新受精及胚層課件

胚胎學講稿本章主要內容哺乳動物早期胚胎發(fā)育過程掌握受精的基本概念、受精的基本過程、意義卵裂、囊胚的概念胎膜及胎盤屏障一、受精二、卵裂的概念三、囊胚形成與附植四、原腸胚和三胚層形成五、胎膜六、胎盤1.受精的基本概念2.受精發(fā)生的地點3.到達受精地點時兩性配子的狀態(tài)4.精子獲能5.受精的基本過程6.受精的條件及生物學意義1.受精的基本概念受精(fertilization)是指兩性配子(精子和卵子)相互融合形成一個新的細胞——合子(zygote)的過程。它標志著胚胎發(fā)育的開始，是一個具有雙親遺傳特性的新生命的起點。受精是有性生殖的特征和必不可少的步驟。受精本身要完成兩個過程：一是性的問題，即雙親的基因相互結合的過程；二是生殖的問題，即產生新個體的過程。因此，受精的第一個作用是把父系基因傳給下一代；第二個作用是激活卵子使之繼續(xù)發(fā)育而成為新個體。單精受精(monospermy)

由一個精于穿入卵內而完成受精的過程稱為單精受精。許多動物的卵子都是單精受精，這類卵子，一旦被第一個精子激活，就發(fā)生相應的變化，從而阻止其他精子入卵。如果多于一個精子入卵，該卵子就會產生多個星光，形成多個紡錘體而導致發(fā)育異常，稱為病理性多精受精。多精受精(polyspermy)

受精時有多個精子進入卵內，但僅一個精子形成的雄原核與雌原核融合，參與發(fā)育，其余雄原核退化消失。這種現象稱為生理性多精受精。多精受精的實質是多精入卵，單精受精。軟骨魚類、有尾兩棲類、爬行類、鳥類和部分哺乳類都是這種情形。

1.受精的基本概念*2.受精發(fā)生的地點3.到達受精地點時兩性配子的狀態(tài)4.精子獲能5.受精的基本過程根據受精發(fā)生的地點也可將動物分為兩大類：內部受精動物和外部受精動物。內部受精動物包括胎生動物和卵胎生動物，只有部分卵生動物是外部受精動物。內部受精時，精、卵一般在輸卵管上1／3處相遇并受精。外部受精動物，兩性配子接觸發(fā)生在體外，主要是水生動物，精子直接排到水中，便于游動找到卵子。

兩性配子的相遇A、外部受精動物

在外部受精的水生動物，精子和卵子都直接排到水里，主要借助以下三種方式之一來完成配子相遇。(1)增加每次排卵量在某些動物，如鱈魚繁殖時，精、卵排放的距離相對較遠，為了保證有些配子相遇受精，動物就大大增加排卵數，每次排卵上百萬個。(2)雌雄動物緊密接觸有些動物每次排卵數不太多，一般在1000－2000個。在這種情況下，為保證配子相遇受精，繁殖季節(jié)時，雌、雄性動物緊密接觸，盡量使精子和卵子排放到一起。如青蛙繁殖時的抱對現象。(3)精子的趨化性鯡魚精子在接近卵膜孔時，運動速度突然加快，這說明卵膜孔對精子有特殊的激活和吸引作用。實驗分離、分析帶有卵膜孔的殼片，證實了這種吸引精子的現象。1.受精的基本概念*2.受精發(fā)生的地點3.到達受精地點時兩性配子的狀態(tài)4.精子獲能*5.受精的基本過程*3.到達受精地點時兩性配子的狀態(tài)A卵子(1)發(fā)育階段各種動物排卵時卵子所處的成熟階段不一樣。卵子受精前核的成熟情況大致可分四類：①受精發(fā)生在生發(fā)泡破裂之前的初級卵母細胞階段，精子入卵后才完成兩次成熟分裂，－－－如狗和狐貍的卵子。②受精發(fā)生在第一次成熟分裂中期，精子入卵后再繼續(xù)完成第一、第二次成熟分裂，－－－如軟體動物和大多數昆蟲的卵子。③受精發(fā)生在第二次成熟分裂中期，精卵融合刺激第二次成熟分裂完成，－－－如文昌魚和大多數脊椎動物的卵子。④受精發(fā)生在兩次成熟分裂之后的真正成熟卵子，－－－如海膽和腔腸動物的卵子。B精子

與卵子相反，精子在到達受精地點時，運動活躍、代謝旺盛。大多數動物的精子，自雄性生殖道射出后，就已完全具備使卵受精的能力。

1.受精的基本概念*2.受精發(fā)生的地點3.到達受精地點時兩性配子的狀態(tài)4.精子獲能*5.受精的基本過程*4.精子獲能(capacitation)

哺乳動物則不然，剛射出的精子，不能使同種動物的卵子受精，只有在雌性生殖道內或類似于雌性生殖道的環(huán)境中停留一段時間，才具有使卵受精的能力，這種現象叫精子獲能。自然情況下，此過程是精子沿雌性生殖道上行期間完成的。

精子的獲能(capacitationofspermatozoon)：精子獲得使卵子受精的能力B、精子獲能主要發(fā)生的變化：①精子膜的離子通透性發(fā)生改變。②去掉了膜上的某些外在蛋白。③代謝增強、耗氧量增加。④精子活動力增強，出現了所謂超激活現象。①、②有利于頂體反應時膜的融合，③、④便于精子穿過透明帶。獲能后的精子到達受精地點，已完全做好了受精前的準備。1.受精的基本概念*2.受精發(fā)生的地點3.到達受精地點時兩性配子的狀態(tài)4.精子獲能*5.受精的基本過程*A.頂體反應的概念1.頂體反應(acrosomereaction)：是指當精子與卵膜接觸時，精子質膜與頂體外膜之間發(fā)生點狀融合，最后從融合處破裂，并釋放出頂體內容物的過程。

2.頂體反應的作用頂體反應的作用，在于釋放出水解酶類。頂體內容物中含有多種酶，最主要的有三種：透明質酸酶、頂體蛋白酶和磷脂酶A。1.透明質酸酶可溶解卵丘基質中的透明質酸，使卵丘顆粒細胞松散，便于精子通過；2.頂體蛋白酶可溶解透明帶中的糖蛋白，便于精子穿入；3.磷脂酶A的作用是改變精子赤道段質膜結構，使之能與卵質膜融合。A.頂體反應的概念3.頂體反應發(fā)生的時間和地點報道說法不一，而且不同動物差異很大。但是，各種動物的精子都至少要到達或穿過卵丘后，才能開始發(fā)生頂體反應。反應并不是同步發(fā)生的，即使是同一批精子，發(fā)生頂體反應的時間也不一致。有的在卵丘中發(fā)生，有的接觸透明帶后才發(fā)生。接觸卵丘就發(fā)生頂體反應的精子，屬于開路精子，其釋放的透明質酸酶可松解卵丘，便于后來精子順利通過而到達透明帶。只有到達透明帶并在透明帶表面上發(fā)生頂體反應的精子，才有可能穿過透明帶進入卵內受精。A.頂體反應的概念4.頂體反應的機理卵丘和透明帶均可誘發(fā)精子的頂體反應。獲能期間，質膜內固有蛋白被暴露出來；當獲能的精子接觸卵丘和透明帶時，卵丘中的氨基己糖多糖或ZP糖蛋白便與精子質膜上相應的受體結合。A.頂體反應的概念B.精子附著和穿過透明帶

穿過卵丘的精子即到達透明帶表面。精子最初是疏松地附著在透明帶表面上，這是精子牢固結合到透明帶上的準備階段。精子與透明帶牢固結合是靠透明帶上的ZP蛋白（精子結合受體）與精子表面的透明帶受體相識別并結合來完成的。

＃透明帶上有3種精子結合受體，即糖蛋白ZP3、ZP2和ZP1。ZP3是初級精子結合受體，它能結合尚未發(fā)生頂體反應的精子，并可誘發(fā)頂體反應；受精時精子先以其頂體上方質膜上受體與透明帶ZP3相結合，然后再以其頂體內膜或赤道段質膜與透明帶ZP2相結合，保證精子的牢固結合和釋放水解酶－頂體蛋白酶溶解透明帶。頂體反應后的精于便開始穿入透明帶，

＃精子穿入機理精子穿入機理有兩種假說。一是機械學說，認為頂體反應后暴露出由頂體內膜和其下方物質構成的穿孔器，精子穿入主要依靠其本身的機械運動和穿孔器；二是酶學說，認為頂體反應釋放出的酶類可溶解透明帶。目前看來，精子是依靠上述兩種方式穿過透明帶的。C.精子入卵，卵母細胞的活化

和皮質反應

精卵融合時，精子質膜上的特殊蛋白質嵌入卵質膜而使后者膜上的脂類發(fā)生局部重組，這時受精卵的膜就變成了嵌合膜，結果造成卵質膜通透性改變，Ca2+大量流入卵胞質內或自卵內鈣庫中釋放出來。從而引發(fā)出皮質反應、透明帶反應和卵質膜反應。皮質反應由于Ca2+濃度升高，導致原來在卵質膜下規(guī)則排列的皮質顆粒發(fā)生胞吐作用，皮質顆粒膜與卵質膜融合并將其內容物排到卵周隙中，此過程叫做皮質反應(corticalreaction)。透明帶反應

皮質反應胞吐排出的皮質顆粒內容物含有蛋白酶和糖苷酶，作用于透明帶，可溶解透明帶上的ZP3，使透明帶結構發(fā)生改變，從而阻止多余的精子與透明帶結合，此過程稱為透明帶反應(zonareaction)。皮質反應的結果，皮質顆粒的膜與卵質膜相融合，又改變了卵質膜的結構，從而阻止多余的精子入卵，即所謂的卵質膜反應(eggplasmamambranereaction)。由此可見，動物阻止多精入卵的機制主要是透明帶反應和卵質膜反應。透明帶反應(zonareaction)D.原核形成與融合卵母細胞活化最明顯的標志有兩點：一是皮質反應二是成熟分裂的恢復。受精前初級卵母細胞核停止在第二次成熟分裂中期。精卵融合后，卵母細胞核恢復成熟分裂，排出第二極體，剩下單倍數目染色體，后來核膜形成，形成雌原核(femalepronucleus)。

同時，精子入卵后，核膨大，原有核膜溶解后，再形成新的核膜而成為雄原核(malepronucleus)。精子核在卵細胞質內的解聚，要靠精核解聚因子的作用。原核的核膜主要來自內質網，但雄原核的核膜一部分來自未崩解的精子核膜。在原核發(fā)育期間，DNA大量合成；有些動物，RNA也開始轉錄并合成蛋白質。

兩個原核邊向卵中央遷移，邊發(fā)育成熟。當兩者相會時，核膜破裂，染色體混合。雌雄原核染色體的混合標志著受精的結束、胚胎發(fā)育的開始。根據染色體混合后是否形成合子核，可將動物的卵分為兩類：①海膽型卵－－如兩棲類的卵，雌、雄原核混合后有核膜形成，出現真正的合子核；②另一類是馬蛔蟲型卵－－如哺乳動物的卵，未見合子核膜形成，染色體混合后，排列到赤道板上，開始第一次卵裂。雌原核雄原核受精卵6.受精的條件和意義精子的獲能精子的質量、數量卵子發(fā)育正常排卵后一定時間內生殖管道的通暢受精的意義：

啟動細胞分裂，

恢復二倍體，

維持物種的穩(wěn)定性

決定性別

受精決定性別附：受精時的生化變化卵子受精后的生化變化主要有五個方面。(1)能量變化

海膽型卵，受精以后其呼吸率明顯增加，但有些動物的卵受精后呼吸率變化不明顯，有的甚至降低。

(2)糖類代謝

糖原分解主要是以三羧酸循環(huán)的形式進行的，也有6—磷酸葡萄糖直接氧化為葡萄糖磷酸鹽的途徑。

(3)脂類代謝

卵皮質內脂類豐富，皮質反應使脂蛋白分解，其中磷脂類被分解產生溶血性的溶血磷脂，它是卵子激活的關鍵反應。

(4)蛋白質代謝許多動物的卵受精后，合成蛋白質的能力加強；同時蛋白質本身的性質也發(fā)生變化，包括溶解度、泳動率、對蛋白水解酶的敏感性等。

(5)核酸代謝受精后的卵很快重新復制DNA；但RNA到卵裂開始時才開始合成，而且所合成的大都是mRNA。二、卵裂的概念

由1個單細胞的受精卵發(fā)育成多細胞的完整個體，受精卵必須進行多次的細胞分裂。受精卵的最初按一定規(guī)律進行的數次細胞分裂叫做卵裂(cleavage)，所產生的子細胞叫卵裂球(blastomere)。哺乳動物早期胚胎發(fā)育卵裂類似于一般的有絲分裂，但不同于有絲分裂。體細胞的有絲分裂，細胞總是要經過生長期，而卵裂則沒有生長期。分裂產生的子細胞越來越小。體細胞都有一定的核質比例，而且具有種屬特異性。受精卵的核質比例相當小，這是由于卵子發(fā)生過程中卵黃的積蓄和兩次不均等的成熟分裂，使卵母細胞質極端增多造成的。為恢復到正常體細胞的核質比例卵裂沒有生長期。卵裂球體積逐漸減小，直至達到該種動物體細胞的核質比例為止，這時卵裂就結束了。故此，在卵裂過程中，胚胎的體積沒有明顯的變化。哺乳動物早期胚胎發(fā)育卵裂方式

卵黃在卵內分布具有動、植物極梯度的特點，植物極最多，動物極最少。

由于卵黃對卵裂有阻礙作用，據此可以將脊椎動物的卵裂分為兩種類型,即全裂和不全裂。三、囊胚形成與附植當卵裂球增加到32個細胞時，包裹在透明帶內的卵裂球細胞團形似桑椹，稱為桑椹胚。4－8細胞可分開。三、囊胚形成與附植1囊胚形成

當受精卵達到16－32細胞期－桑椹胚以后，由于卵裂球分泌液體，在細胞團中央開始出現不規(guī)則的裂隙。隨著胚胎的繼續(xù)發(fā)育，各裂隙不斷擴大，并聯合起來，形成一個大的圓形腔隙，叫囊胚腔，其內部充滿液體，叫囊胚液。此時的胚胎叫囊胚或胚泡(哺乳動物)。同時細胞開始分化，位于囊胚頂端分裂慢的細胞構成內細胞團（胚結），胚內所有組織都是由內細胞團分化而來的。分裂快、包圍成囊胚腔的細胞，變成扁平狀，形成滋養(yǎng)層(trophoblast)。2.胚胎附植A.胚胎孵化在哺乳動物，隨著胚胎不斷發(fā)育，體積增大，透明帶被漲變薄，最后破裂，胚胎孵出，這種現象有人稱之為胚胎孵化。進入子宮的胚泡，從子宮內膜分泌的子宮乳中，吸收營養(yǎng)而迅速發(fā)育，囊胚腔也迅速增大。B.胚胎孵化最初，胚胎漂浮在子宮腔內，與子宮內膜并無聯系。在神經內分泌系統(tǒng)的調節(jié)下，加之囊胚長大，制約了囊胚在子宮腔內運動，囊胚的滋養(yǎng)層細胞逐漸與子宮內膜相貼或陷入其中，建立物質交換關系，此過程叫胚胎著床(implantation)，也稱為胚胎附植或植入。不同動物的胚胎著床類型及時間均不同；著床的重要意義：在于使胚胎停留在子宮內，與母體組織建立起物質交換結構—胎盤。四.原腸胚和三胚層形成1.內、外胚層形成胚胎到達囊胚階段后，繼續(xù)發(fā)育、分化。開始形成原腸，這在胚胎發(fā)生過程中是一個重要的階段。在原腸形成過程中，內細胞團細胞經過一系列的增生變化，一部分細胞逐漸脫離內細胞團遷移到囊胚內部，沿滋養(yǎng)層內壁延伸形成內胚層；同時位于內細胞團表面細胞滋養(yǎng)層細胞退化，使內細胞團裸露出來（靈長類），這時裸露細胞增生聚集形成盤狀區(qū)，叫胚盤；胚盤表層的細胞叫外胚層(ectoderm)。

具有內、外兩個胚層結構的胚胎，叫原腸胚(gastrula)。原腸胚細胞遷移過程，稱為原腸形成(gastrulation)或原腸作用，內胚層包圍的腔稱為原腸腔。2.中胚層形成胚盤外胚層細胞增殖，在胚盤一側（將來是胚體的尾端）形成一新月狀的增厚區(qū)，隨著胚盤由圓形變?yōu)殚L橢圓形并增大，新月狀的增厚區(qū)逐漸向胚盤中軸集中，并向前延伸，變成條索狀，稱為原條。原條的出現標志著胚體縱軸的確定。原條中央下陷形成原溝，原溝的兩側隆起稱原褶，原溝前端膨大成原窩，原窩前端邊緣細胞堆積形成原結。由原褶卷入的細胞，在胚盤區(qū)的內外胚層之間呈翼狀擴展，并延伸到胚盤區(qū)以外的滋養(yǎng)層與內胚層之間，形成中胚層。在胚盤區(qū)內的稱胚內中胚層；在胚盤區(qū)外的稱胚外中胚層。由原窩細胞卷入沿胚盤中軸向前延伸形成脊索，將來被脊柱替代。脊索形成，原條退化。中胚層先是由一層細胞，而后在胚外在形成兩層，進而再到胚內，兩層之間的腔叫體腔。臟壁中胚層與內胚層相貼，體壁中胚層與外胚層相貼。原腸形成期：原條剛形成后，由原條前部向內陷入一些細胞，加入到下胚層中間，形成一層并把下胚層向兩側和前方推開。這層由原條來的細胞將來形成胚內內胚層，而原來的下胚層則形成胚外內胚層。內胚層形成后，內胚層與卵黃所夾的腔改稱為原腸。內、外兩個胚層的形成，標志著原腸胚形成結束。

從原窩前壁原結處卷入的細胞向前延伸形成脊索和索前板，稱為頭突。與此同時向兩側和前方伸展，先形成中胚層的側板，再形成上段和中段中胚層。隨著脊索不斷向后延伸，原條逐漸向后退縮，脊索完全形成，原條消失。3.禽類的胚層形成#禽類繼承了兩棲類許多胚胎發(fā)育特點，但由于禽卵中含有大量的卵黃，其所有胚胎細胞運動，都只能在片狀的胚盤中進行。禽卵為極端端黃卵，其原腸形成可分為兩期：第一期為原腸形成早期，是為細胞運動作準備時期；第二期是原腸形成期。在原腸形成早期，胚盤的主要細胞運動，發(fā)生在明區(qū)后2／3。位于明區(qū)前部和兩側的細胞，向中央和后部運動，結果在明區(qū)后．2／3的中線上形成一條加厚的細胞帶，該細胞帶叫做原條(primitivestreak)。原條中央向下凹陷，形成原溝(primitivegroove)，兩邊隆起，叫原褶(primitivefold)。原溝前端加深的部分叫原窩(primitivepit)，原窩周圍部分叫原結(primitivenode)。

4.胚層分化和胚體形成#三個胚層的建立，為胚胎進一步由簡單的胚層結構而發(fā)育、分化成為復雜的組織器官奠定了物質和結構基礎。A胚體的形成當胚胎剛剛發(fā)育到三個胚層時，仍呈長泡狀。由扁盤狀的胚盤，經過復雜的變化形成胚體雛形。首先脊索背側的外胚層細胞加厚形成神經板，神經板兩側隆起成神經褶，中央下陷成神經溝，神經褶在背側合攏成兩端開口的神經管。神經管的前、后開口，后來封閉，前端膨大形成腦的原基，后部形成脊髓。神經嵴(neuralcrest)發(fā)生

隨著胚層的分化，扁平形胚盤逐漸變?yōu)閳A柱形的胚體。這是通過胚盤邊緣向腹側卷折形成頭褶、尾褶和左右側褶而實現的，也與羊膜腔和卵黃囊的演變有關。胚盤卷折主要是由于各部份生長速度的差異所引起。如胚盤中部的生長速度快于邊緣部，外胚層的生長速度又快于內胚層，致使外胚層包于胚體外表，內胚層卷到胚體內，胚體凸到羊膜腔內，胚盤頭尾方向的生速度快于左右方向的生長，頭側的生長速度又快于尾側，因而胚盤卷折為頭大尾小的圓柱形胚體，胚盤邊緣則卷折到胚體腹側。隨著胚的進一步發(fā)育，胚體腹側的邊緣逐漸靠近，最終在胚體腹側形成圓索狀的原始臍帶，與絨毛膜相連。圓柱形胚體形成的結果：胚體凸入羊膜腔的羊水內；體蒂和卵黃囊連于胚體腹側臍處，外包羊膜，形成原始臍帶；口咽膜和泄殖腔膜分別轉到胚體頭和尾的腹側；外胚層包于胚體外表；內胚層卷折到胚體內，形成頭尾方向的原始消化管，管的腹側借縮窄的卵黃蒂與卵黃囊通連，管頭端由口咽膜封閉，尾端由泄殖腔膜封閉。人的至第8周末，胚體外表已可見眼、耳和鼻的原基及發(fā)育中的四肢，初具人形。整個脊索區(qū)的三個胚層都隨著神經管的形成向背側隆起，從而使前粗后細的圓筒狀胚胎，在胚盤前部明顯地突出來。胚體前端發(fā)育成頭部并向下彎曲；頭部后方的中胚層分化成心臟。隨著胚體伸長，原腸也相應地變長。后來因胚體上舉使原腸中部縮細，分為胚內和胚外兩部分：胚內部分是原始消化管－－原腸，分為前腸、中腸和后腸；胚外部分是卵黃囊。

胚體凸入羊膜腔的羊水內原始臍帶的形成口咽膜、泄殖腔膜轉到胚體頭和尾的腹側外胚層包于胚體外表內胚層卷到胚體內形成原始消化管初具成體形胚體外形的建立5.中軸器官#沿著胚體長軸有四套中軸器官形成，即脊索、神經管、體節(jié)和呼吸、消化道，通常把這四種結構叫中軸器官。哺乳動物的脊索只在胚胎時期起作用，當中胚層體節(jié)形成椎骨時，脊索退化。神經管形成胚胎的中樞神經系統(tǒng)。體節(jié)是肌肉、皮膚以及脊索周圍中軸骨骼的原基。中段中胚層和側中胚層的一部分形成心臟、泌尿、生殖系統(tǒng)和體壁皮膚真皮及肌肉。脊索腹側內胚層形成原腸，以后分化為消化系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)的器官。三個胚層的分化

動物有機體的組織、器官都是由內胚層、中胚層和外胚層發(fā)育、分化而來的。三個胚層首先分化形成胚性組織，繼之分化為務器官原基，由器官原基進一步分化為各種器官。五、胎膜1禽類的胎膜

禽類的胎膜也可稱為胚外膜。胚外膜是胚胎的輔助性結構，對胚胎起保護、營養(yǎng)和排泄作用。它們不參與胚體的形成，胚胎發(fā)育結束時大都消失。雞的胚外膜有四種：卵黃囊(yolksac)、羊膜(amnion)、漿膜(serosa)和尿囊(allantois)#(1)體褶的形成

在胚體四周邊緣上，外胚層和體壁中胚層，稱為胚體壁，與稱為胚臟壁的中胚層和內胚層，在近胚體處，自胚體四周向下向內折疊，而把胚體舉起，而向內折形成的結構稱為體褶(bodyfold)。孵化24h，雞胚首先在頭部形成一半月狀體褶，稱為頭褶，褶中的囊稱為頭下囊。體褶不斷加深并向后延伸到胚體兩側，形成側褶。側褶起初很淺，后來加深，使胚體與卵黃分離開來。到孵化第三天，在胚胎后部出現了尾褶，尾褶將胚體尾部與卵黃分開，形成尾下囊。頭褶、側褶和尾褶一起加深使胚體離開卵黃，并被舉起。體褶的形成使胚內與胚外明顯分開。#(2)卵黃囊的形成

禽類的四種胎膜中卵黃囊出現最早。內＋中胚層

雞胚由于卵黃多，其胚臟壁不形成封閉的原腸，而是在卵黃表面上生長。其原腸只有頂壁為細胞結構，底壁暫時由卵黃充當。胚臟壁不斷擴展，孵化48h時已覆蓋1／3卵黃；72h時覆蓋2／3卵黃；到第五天末，終于在卵黃周圍形成一個囊狀結構。由于頭褶的出現和加深，原腸前端首先獲得了細胞性底壁而變?yōu)榍澳c，第三天時出現了尾褶，形成了細胞性底壁的后腸。在前腸與后腸之間，仍暴露于卵黃的原腸部分為中腸。后來－－5天，隨著頭下褶和尾下褶的進一步加深，前腸和后腸也不斷長長，中腸相應變細，中腸最后縮得很細而成為卵黃囊柄。以卵黃囊柄為界，其外的胚臟壁包在卵黃周圍，為卵黃囊，其內構成體內原腸。

卵黃囊柄不斷縮細使臍腸系膜動脈和靜脈都集中在一起。由于沒有卵黃直接進入原腸，卵黃囊內胚層細胞分泌酶類降解卵黃，使之變?yōu)榭扇苄晕镔|，經卵黃囊毛細血管和靜脈運輸到胚體內，以供給胚胎營養(yǎng)。當雞胚臨孵出前，剩下少量的卵黃連同卵黃囊一起吸收進入腹腔，成為幼雛早期生長的營養(yǎng)來源之一。持續(xù)5－7天。

在胚胎發(fā)育過程中，蛋白因水分的利用和丟失，體積迅速變小。又由于尿囊的排擠，使蛋白位于卵黃的遠端，并由胚外膜包裹，形成蛋白囊，囊內的蛋白被運輸到體內消化、吸收。#(3)羊膜和漿膜的形成

雞的羊膜和漿膜都來自胚外胚體壁，而且羊膜和漿膜是同時形成的。當體褶在胚胎腹側不斷加深時，胚外胚體壁沿著胚體四周上折，形成漿羊膜褶。漿羊膜褶在胚胎上方匯合并融合形成羊膜和漿膜。孵化30h左右的雞胚，頭前端的胚外胚體壁向上折起形成羊膜頭褶。從背側觀察，羊膜頭褶的邊緣為新月狀，凹面向胚體后端。隨著胚胎生長，其頭部不斷伸人羊膜頭褶中，羊膜頭褶逐漸向后罩住胚胎頭部。羊膜頭褶與胚胎兩側的羊膜側褶相連，后者逐漸上包，并在胚胎上方中央相遇。孵化第三天，在胚胎尾部周圍發(fā)生羊膜尾褶。其形成方式類似于羊膜頭褶，但生長方向向前。羊膜頭褶、側褶和尾褶不斷生長，最后在胚胎上方相遇并愈合。由于愈合處較厚稱為漿羊膜嵴。不久，在漿羊膜嵴處融合的內、外兩層胚體壁分開，外層是漿膜，內層為羊膜，二者之間為漿羊膜腔，它屬于胚外體腔。

羊膜的內面為外胚層，它在卵黃囊柄處與胚體表面外胚層相連；羊膜外面為體壁中胚層。漿羊膜腔內含有羊水，為胚胎發(fā)育提供水生環(huán)境。羊水的成分與海水非常接近。漿膜的外面是外胚層，內面是體壁中胚層。隨著漿膜的迅速生長，最終將胚胎和其他胚外膜都包圍起來。

#(4)尿囊的形成

尿囊起源于胚體內部，其組成和卵黃囊一樣，由胚臟壁構成。孵化約兩天半時，后腸腹側壁向胚外體腔伸出一個囊狀結構，即尿囊。到孵化第四天，尿囊進入胚外體腔，其遠端膨大，內部沖滿液體，根部很細，稱為尿囊柄，位于卵黃囊柄的后方。孵化第四天到第十天期間，尿囊在漿羊膜腔內迅速擴展，最后把羊膜和卵黃囊都包圍起來。這時尿囊壁的臟中胚層和漿膜的體壁中胚層相融合在一起，形成雙層中胚層，在其中發(fā)生豐富的血管網，匯集成尿囊動脈和尿囊靜脈，后者與胚胎體循環(huán)血管相連，構成了尿囊循環(huán)，其主要作用是進行氣體交換，其次是收集胚胎代謝產物于尿囊液中。雞胚的尿囊與漿膜中胚層的結合和尿囊循環(huán)的建立，類似于哺乳動物的尿囊絨毛膜胎盤。2.哺乳動物的胎膜哺乳動物的胎膜，也包括四種：絨毛膜、羊膜、卵黃囊和尿囊。某些胎膜和母體子宮內膜一起形成哺乳動物胚胎發(fā)育所特有的結構—胎盤。

(1)卵黃囊哺乳動物的卵黃囊也是由胚外內胚層和胚外臟中胚層包圍形成的。原獸亞綱和后獸亞綱的卵黃囊還相當發(fā)達，但在真獸哺乳動物中則不發(fā)達，有的甚至退化。

(2)尿囊哺乳動物的尿囊和禽類相同，也是從后腸腹側突出形成的，由內胚層和臟中胚層組成。豬和狗的尿囊特別發(fā)達。(3)羊膜在哺乳動物中，羊膜形成有兩種方式。一是褶生羊膜，即和雞一樣，胚外胚體壁自胚體四周向上起褶，最后將胚胎包住，例如豬。總之，羊膜由胚外胚體壁構成，羊膜腔內充滿羊水。另一種是裂生羊膜，即內細胞團細胞分層，形成羊膜腔。裂生的方式又有三種：①先自內細胞團分出一些滋養(yǎng)層細胞，再從滋養(yǎng)層分出羊膜外胚層。②從內細胞團邊緣直接分出羊膜外胚層。③內細胞團和外胚層共同裂開分出一層細胞，形成羊膜外胚層。(4)絨毛膜－－－即相當于雞胚漿膜。絨毛膜(chorion)是唯一與子宮壁直接接觸的胎膜，尿囊形成后，與絨毛膜緊密相貼，共同發(fā)育成尿囊絨毛膜，其表面生長出絨毛，將來與子宮內膜共同構成胎盤。六.臍帶、胎盤

1.臍帶（umbilicalcord）是連于胚胎臍部與胎盤間的索狀結構。臍帶外被單層羊膜上皮，內含粘液性結締組織。結締組織內除有閉鎖的卵黃蒂和尿囊外，還有臍動脈和臍靜脈。臍血管的一端與胚胎血管相連。另一端與胎盤絨毛血管續(xù)連。臍動脈有兩條，將胚胎血液運送至胎盤絨毛內，在此，絨毛毛細血管內的胚胎血與絨毛間隙內的母血進行物質交換。臍靜脈僅有一條，將胎盤絨毛匯集的血液送回胚胎。胎兒出生時，臍帶長40～60cm,粗1.5～2cm，透過臍帶表面的羊膜，可見內部盤曲纏繞的臍血管。臍帶過短，胎兒娩出時易引起胎盤過早剝離，造成出血過多；臍帶過長，易纏繞胎兒肢體或頸部，可致局部發(fā)育不良，甚致胎兒窒息死亡。2.胎盤(placenta)：

是哺乳動物胎兒和母體進行物質交換的特殊結構，它由胎盤的母體部分和胎兒部分所組成。

母體部分是子宮內膜，胎兒部分則是由各種胎膜構成的。尿囊絨毛膜胎盤的胎兒部分是尿囊加絨毛膜，3.胎盤屏障尿囊絨毛膜胎盤的胎兒部分是尿囊加絨毛膜，包括三層組織：血管內皮、間充質和滋養(yǎng)層。母體部分也有三層結構：子宮內膜上皮、結締組織和血管內皮。因此，胎兒與母體的血液間物質交換必須通過這六層結構，稱該結構為胎盤屏障。胎兒部分的三層結構在各種動物胎盤中變化不大，但胎盤的母體部分在不同動物卻有很大差別。A、根據胎盤的組織結構進行分類。

①上皮絨毛膜胎盤：所有三層子宮組織都存在。豬和馬的胎盤屬于這一類，大多數反芻動物的葉狀胎盤初期也屬于這一類。－散布胎盤②結締絨毛膜胎盤：子宮上皮溶去了，結締組織和血管內皮完好。反芻動物胎盤后期屬于這一類型。－－絨毛葉胎盤根據胎盤的組織結構進行分類：