少IAA的降解，促進(jìn)雌花分化。

（三）性別表現(xiàn)的調(diào)控25春化作用：低溫促進(jìn)植物開花的作用。許多植物需低溫誘導(dǎo)才能開花。

植物對低溫要求可分為二類：

絕對低溫型對低溫的要求是絕對的，若不經(jīng)低溫處理，這類植物則絕對不開花。

相對低溫型：低溫促進(jìn)開花，冬性一年生植物屬于此類型。不經(jīng)低溫處理則延期開花。一、春化作用的類型和條件29氧：植物在缺氧時不能完成春化。水分：干燥種子不能通過春化，而吸漲的小麥種子可以感受低溫而通過春化。糖分：春化時還需要有充足的糖分。光照：一般在春化前有充足的光照可以促進(jìn)二年生和多年生植物通過春化。一、春化作用的類型和條件301.植物感受低溫的部位

植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織?！艟G體春化：莖尖生長點(diǎn)?！舴N子春化：胚二、植物感受低溫的時期和部位312.植物感受低溫的時期

◆感受低溫的敏感期也因植物種類而異。

糖甜菜母株：正發(fā)育的種子如遇低溫可完成春化，播種后會提前開花。

冬小麥：吸脹萌動種子即可感受低溫完成春化。

有些植物萌動種子不能進(jìn)行春化，只有當(dāng)綠色植株長到一定大小后才能通過春化。32三、春化作用的生理機(jī)制（不明確）（1）能夠在植株間傳遞。春化處理后植物體內(nèi)形成了開花刺激物—春化素（2）通過細(xì)胞分裂傳遞。未春化的蘿卜嫁接到已春化的蘿卜植株上，不能開花。四、春化作用的應(yīng)用1.調(diào)種引種北種南引，可能只進(jìn)行營養(yǎng)生長，不開花結(jié)實(shí)；南種北引，縮短營養(yǎng)生長期，提前開花。2.調(diào)節(jié)播期對萌動的種子進(jìn)行低溫處理，使之完成春化作用。◆春化補(bǔ)種冬小麥時“悶麥法”◆育種工作中利用春化處理，可在一年中培育3-4代冬作物，加速育種過程。3控制花期◆低溫處理可促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化。◆利用解除春化抑制某些植物開花。如越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前高溫處理以解除春化，防止它在生長期抽薹開花而獲得大的鱗莖，增加產(chǎn)量。第三節(jié)光周期現(xiàn)象一、植物對光周期反應(yīng)的類型二、植物感受光周期的時期和部位三、影響植物光周期誘導(dǎo)的因素四、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理五、光周期現(xiàn)象在農(nóng)業(yè)上的運(yùn)用概念光周期:一天中白天和黑夜的相對長度。光周期現(xiàn)象:植物開花對晝夜長短的反應(yīng)。一、植物對光周期反應(yīng)的類型光周期反應(yīng)類型：

長日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物、短長日植物、長短日植物等。三種典型的光周期反應(yīng)類型短日植物長日植物日中性植物開花對日長的要求日長<臨界日長日長>臨界日長‘任何’日長常見植物大豆、菊花、蒼耳、晚稻、高粱、紫蘇、大麻等小麥、大麥、黑麥、燕麥、油菜、菠菜、甜菜、胡蘿卜、芹菜、洋蔥等番茄、黃瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、玉米、水稻的一些品種等開花季節(jié)秋季春季四季光周期反應(yīng)的其他類型--雙重日長類型類型長-短日植物短-長日植物中日性植物花誘導(dǎo)長日照短日照一定長度的日照花器官形成短日照長日照常見植物大葉落地生根、蘆薈等風(fēng)鈴草、白三葉草、鴨茅等甘蔗(11.5～12.5h)

特點(diǎn)：花誘導(dǎo)和花形成的過程分開，不同的日照長度。40臨界日長:

短日植物能夠開花所必需的最長日照，或長日植物開花所必需的最短日照。一、植物對光周期反應(yīng)的類型

不同植物臨界日長不同。同一植物的不同品種對日照要求也不同。

LDP：日長大于其臨界日長時可誘導(dǎo)植物開花。且日照越長，開花越早。

SDP：日長必須小于其臨界日長時才可誘導(dǎo)植物開花。但日照過短也不能使植物開花，因為光照時間不足，植物缺少營養(yǎng)物質(zhì)。41◆判斷一種植物是長日植物還是短日植物，不能以日照絕對長短為準(zhǔn)。長日植物開花所需的日照長度不一定短于SDP開花所需的日照長度。如蒼耳(SDP)必須小于15.5h開花，天仙子(LDP)必須在大于11

h才開花。一、植物對光周期反應(yīng)的類型光周期誘導(dǎo)：植物只要得到足夠天數(shù)的適合光周期，以后再放置于不適合的光周期條件下仍可開花的現(xiàn)象。二、植物感受光周期的時期和部位二、植物感受光周期的時期和部位44◆不同植物開始對光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同。大豆在子葉伸展期、水稻在七葉期前后?！羧~片對光周期的敏感性與葉片發(fā)育程度有關(guān)。一般是葉達(dá)到完全大小后最敏感，幼小或衰老葉較不敏感?！羧~接受光周期的能力與它們在莖上的位置有關(guān)，節(jié)位高的葉感受能力強(qiáng)。二、植物感受光周期的時期和部位三、影響植物光周期誘導(dǎo)的因素1.暗期在光周期誘導(dǎo)中的作用長日植物在短日開花四、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理1.光周期信號從葉片傳遞到莖尖分生組織四、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理2.光周期誘導(dǎo)植物產(chǎn)生成花刺激物質(zhì)成花素假說(柴拉軒，1958)48◆成花素由GA和開花素組成。兩者結(jié)合才表現(xiàn)出活性。

GA是長日植物開花的限制因子，開花素是短日植物開花的限制因子。493.光周期誘導(dǎo)解除或拮抗植物開花抑制物質(zhì)◆植物本可以開花，由于非誘導(dǎo)條件下產(chǎn)生抑制物阻礙開花，誘導(dǎo)條件使抑制劑不能產(chǎn)生或使其降解而開花?！衾篖DP天仙子，不管日照長度如何，如把全部葉片都去除并供給糖分時，植株就開花。這表明開花抑制物可能存在于葉片中。◆嫁接實(shí)驗：如受體植物(砧木)上有葉子存在就會減少受體(接穗)的開花。504.植物激素參與光周期誘導(dǎo)的調(diào)節(jié)GA:影響成花效應(yīng)最大，促進(jìn)一些LDP在短日照下開花，可代替低溫促進(jìn)多種植物成花。IAA：抑制SDP植物成花。如IAA浸泡抑制蒼耳開花。IAA能促進(jìn)一些LDP（天仙子）開花。CTK：能促進(jìn)一些SDP和LDP開花。ABA：可代替短日照促使一些SDP植物在長日照下開花，使毒麥、菠菜等LDP的成花受抑制。ETH:能有效誘導(dǎo)菠蘿成花。513碳氮比假說◆認(rèn)為：植物經(jīng)光周期誘導(dǎo)后明顯提高了葉片和莖尖的糖類水平，進(jìn)而引起莖尖端由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。植物體內(nèi)糖類與含氮化合物的比值(C/N)較大時植株開花，當(dāng)比值較低時植物不開花或延遲開花。◆現(xiàn)象：砍傷、絞縊等使植株上部C/N比增加，提高開花。大量施用氮肥時使C/N比下降從而延遲開花。五、光周期現(xiàn)象在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用1.育種通過人工光周期誘導(dǎo)，可以加速良種繁育，縮短育種年限。

SDP水稻和玉米可在海南島加快繁育種子，LDP小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，一年內(nèi)可繁殖2-3代，加速育種進(jìn)程。育種時花期不遇，無法進(jìn)行有性雜交。人工控制光周期，可使兩親本同時開花，便于雜交。532引種◆SDP大豆：南方品種一般需較短的日照，而北方品種則需要稍長的日照。

南方→北方引種：開花期要延遲。但可能遇到低溫，因此適宜引種早熟品種。北方→南方引種：開花期提前。宜引種晚熟品種，但短的營養(yǎng)期不利于物質(zhì)積累，因而可能導(dǎo)致減產(chǎn)。54553.維持營養(yǎng)生長◆收獲營養(yǎng)體的作物，可通過控制光周期抑制其開花，提高產(chǎn)量。如SDP煙草，原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶，引種至溫帶時，可提前至春季播種，利用夏天的長日照和高溫多雨氣候，促進(jìn)營養(yǎng)生長?！袈轭愔参?SDP)，南種北引時可推遲開花，麻桿生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量。564.控制開花光周期的人工控制可以促進(jìn)或延遲開花?！艨刂苹ㄆ?，解決花期不遇問題，便于雜交授粉?！籼崆伴_花：

SD可使SDP提早開花，如菊花(SDP)原在秋季開花，現(xiàn)經(jīng)人工處理(遮光成短日照)在六七月就可開花。如延長光照則推遲開花。

第四節(jié)植物的授粉與受精一、花粉生理二、柱頭生理三、花粉與柱頭識別的機(jī)制和花粉萌發(fā)生理四、受精生理受精作用：植物開花后，經(jīng)花粉在柱頭上萌發(fā)，花粉管伸長進(jìn)入胚囊，精子和卵細(xì)胞完成融合的過程。一、花粉生理（一）花粉的結(jié)構(gòu)外：纖維素、孢粉素內(nèi)：果膠和纖維素，親水性強(qiáng)車前草2.花粉的化學(xué)組成1.壁物質(zhì)外壁:纖維素,孢粉素;

內(nèi)壁:纖維素,果膠蛋白質(zhì):(糖蛋白、酶、應(yīng)變素等)2.水分15％～30％3.蛋白質(zhì)和氨基酸80多種酶，游離Pro多4.碳水化合物和脂肪5.植物激素IAA,GA,CTK,ETH6.色素花色素苷、類胡蘿卜素7.礦質(zhì)元素8.維生素類二、柱頭生理構(gòu)成：乳突狀或毛狀細(xì)胞，呈毛刷或羽毛狀濕潤型干燥型柱頭的生活力一般比花粉長，開花后即可傳粉；先升后降。三、花粉與柱頭識別的機(jī)制和花粉萌發(fā)生理

（一）花粉與柱頭識別的類型識別反應(yīng)：細(xì)胞在融合前所進(jìn)行的一種特殊反應(yīng)，是兩者可彼此獲得是否融合的信息的過程。受精作用能否進(jìn)行，取決于花粉與柱頭的“親和性”。柱頭花柱花粉管子房珠被受精作用卵細(xì)胞營養(yǎng)核雄配子體精細(xì)胞花粉的識別物質(zhì)是外壁蛋白，而柱頭表面的是親水蛋白質(zhì)表膜。但如相互不親和，柱頭乳突細(xì)胞產(chǎn)生胼胝質(zhì)阻礙花粉管穿過，或產(chǎn)生酶類,能將花粉管內(nèi)RNA和蛋白質(zhì)降解,導(dǎo)致花粉死亡。661花粉的萌發(fā)：花粉落在柱頭上，經(jīng)識別后，在適宜的條件下花粉的內(nèi)壁從外壁上的萌發(fā)孔突起形成細(xì)長的花粉管的過程。（二）花粉萌發(fā)與花粉管伸長67

柱頭表皮細(xì)胞分泌糖蛋白粘附花粉▽花粉中含有淀粉和脂肪等，水勢較低，從柱頭吸水。▽花粉內(nèi)壁便通過萌發(fā)孔向外突出，形成花粉管。2花粉管的伸長◆花粉萌發(fā)時酶的活性加強(qiáng)，其中磷酸化酶、淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶等酶活性劇增，破壞柱頭